陳文權(quán)，孟洋洋，單延功，李香華，王 煒，張 民

(1：江蘇省水文水資源勘測局，南京 210009) (2：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) (3：中國科學(xué)院大學(xué)南京分院，南京 211135) (4：江蘇省水文水資源勘測局南京分局，南京 210008) (5：南京市水資源管理中心，南京 210008)

寡-中營養(yǎng)型水體，如撫仙湖、千島湖等，在局部水域偶發(fā)水華，這些水華雖然范圍小，持續(xù)時間短，但是由于此類水體供水功能的敏感性，水華的影響和危害仍不容忽視[1]. 富營養(yǎng)化水體中藻類生長、水華發(fā)生與營養(yǎng)鹽水平直接相關(guān)，同時氣象因素調(diào)節(jié)其在水體中的垂向和水平分布，形成肉眼可見的水華現(xiàn)象，這一過程和機制已經(jīng)被較為清楚的認(rèn)識[2-3]. 然而寡-中營養(yǎng)型水體中營養(yǎng)鹽水平偏低，在這種低營養(yǎng)鹽水平下藻類如何完成大量生長并形成水華的機制仍有待深入探索研究.

目前國際上關(guān)于寡-中營養(yǎng)型水體中藍(lán)藻水華的研究文章和報道非常有限，甚至部分此類水體發(fā)生的藍(lán)藻水華案例僅被記錄于水資源管理部門[4]. 此類水體中發(fā)生水華的藍(lán)藻種類目前約有12屬，且這些種類多與富營養(yǎng)化水體中的種類相同. 關(guān)于在如此低營養(yǎng)的水體中發(fā)生水華的解釋也仍多沿用富營養(yǎng)化水體中藍(lán)藻水華發(fā)生機制的框架，從水華藍(lán)藻物種的特性和外部環(huán)境兩個層面進(jìn)行分析，支持這些物種形成水華的生理特性包括產(chǎn)生厚壁孢子[5]、上浮特性、營養(yǎng)鹽利用特性、光利用策略和碳濃縮機制[3]等，外部環(huán)境如溫度升高[6]、水體混合過程變化[7]等. 與富營養(yǎng)化水體中藍(lán)藻水華成因分析不同的是，此類水體的分析更注重水華藍(lán)藻種類環(huán)境適應(yīng)的廣譜性[4].

方便水庫作為溧水區(qū)主要供水水源地，也是南京市主城區(qū)的應(yīng)急備用水源地之一，其水質(zhì)對供水保障極為重要. 然而在2016年夏季，方便水庫發(fā)生了較為嚴(yán)重的藍(lán)藻水華現(xiàn)象，出現(xiàn)水體變色、異味等水質(zhì)異常問題，取水口附近水域尤為明顯，嚴(yán)重影響了供水安全；2017年夏季方便水庫又出現(xiàn)了局部藍(lán)藻水華現(xiàn)象. 根據(jù)地方監(jiān)測結(jié)果顯示，優(yōu)勢水華藻類為絲狀藍(lán)藻. 絲狀水華藍(lán)藻由于其種類繁多、生理特性差異明顯，因此其形成水華的機制也各不相同[8]，甚至同一種絲狀水華藍(lán)藻在不同的環(huán)境條件下也會呈現(xiàn)出不同的優(yōu)勢形成策略，如長孢藻可以利用低溫條件的生長優(yōu)勢和低氮條件的固氮優(yōu)勢在春季和夏季均形成藍(lán)藻水華[9].

為揭示寡-中營養(yǎng)型水體偶發(fā)性水華的驅(qū)動因素，本研究以南京方便水庫為例，通過長期歷史數(shù)據(jù)分析和水華期的藻類演變過程監(jiān)測，分析了偶發(fā)性藍(lán)藻水華形成過程中的環(huán)境變化過程，闡明了優(yōu)勢水華藍(lán)藻生長的主要驅(qū)動因子，該研究對于寡-中營養(yǎng)型水庫水質(zhì)管理與藍(lán)藻水華的防治具有重要意義.

