陳新宇,Paige DePolo,Steve Brusatte,張華川,Martin Qvarnstrom,3

1.自然資源實(shí)物地質(zhì)資料中心

2.英國(guó)愛丁堡大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院

3.瑞典烏普薩拉大學(xué)生物系進(jìn)化生物學(xué)中心

從古脊椎動(dòng)物學(xué)角度來(lái)說，英國(guó)蘇格蘭高地的天空島恐龍腳印是非常特別的，它們是大約1.68-1.70億年前中侏羅世在這里行走恐龍留下來(lái)的腳印化石。天空島發(fā)現(xiàn)的眾多恐龍腳印化石是目前英國(guó)已知的為數(shù)眾多的恐龍足跡動(dòng)物群之一，具有很高的國(guó)際知名度。

海邊沙灘上的神秘腳印

恐龍的足跡化石主要分為：獸腳類恐龍足跡化石、蜥腳類恐龍足跡化石、鳥臀類恐龍足跡化石，等等。天空島上的幾處恐龍腳印化石點(diǎn)中，比較著名的有兩個(gè)：位于斯塔芬鎮(zhèn)（Staffin）海灘附近的兄弟角（Brothers’Point）和位于杜圖姆城堡（Duntulm Castle）附近的杜圖姆角（The Duntulm Point），這兩處恐龍足跡都在海邊潮間帶的裸露巖石上，沿各個(gè)方向均有分布，大部分為水平產(chǎn)狀，足跡化石形狀各異。

杜圖姆角（The Duntulm Point）的大部分足跡是蜥腳類足跡，它們是與雷龍有關(guān)的巨型食草動(dòng)物。粗略看起來(lái)，它們沒有什么特別之處——之前沒有地質(zhì)學(xué)家認(rèn)為它們值得觀察和研究，盡管許多人參觀過該處。這些足跡中的大多數(shù)看起來(lái)就像潮汐池，巖石表面的圓形凹陷。其中一些腳印被另一塊石頭填滿，并伸出地面。一些正面的凸起腳印顯示了四個(gè)短的突出部分，顯然是腳趾。這些腳印的直徑通常在40到70厘米之間。只有一種恐龍會(huì)留下如此巨大的四趾腳印——一種長(zhǎng)頸、以植物為食的恐龍！人們意識(shí)到發(fā)現(xiàn)了一個(gè)覆蓋著腳印的地層，上面有幾個(gè)可識(shí)別的痕跡（即動(dòng)物行走時(shí)留下的一排腳?。?。這些痕跡相互交錯(cuò)，表明這些恐龍當(dāng)時(shí)在它們的環(huán)境中漫步著。兄弟角（Brothers’Point）的足跡主要包括蜥腳類和獸腳類。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，在天空島，蜥腳類動(dòng)物的足跡出現(xiàn)在沿海潟湖沉積物中，而獸腳類恐龍的足跡多出現(xiàn)在史前灘涂中，這是恐龍足跡與古環(huán)境之間相關(guān)性的表現(xiàn)之一。

英國(guó)天空島化石產(chǎn)地的自然風(fēng)貌

左上圖：兄弟角（Brothers’ Point）的獸腳類恐龍足跡化石（相機(jī)鏡頭蓋直徑5cm，攝影：Davide Foffa）；左下圖：兄弟角（Brothers’ Point）的劍龍行跡（左側(cè)是足跡的圖片，右邊是它們的線圖，引自dePolo，2017年）；右上圖：兄弟角（Brothers’ Point）的蜥腳類恐龍腳印化石（攝影：Davide Foffa）；右下圖：杜圖姆角（The Duntulm Point）的蜥腳類恐龍足跡化石

在許多情況下，足跡化石形成地上的沉積物具有分層性?？铸埖哪_踩在沉積物上后，會(huì)堆積較低的一層或幾層，并使較低的巖層也有腳印痕跡。沉積層的彎曲表明這些恐龍重量巨大！沉積巖石形成后，在腳印下形成的腳印稱為虛幻腳印。

兄弟角（Brothers’Point）分布的恐龍足跡多種多樣，包括蜥腳類、劍龍類、鳥腳類和獸腳類。我們通過觀察劍龍用四條腿行走（因此它們的足跡是兩排腳?。┎⒂^察后腳上的三個(gè)腳趾來(lái)識(shí)別劍龍的足跡。獸腳亞目動(dòng)物和鳥腳亞目動(dòng)物的腳印都有三個(gè)腳趾，但獸腳亞目動(dòng)物的腳趾往往長(zhǎng)、窄、尖，而鳥腳亞目動(dòng)物的腳趾短、寬、鈍。如在杜圖姆角（The Duntulm Point）所見，蜥腳類動(dòng)物在潟湖巖石中行走，而其他所有恐龍都沿著陸上泥灘行走。

