解浩 解超男

我國(guó)地大物博，擁有豐富的古生物化石資源，它們的形成年代上自前寒武紀(jì)、下至第四紀(jì)，分布在全國(guó)各地，其中最引人注目的莫過(guò)于種類(lèi)眾多的恐龍化石了。截至到2022年4月，來(lái)自中國(guó)古動(dòng)物館的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，我國(guó)根據(jù)骨骼化石命名的恐龍共計(jì)338種（包括無(wú)效種），而且這個(gè)數(shù)字還保持每年10種的高速增長(zhǎng)。此外，我國(guó)還發(fā)現(xiàn)命名了60余種恐龍足跡化石和70余種恐龍蛋化石。不過(guò)，關(guān)于恐龍屬種數(shù)目和無(wú)效種的認(rèn)定，不同學(xué)者觀點(diǎn)有所不同；這里選用的數(shù)字以及下文中提到的屬種問(wèn)題僅為本文作者依據(jù)可掌握的資料而提出的個(gè)人觀點(diǎn)。

山東省發(fā)現(xiàn)的恐龍化石分類(lèi)圖譜（標(biāo)注紅色的為無(wú)效種）

山東恐龍化石簡(jiǎn)介

截至2022年5月，在山東省內(nèi)發(fā)現(xiàn)的恐龍共命名了20種，其中有效屬種共計(jì)16種。在這四種無(wú)效種名的恐龍中，其中破碎金剛口龍（Chinkankousaurus fragilis）只發(fā)現(xiàn)了一枚肋骨，只能確認(rèn)是獸腳亞目的某一類(lèi)，是否可以定屬種存在著較大的爭(zhēng)議；萊陽(yáng)譚氏龍（Tanius laiyangensis）和金剛口譚氏龍（Tanius chingkankouensis）都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)頭骨，可能都是中國(guó)譚氏龍（Tanius sinensis）不同的個(gè)體；楊氏鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus youngi）目前已經(jīng)歸為了中國(guó)鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus sinensis）。

從時(shí)間的角度來(lái)分析，山東的恐龍化石都形成于距今1.45億年至6600萬(wàn)年的白堊紀(jì)，除了師氏盤(pán)足龍生活在早白堊世（距今1.45億至1億年），其他的恐龍均生活在晚白堊世（距今1億年至6600萬(wàn)年）。

山東的恐龍化石主要產(chǎn)自諸城、萊陽(yáng)和新泰（原屬蒙陰）三個(gè)地方，分別發(fā)現(xiàn)命名了有效種恐龍10種、5種和1種。其中諸城是中國(guó)重要的恐龍化石集群地之一，科學(xué)家們?cè)诖税l(fā)現(xiàn)了超過(guò)15000塊化石，包括恐龍化石和龜鱉類(lèi)爬行動(dòng)物的化石。

山東省的恐龍種類(lèi)雖然不是中國(guó)最多的，但是發(fā)現(xiàn)的恐龍化石占據(jù)著多項(xiàng)第一的名號(hào)，在中國(guó)恐龍研究歷史上具有重要的地位。例如：師氏盤(pán)足龍（Euhelopus zdanskyi）是在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的第一只蜥腳類(lèi)恐龍；棘鼻青島龍（Tsintaosaurus spinorhinus）是新中國(guó)成立后發(fā)現(xiàn)的第一具完整恐龍骨架化石，被稱為“新中國(guó)第一龍”；巨型山東龍（Shantungosaurus giganteus）曾經(jīng)是世界上最大的鴨嘴龍類(lèi)恐龍，目前已被巨大華夏龍（Huaxiaosaurus aigahtens）超越。2012年，在中國(guó)常州舉辦了首屆國(guó)際恐龍節(jié)。在這次恐龍節(jié)上，由著名古生物學(xué)家董枝明等12位專家學(xué)者組成的恐龍科普科研專家團(tuán)公布了“中國(guó)百年十大最著名恐龍”，在山東發(fā)現(xiàn)的恐龍就占據(jù)了三席，即上述的三種恐龍。