1 研究方法

1.1 方便水庫概況

方便水庫(31°40′～31°43′N，119°05′07″～119°07′02″E)是一座以防洪、灌溉為主，兼有供水功能的中型水利工程，位于南京市溧水區(qū). 方便水庫流域總面積為77.1 km2， 其中水面面積6.68 km2，興利水位 26.20 m，興利庫容 2084萬m3，該水位條件下平均水深約4.7 m，最大水深10.7 m. 入庫河流包括青龍橋河、四古凹河、西南村河、方棚撇洪溝、謝家棚河、王家山河、后呂河7條河流. 方便水庫外源污染負(fù)荷以農(nóng)田徑流為主，其中東部及南部是入庫污染的主要來源.

1.2 長序列數(shù)據(jù)獲取

方便水庫2006-2020年的長序列數(shù)據(jù)主要來源于江蘇省水文水資源勘測局南京分局的長期監(jiān)測記錄，主要指標(biāo)包括總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl.a)等. 這些指標(biāo)中，總氮濃度采用過硫酸鉀氧化、紫外分光光度法(GB 11894-1989)測定，總磷濃度采用過硫酸鉀氧化、鉬銻抗顯色分光光度法(GB 11893-1989)測定，氨氮濃度采用納氏試劑光度法(GB 7479-1987)測定，高錳酸鹽指數(shù)采用高錳酸鉀氧化法測定，葉綠素a濃度采用熱丙酮提取，分光光度法測定.

圖1 方便水庫調(diào)查采樣點位分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Fangbian Reservoir

1.3 野外樣品采集

觀測于2021年3月-2021年10月的常見水華發(fā)生期進(jìn)行，于每月中旬進(jìn)行采樣(7月份受疫情影響未采樣)，在方便水庫設(shè)置5個觀測點，以代表不同庫區(qū)(圖1). 每個觀測點在現(xiàn)場利用多參數(shù)水質(zhì)儀(Horiba，U-50)原位測定水溫(Tem)、溶解氧(DO)、pH、電導(dǎo)率(EC)、氧化還原電位(ORP)等環(huán)境因子. 通過賽氏盤(Secchi Disk)對透明度(SD)進(jìn)行測定. 一部分水樣直接分裝于200 mL塑料瓶中，用于測定總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)等指標(biāo). 浮游植物樣品的采集使用采水器采集表層(水下30 cm)、中層(50%水深)和底層(底泥上30 cm)混合樣品500 mL，用5%的魯哥溶液固定保存.

1.4 室內(nèi)分析

水樣的高錳酸鹽指數(shù)、總氮、總磷的測定方法同上. 浮游植物樣品靜置24 h后吸去上清液，最后根據(jù)藻細(xì)胞數(shù)濃縮至10～30 mL，分析時取均勻樣品0.1 mL，在光學(xué)顯微鏡下鑒定計數(shù)，每個樣品計數(shù)兩片取其平均值. 生物量則根據(jù)藻類的平均體積與密度乘積計算，其中藻類平均體積根據(jù)目微尺實測藻體大小，根據(jù)藻類的形狀，使用相應(yīng)的體積公式計算，藻類密度按1 g/cm3計算.

1.5 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

為闡明方便水庫水體環(huán)境的長尺度變化過程以及影響浮游植物群落變化的主要驅(qū)動因子，本研究利用趨勢分析和排序分析兩種方法對數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，為保證分析數(shù)據(jù)的分布正態(tài)性和方差齊性，分析前對數(shù)據(jù)進(jìn)行了對數(shù)轉(zhuǎn)換，其中在排序分析過程中，由于存在部分零值數(shù)據(jù)，因此對數(shù)轉(zhuǎn)換過程中進(jìn)行了加值處理，這一處理對分析結(jié)果的影響有限[10].