恐龍足跡提供了對(duì)古代恐龍生態(tài)學(xué)、行為學(xué)研究的有利證據(jù)，古生物學(xué)家可以根據(jù)動(dòng)物的足跡推斷出它們的生存狀態(tài)和移動(dòng)路徑。通過運(yùn)用足跡化石學(xué)，即對(duì)動(dòng)物“標(biāo)志”的研究，我們可以將經(jīng)過足跡的已滅絕的生物的身份信息、分類特征和生物學(xué)的其他要素整合在一起。

斯塔芬恐龍博物館外觀

除了提供恐龍生活的視角，恐龍足跡還有助于科學(xué)家了解侏羅紀(jì)時(shí)期天空島上恐龍的多樣性，這些發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了當(dāng)?shù)乜铸堊阚E化石的空白。

天空島——蘇格蘭的恐龍島

從地質(zhì)學(xué)角度來(lái)看，天空島由一些非常古老的片麻巖組成，形成年代距今28億年左右，也有2億多年前的三疊紀(jì)巖石，在那個(gè)時(shí)候天空島是一片廣闊沙漠的一部分。

由于在這里發(fā)現(xiàn)的化石相對(duì)豐富，天空島被昵稱為“蘇格蘭恐龍島”。天空島上的恐龍骨骼和足跡豐富，它們也是對(duì)比研究英國(guó)本土其他地區(qū)同時(shí)代爬行動(dòng)物的關(guān)鍵證據(jù)。

眾所周知，中侏羅世是一個(gè)充滿活力的時(shí)代，那時(shí)存在幾個(gè)主要的恐龍類群，同時(shí)也是兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物快速發(fā)展的時(shí)期。天空島的脊椎動(dòng)物化石對(duì)全球古生物學(xué)的貢獻(xiàn)是關(guān)鍵的，因?yàn)檫@些發(fā)現(xiàn)有助于填補(bǔ)中侏羅世時(shí)期相關(guān)研究的空白。

天空島還發(fā)現(xiàn)了包括鯨龍、劍龍等食草恐龍骨骼，甚至還發(fā)現(xiàn)了部分的食肉恐龍的化石材料，包括一塊孤立的脊椎骨和一顆獸腳亞目牙齒。隨著對(duì)魚類化石、魚龍、鱷龍、翼龍和小型哺乳動(dòng)物的最新研究，人們對(duì)天空島脊椎動(dòng)物群的了解正在逐步加深。在1.65億年前的中侏羅世時(shí)期，英國(guó)蘇格蘭地區(qū)和北美地區(qū)共同處于更大的勞倫大陸中，因此，該時(shí)期天空島的化石和北美地區(qū)化石群類似，當(dāng)時(shí)天空島的大部分地區(qū)位于溫暖的淺海之下。

當(dāng)時(shí)的氣候類似地中海式氣候，蘇格蘭位于赤道以北，即今天的地中海所在的位置。當(dāng)恐龍沿著現(xiàn)在的斯塔芬鎮(zhèn)（Staffin）海灘行走時(shí)，這里可能是一個(gè)布滿沼澤的河口，同時(shí)也是記錄恐龍腳印的理想地點(diǎn)。沙灘上的恐龍腳印固結(jié)后，被干燥的沙子填滿，隨后被上覆的沉積地層擠壓，這樣腳印就保存在巖石里。

今天，我們能夠在1億多年前恐龍行走過的地方行走，并且能發(fā)現(xiàn)它留下的腳印，真是令人驚奇！

蘇格蘭恐龍首都的博物館

斯塔芬恐龍博物館收藏著國(guó)際知名的恐龍化石。它是由杜加爾德·羅斯在1976年創(chuàng)立的。他在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)的恐龍腳印包括獸腳類恐龍足跡化石、蜥腳類恐龍足跡化石、鳥臀類恐龍足跡化石。

天空島的許多恐龍足跡印痕只是作為淺坑被保存下來(lái)，但與圍巖相比，其他印痕更容易被侵蝕掉。之前在天空島上發(fā)現(xiàn)過相當(dāng)多的恐龍腳印，但大多數(shù)都是松散的，有些可以在斯塔芬博物館看到。