山東省恐龍化石主要埋藏點(diǎn)地理位置圖

山東博物館位于山東省濟(jì)南市，是一家大型博物館。根據(jù)中國(guó)文物局的劃分體系，屬于文物類(lèi)一級(jí)博物館。館內(nèi)共有21個(gè)展廳，其中16個(gè)為常設(shè)展廳，除了展示山東歷史，還設(shè)有其他專題展覽和臨時(shí)展覽。2022年2月，新增的常設(shè)展覽“山東龍——穿越白堊紀(jì)”展覽在山東博物館隆重開(kāi)幕，下面請(qǐng)各位跟隨我一起領(lǐng)略山東恐龍的魅力。

恐龍中的“山東大漢”

說(shuō)起大家對(duì)山東人的印象，可能很多人會(huì)脫口而出：山東大漢！《史記·孔子世家》記載：“孔子長(zhǎng)九尺六寸，人皆謂之長(zhǎng)人而異之?！睋?jù)專家考證，孔子的身高可能在兩米左右，即便是在現(xiàn)代社會(huì)也是一個(gè)巨人。正如人高馬大的山東大漢一樣，在山東出土的恐龍也是體型巨大。即使你沒(méi)有親眼見(jiàn)過(guò)這些恐龍化石，光是從它們的名字也能夠感覺(jué)出來(lái)其帶來(lái)的震撼：巨型山東龍、巨大諸城龍、巨大華夏龍、巨型諸城暴龍、臧家莊諸城巨龍。

首先介紹一下巨型山東龍（圖見(jiàn)本期封面）。它生活在距今約7300萬(wàn)年的山東半島，其頭骨前部和下頜向前延伸形成扁闊的嘴，酷似鴨嘴，是一種大型鴨嘴龍類(lèi)恐龍。1964年，地質(zhì)部石油局綜合研究隊(duì)在山東萊陽(yáng)、諸城一帶工作時(shí)，在諸城市呂標(biāo)鄉(xiāng)庫(kù)溝村龍骨澗發(fā)現(xiàn)了一個(gè)大型的鴨嘴龍脛骨。后來(lái)又陸續(xù)發(fā)掘各類(lèi)恐龍骨骼化石30噸?；苫睾?，經(jīng)過(guò)4年多的清理、修補(bǔ)復(fù)原工作，合成一具骨架。該骨架長(zhǎng)約15米，高近8米，1973年胡承志將發(fā)現(xiàn)的鴨嘴龍命名為“巨型山東龍”（Shantungosaurus giganteus），是當(dāng)時(shí)世界上已知鴨嘴龍類(lèi)中最高大的，也是鳥(niǎo)臀類(lèi)恐龍中最高大的，它在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)占據(jù)著世界上最大型的鴨嘴龍類(lèi)恐龍的寶座，直到1988年才被長(zhǎng)16.6米、高9.1米的巨大諸城龍（Zhuchengosaurus maximus）超越，2008年這一紀(jì)錄又被長(zhǎng)18.7米、高11.3米的巨大華夏龍（Huaxiaosaurus aigahtens）打破。

這三種恐龍都屬于鴨嘴龍類(lèi)恐龍，但世界上最大的恐龍這一稱號(hào)卻不屬于鴨嘴龍，而是被蜥腳類(lèi)恐龍所占據(jù)。山東省發(fā)現(xiàn)的16種有效屬種恐龍中包括兩種蜥腳類(lèi)恐龍，這就是師氏盤(pán)足龍和臧家莊諸城巨龍。

師氏盤(pán)足龍裝架模型

師氏盤(pán)足龍（Euhelopus zdanskyi）是大型的蜥腳類(lèi)恐龍，生活在距今約1.3億到1.2億年前的白堊紀(jì)早期。它是大型的植食性恐龍，身長(zhǎng)約11米，重約3噸。