變化趨勢分析：長尺度變化趨勢采用廣義加性混合模型(GAMM)進(jìn)行分析，GAMM模型由于整合了非線性擬合和隨機變量，因此其解釋能力和預(yù)測能力較一般模型更有優(yōu)勢，另外，該模型方法通過對模擬擬合曲線進(jìn)行求導(dǎo)，利用各時間點導(dǎo)數(shù)與零的顯著性差異來確認(rèn)顯著性，因此該方法的顯著性具有時間的分段性，可以確定顯著變化發(fā)生的時段，該分析在R語言平臺上利用mgcv和ggplot2程序包完成[11-12].

排序分析：排序分析是進(jìn)行物種組成與環(huán)境變量關(guān)系分析的重要方法，本研究分析過程中，采用Canoco for Windows 5軟件對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析，由于第一排序軸的梯度長度小于3，因此對浮游植物群落組成數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(RDA). 浮游植物生物量數(shù)據(jù)矩陣經(jīng)過lg(x+0.0001) 轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子數(shù)據(jù)除 pH 外全部進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換. 利用前向選擇法對環(huán)境因子進(jìn)行篩選，最終結(jié)果僅顯示有顯著貢獻(xiàn)的環(huán)境因子. RDA分析結(jié)果用浮游植物組成-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示，圖中環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示，向量長短表示其在主軸中的作用，線段所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)關(guān)系[13].

2 結(jié)果

2.1 水質(zhì)長期變化

根據(jù)2006-2020年總磷的監(jiān)測結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，方便水庫總磷濃度總體呈現(xiàn)下降的趨勢，整體總磷濃度在0.05 mg/L以下，但是年際間波動顯著，部分時段總磷濃度明顯增高. 根據(jù)GAMM模型分析發(fā)現(xiàn)，2016年以前總磷濃度并無顯著變化趨勢，但是2016年8月異常增高后，2016-2019年總磷濃度呈現(xiàn)顯著的下降趨勢. 2006-2020年方便水庫總氮濃度呈現(xiàn)顯著的下降趨勢，2018年以前部分月份總氮濃度高于1 mg/L，2018年以后，總氮濃度整體低于1 mg/L. 2006-2020年方便水庫氨氮濃度整體呈現(xiàn)顯著下降的趨勢. 近幾年中，2016-2017年氨氮濃度較高，約為0.3 mg/L，但是進(jìn)入2019-2020年時段，氨氮濃度水平降至0.1 mg/L以下. 2006-2020年方便水庫高錳酸鹽指數(shù)水平整體呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，其中2020年以前高錳酸鹽指數(shù)平穩(wěn)下降，但2020年略有升高. 2009-2020年方便水庫葉綠素a濃度整體呈現(xiàn)顯著上升的趨勢，葉綠素a濃度多年均值約為5.58 μg/L，僅在2014-2016年夏季葉綠素a濃度水平明顯偏高于多年平均值(圖2).

圖2 方便水庫2006-2020年總磷、總氮、氨氮、高錳酸鹽指數(shù)和葉綠素a的變化趨勢 (黑色實線為GAMM模型回歸線，紅色實線表示顯著降低， 藍(lán)色實線表示顯著升高，黑色虛線為95%置信區(qū)間)Fig.2 The trend of total phosphorus, total nitrogen, ammonia nitrogen, CODMn and chlorophyll-a in Fangbian Reservoir from 2006 to 2020 (The black solid line represents regression fitted with GAMM method, the red solid lines indicate the significant decreases, the blue solid line indicates the significant increases, and the black dotted lines are the approximate 95% confidence intervals on the fitted function)

表1 方便水庫2021年3-10月水質(zhì)

2.2 2021年3-10月水質(zhì)及藻類組成

根據(jù)方便水庫3-10月的逐月調(diào)查結(jié)果， 方便水庫各水質(zhì)指標(biāo)見表1. 其中總磷平均濃度為0.031 mg/L，總氮平均濃度為0.62 mg/L，高錳酸鹽指數(shù)平均值為3.94 mg/L. 在時間尺度上，3-10月除溫度外，其余指標(biāo)均呈現(xiàn)波動變化，無明顯的趨勢. 在空間尺度上，5號點的總氮、總磷和高錳酸鹽指數(shù)均高于其他點位.

2021年3-10月的逐月調(diào)查共鑒定出浮游植物7門50屬，其中綠藻種類最多，21屬，占總數(shù)的42%；其次為硅藻，11屬，占總數(shù)的22%；再次為藍(lán)藻，9屬，占總數(shù)的18%；裸藻為6屬，占比為12%；甲藻和隱藻各1屬，占比為2%. 根據(jù)藻類相對生物量，3月以硅藻為主要優(yōu)勢類群，4和5月隱藻的比例逐漸增加，6月以后藍(lán)藻逐漸呈現(xiàn)優(yōu)勢，9月達(dá)到藍(lán)藻的最大相對生物量，10月份浮游植物組成又漸趨向于多樣化(圖3).

2021年3-10月方便水庫浮游植物生物量平均值為1.86 mg/L，處于相對較低的水平，其中3-5月浮游植物生物量僅為0.79 mg/L，9月生物量最高，平均值為4.79 mg/L. 在時間趨勢上，3-5月為浮游植物生物量較低的時期，6月開始升高，在9月達(dá)到生物量峰值，而后10月再次降低. 而就不同門類而言，藍(lán)藻門浮游植物生物量的增加與降低是整體浮游植物生物量變化的主要貢獻(xiàn)量. 其中藍(lán)藻門的優(yōu)勢類群為水華長孢藻(Dolichospermumflos-aquae)和阿氏浮絲藻(Planktothrixagardhii)，長孢藻在4月的4號點位就開始生長，5月的1號點位也有較高占比，6月在多個點位中均較多，8-9月方便水庫中出現(xiàn)長孢藻和浮絲藻共同為藍(lán)藻優(yōu)勢的狀況，但是其整體生物量仍較低，未觀測到藍(lán)藻水華的出現(xiàn). 銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)作為常見的水華藍(lán)藻在方便水庫中的生物量較低.

圖3 方便水庫2021年3-10月各點位不同藻類的生物量及相對生物量Fig.3 The biomass and proportion of phytoplankton in Fangbian Reservoir from March to October of 2021

圖4 方便水庫浮游植物與環(huán)境變量的RDA排序圖 (標(biāo)號表示月份-點位. EC：電導(dǎo)率；CODMn： 高錳酸鹽指數(shù)；SD：透明度；Tem：水溫； ORP：氧化還原電位；TP：總磷；TN：總氮. 下同)Fig.4 The RDA ordination plot of phytoplankton in Fangbian Reservoir (The labels indicate month and site. EC, conductivity; CODMn, permanganate index; SD, transparency; Tem, water temperature; ORP, oxidation-reduction potential; TP, total phosphorus; TN, total nitrogen. The same below)

2.3 浮游植物組成變化的驅(qū)動因子

根據(jù)浮游植物組成與環(huán)境因素的排序分析可以發(fā)現(xiàn)，第1～4個排序軸可以解釋物種分布和變化的83.00%，其中第1軸解釋率為43.11%，溫度、氧化還原電位、高錳酸鹽指數(shù)和透明度是第1軸的主要解釋變量(圖4). 根據(jù)排序結(jié)果，優(yōu)勢浮游植物生物量與第1軸的主要環(huán)境變量間均具有較好的正相關(guān)關(guān)系.

浮游植物的優(yōu)勢藍(lán)藻類群中，長孢藻與氧化還原電位(R2=0.40，P=0.02)、水體溫度(R2=0.34，P=0.05)、透明度(R2=0.24，P=0.04)具有明顯的正相關(guān)關(guān)系，其中與氧化還原電位的相關(guān)性最高. 浮絲藻與水體溫度(R2=0.46，P=0.03)、高錳酸鹽指數(shù)(R2=0.36，P=0.01)、氧化還原電位(R2=0.32，P=0.01)呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系，其中與水體溫度的相關(guān)性最高. 兩種優(yōu)勢藍(lán)藻生物量均與總磷和電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)，但是相關(guān)性較弱(R2<0.20，圖5).

圖5 方便水庫長孢藻(X3)和浮絲藻(X5) 與環(huán)境變量的相關(guān)關(guān)系Fig.5 The relationship between dominant cyanobacteria (Dolichospermum (X3) and Planktonthrix (X5)) and environmental variables in Fanbian Reservoir

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)方便水庫中優(yōu)勢的水華藍(lán)藻為長孢藻和浮絲藻，這是兩種常見的絲狀水華藍(lán)藻[14]，其中長孢藻生物量在春末夏初出現(xiàn)峰值，浮絲藻在夏季達(dá)到生物量峰值，因此兩個屬的藻在時間上呈現(xiàn)先長孢藻后浮絲藻的演替過程. 水華藍(lán)藻微囊藻在方便水庫中的生物量較低，且該水庫中磷濃度較低，由于微囊藻對于磷有較高需求[15]，因此其在方便水庫形成水華的風(fēng)險較低. 2016和2017年方便水庫偶發(fā)性水華主要出現(xiàn)在8月，且前期鑒定為絲狀藍(lán)藻，因此可以推定兩次偶發(fā)性藍(lán)藻水華優(yōu)勢類群應(yīng)為對高溫具有更好適應(yīng)性的浮絲藻.

浮絲藻是一類常見的無異形胞絲狀水華藍(lán)藻，在全球多地的湖泊和水庫中均有發(fā)現(xiàn)，由于其可以產(chǎn)生微囊藻毒素、海兔毒素、魚腥藻毒素-a以及貝類麻痹性毒素等，所以被供水部門廣泛關(guān)注[16-17]. 我國對水華藍(lán)藻的研究多集中于微囊藻，其他水華藍(lán)藻的研究相對較少，目前我國已報道記錄的浮絲藻有3種，其中兩種為西藏早期采樣發(fā)現(xiàn)種類(隱鞘浮絲藻(Planktothrixcryptovaginata)和多育浮絲藻(Planktothrixprolifica))[18]，僅阿氏浮絲藻(Planktothrixagardhii)一種為常見的水華藍(lán)藻，但是關(guān)于其生理特性的研究相對較少. 在我國已報道的浮絲藻水華中，已發(fā)現(xiàn)其可以混合于微囊藻水華中，亦可單獨占據(jù)優(yōu)勢形成藍(lán)藻水華[19]. 根據(jù)RDA排序結(jié)果，在浮絲藻占據(jù)優(yōu)勢的8和9月，溫度、高錳酸鹽指數(shù)、氧化還原電位和透明度與浮游植物的組成具有明顯的正相關(guān)關(guān)系，表明浮絲藻對高溫、高可利用光條件的偏好，這與已有的研究結(jié)果相一致. 不同研究測定的浮絲藻最優(yōu)生長溫度不盡相同，有的研究認(rèn)為約為25℃[20]，也有的研究認(rèn)為在30℃以上[21]，本研究觀察到浮絲藻優(yōu)勢的月份，水溫均在30℃以上，2016和2017年的水華發(fā)生期間水溫超過33℃，可見方便水庫中浮絲藻的偏好溫度更高. 而且隨著溫度升高，浮絲藻生長速率對光照強度增加的響應(yīng)更為強烈，生長速率增加的幅度更大，表明浮絲藻對高溫和高光環(huán)境具有更好的適應(yīng)性. 另外，浮絲藻也偏好于較高的高錳酸鹽指數(shù)和氧化還原電位. 我們前期研究發(fā)現(xiàn)，氧化還原電位的變化會改變細(xì)胞形態(tài)、酯酶活性以及葉綠素?zé)晒鈴姸?，從而影響柵藻和微囊藻的生長競爭[22]；國外的研究表明，氧化還原電位的變化會改變水體中的有效電子供體數(shù)量，從而影響藻細(xì)胞體內(nèi)的電子傳遞以及二氧化碳對RUBISCO酶活性的競爭，進(jìn)而影響藻類的生長；高錳酸鹽指數(shù)反映了水體中有機和無機可氧化物質(zhì)的量，其與氧化還原電位以及水體有機碳含量均具有一定的相關(guān)性[23-24]. 因此，浮絲藻對這兩個因子的響應(yīng)可能與該種藻類對于碳源利用或轉(zhuǎn)化的機制有關(guān)，但是具體機制仍不清楚，有待深入研究.

長孢藻亦是一類常見的固氮水華藍(lán)藻，分布較廣，在太湖和巢湖等大型水體中均有分布，甚至占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，如巢湖[25]. 長孢藻可以通過溫度生態(tài)位和固氮兩種方式占據(jù)優(yōu)勢，在低溫條件下，長孢藻可以依靠溫度生態(tài)位的優(yōu)勢形成水華. 長孢藻在室內(nèi)理想條件下的最優(yōu)生長溫度范圍為28～32℃[26]，但是其溫度適應(yīng)范圍較寬，且部分種類在低溫條件下仍有較高的生長速率，因此，長孢藻常常在與高溫適應(yīng)類群(如微囊藻)的競爭中，通過低溫的生態(tài)位優(yōu)勢占據(jù)優(yōu)勢地位，形成長孢藻水華. 而在氮限制的條件下，即使在夏季高溫時，長孢藻依然可以利用固氮作用形成水華[9]，但是長孢藻的固氮過程需要更多的能量支撐，因此在氮缺乏的環(huán)境中，長孢藻的優(yōu)勢維持需要較好的水下可利用光條件，以提供足夠的能量[27]. 微囊藻在方便水庫中的生物量較低，溫度和磷是微囊藻生物量變化的主要驅(qū)動因素，微囊藻對磷濃度變化的正向快速響應(yīng)和高效利用是其能夠維持生物量優(yōu)勢的主要策略[15]，由于目前方便水庫中磷濃度較低，因此微囊藻在該水庫中屬于低風(fēng)險物種.

通過長序列數(shù)據(jù)分析，未發(fā)現(xiàn)葉綠素a濃度與總氮和總磷濃度具有顯著的相關(guān)性，這與一般認(rèn)為的二者具有正相關(guān)的結(jié)果不一致. 產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能有3方面：首先，野外環(huán)境中藻類的生長通常是多種因素共同作用的結(jié)果，這不同于室內(nèi)的理想狀況；其次，在方便水庫這個營養(yǎng)鹽偏低的水體中，藻類組成多樣化，水華藻類生物量通常呈現(xiàn)有限的增長狀態(tài)，如2021年浮游植物生物量平均值為1.86 mg/L，最高為4.79 mg/L，水體中的營養(yǎng)鹽梯度和藻類生物量梯度均較小，在有限的梯度范圍內(nèi)，測量誤差或系統(tǒng)誤差造成的測量值波動將被放大，導(dǎo)致相關(guān)性分析過程的不確定性增加；最后，對于絲狀藍(lán)藻自身生理特性而言，其本身生長速率對營養(yǎng)鹽的響應(yīng)明顯低于群體性的水華藍(lán)藻，如微囊藻[9,28-29]. 因此，該調(diào)查結(jié)果不能否認(rèn)營養(yǎng)鹽對于方便水庫藍(lán)藻水華的貢獻(xiàn)，僅體現(xiàn)了寡-中營養(yǎng)水體偶發(fā)性水華藍(lán)藻規(guī)律上的不確定性. 相反，根據(jù)2016和2017年藍(lán)藻水華的案例分析，多點位的監(jiān)測結(jié)果顯示，庫區(qū)的總磷濃度達(dá)到0.068 mg/L，高出平均總磷濃度的2.2倍，這個總磷濃度已經(jīng)滿足水華形成的營養(yǎng)鹽濃度需求，而總氮濃度僅為0.86 mg/L，尚處于氮限制的濃度范圍，表明高總磷濃度可能是浮絲藻水華發(fā)生的必要條件，而氮則是非必要條件[30]. 已有的研究表明，浮絲藻水華的發(fā)生通常發(fā)生在磷相對充足，而氮相對受限的水體環(huán)境中[31]，這與方便水庫的情況相一致. 另外，也有研究表明，浮絲藻的生物量與磷酸根離子具有很好的相關(guān)性，只有磷酸根離子濃度低于0.019～0.029 mg/L時，浮絲藻的生物量才會出現(xiàn)顯著的下降，且這個下降過程通常會持續(xù)1～3個月，具體時間視浮絲藻細(xì)胞濃度而呈現(xiàn)差異[4]. 方便水庫的總磷濃度處于這個閾值上下浮動，因此夏季溫度合適的時候通常會發(fā)現(xiàn)浮絲藻為優(yōu)勢類群，但是近年來方便水庫的總磷濃度沒有繼續(xù)升高，反而呈現(xiàn)下降的趨勢，因此這有利于浮絲藻水華的控制. 氨氮水平是影響浮絲藻生物量變化的另一個因素，浮絲藻的快速生長會導(dǎo)致水體中氨氮水平的顯著下降，使得浮絲藻生物量與氨氮濃度通常呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，但是水體中氨氮的脈沖式補充會明顯的提升浮絲藻的生物量維持時間.

已有的研究報道顯示，國際上眾多湖泊中均出現(xiàn)過浮絲藻水華，如法國的布爾熱湖(Lake Bourget)[32]，瑞士的蘇黎世湖(Lake Zürich)[33]、德國的施特希林(Lake Stechlin)[34]等，這些湖泊中浮絲藻水華的出現(xiàn)均是在寡營養(yǎng)化過程中，由于水體透明度提升，水下可利用光增加，而導(dǎo)致浮絲藻形成藍(lán)藻水華[32]. 這與方便水庫不同，這些湖泊是營養(yǎng)水平下降過程中出現(xiàn)浮絲藻水華，期間營養(yǎng)鹽的供應(yīng)相對充足，而方便水庫的營養(yǎng)鹽水平始終處于較低水平，因此方便水庫浮絲藻水華首要的觸發(fā)條件是營養(yǎng)鹽水平的升高. 方便水庫營養(yǎng)鹽水平的升高與流域內(nèi)降水具有直接關(guān)系，溧水地區(qū)2015和2016年連續(xù)兩年降雨量遠(yuǎn)超該地區(qū)平均降雨量1080 mm(1957-2020年均值，數(shù)據(jù)來源于國家氣象中心)，較大的降雨量導(dǎo)致入庫污染負(fù)荷增加，短期內(nèi)提升了庫區(qū)水體的營養(yǎng)鹽濃度，尤其是總磷濃度，為藍(lán)藻水華的發(fā)生提供了物質(zhì)基礎(chǔ). 已有的研究表明，寡營養(yǎng)水體中藍(lán)藻更易受營養(yǎng)補充的影響，而中營養(yǎng)水體中藍(lán)藻主要受溫度影響，富營養(yǎng)水體中藍(lán)藻受營養(yǎng)和溫度的聯(lián)合作用[35]. 因此對于偏寡營養(yǎng)水體的方便水庫，其更易受流域入庫污染的脈沖式補充影響，而當(dāng)營養(yǎng)提升后，又受溫度驅(qū)動. 2016和2017年夏季高溫天氣，水華期間平均水溫超過33℃，為適應(yīng)高溫的浮絲藻提供更好的溫度環(huán)境，多種有利環(huán)境條件的疊加，導(dǎo)致了方便水庫偶發(fā)性的藍(lán)藻水華.