1915年一位外國(guó)神父在山東新泰市（原屬蒙陰縣）寧家溝發(fā)現(xiàn)部分恐龍骨骼。1916年，其中的部分標(biāo)本被送往北京地質(zhì)調(diào)查所。由于當(dāng)時(shí)我國(guó)沒(méi)有專業(yè)的人研究恐龍，所以未曾發(fā)表相關(guān)研究。1922年至1923年，奧地利的師坦斯基（Otto Zdanskyi）和我國(guó)地質(zhì)學(xué)家譚錫疇在山東進(jìn)行地質(zhì)調(diào)查時(shí)，根據(jù)當(dāng)?shù)厣窀柑峁┑男畔⒃趯幖覝弦粋€(gè)沖溝中采集到了一堆化石?；贿\(yùn)到瑞典的烏普薩拉大學(xué)（Uppsala University），1929年由瑞典著名古生物學(xué)家卡爾·維曼（Carl Wiman）研究并命名為“Helopus zdanskyi”，屬名“Helopus”是希臘語(yǔ)“濕地的腳”的意思，而種名“zdanskyi”則是紀(jì)念它的發(fā)現(xiàn)者師丹斯基。在1956年，羅默（Alfred Sherwood Romer）發(fā)現(xiàn)一個(gè)屬的鳥(niǎo)類(lèi)已經(jīng)先行占有了“Helopus”這個(gè)屬名，于是把“Helopus zdanskyi”改成了“Euhelopus zdanskyi”。經(jīng)過(guò)修改，盤(pán)足龍的屬名“Euhelopus”意為“出色的濕地的腳”。令人遺憾的是，師氏盤(pán)足龍的模式標(biāo)本目前仍保存在瑞典的烏普薩拉大學(xué)。

臧家莊諸城巨龍（Zhuchengtitan zangjiazhuangensis）是在山東省發(fā)現(xiàn)的第二種蜥腳類(lèi)恐龍。2008年，諸城恐龍文化研究中心在臧家莊化石地點(diǎn)的發(fā)掘坑中發(fā)現(xiàn)了一些分散保存的蜥腳類(lèi)恐龍化石，其中比較完整的是左肱骨。2017年，莫進(jìn)尤等發(fā)表論文描述這一肱骨化石，將之命名為臧家莊諸城巨龍。它目前也是亞洲白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的最粗壯、最大、也是最重的蜥腳類(lèi)恐龍，根據(jù)推算，它的體長(zhǎng)超過(guò)15米，體重可能超過(guò)40噸，比亞洲早期發(fā)現(xiàn)的布萬(wàn)龍（Phuwiangosaurus）和北方龍（Borealosaurus）都要高大。

看過(guò)科幻電影《侏羅紀(jì)公園》的觀眾肯定記得，霸王龍（又名君王暴龍、雷克斯暴龍，學(xué)名Tyrannosaurus rex）會(huì)捕食三角龍（Triceratops），而在晚白堊世的山東半島，也有一種捕食三角龍近親諸城中國(guó)角龍的肉食性恐龍——巨型諸城暴龍。

2008年4月，工作人員在諸城市臧家莊發(fā)現(xiàn)了一塊帶有巨大牙齒的恐龍骨骼化石，經(jīng)過(guò)恐龍專家徐星的鑒定，應(yīng)該屬于暴龍的右上頜骨。幾天后，工作人員又在這里發(fā)現(xiàn)了暴龍的左齒骨化石，與之前發(fā)現(xiàn)的右上頜骨應(yīng)該屬于同一個(gè)體。2011年，中美古生物學(xué)家發(fā)表文章對(duì)這個(gè)標(biāo)本進(jìn)行敘述、命名，這便是巨型諸城暴龍（Zhuchengtyrannus magnus）。

從標(biāo)本保存的上頜骨和牙齒系列來(lái)看，研究人員推測(cè)這種暴龍是世界上最大的暴龍類(lèi)恐龍之一，根據(jù)最完整的標(biāo)本，推測(cè)這種暴龍長(zhǎng)達(dá)11米、高達(dá)4米，體重達(dá)6噸。與它的近親霸王龍一樣，巨型諸城暴龍也有著粗壯的腿、巨大的顱骨和短小的前肢。巨大的體型和恐怖的咬合力讓它們?cè)谕戆讏资赖纳綎|半島占據(jù)了食物鏈的頂端。

山東的角龍類(lèi)恐龍

臧家莊諸城巨龍肱骨化石（圖改自莫進(jìn)尤等）

山東的角龍類(lèi)恐龍包括四種恐龍：中國(guó)鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus sinensis）、諸城中國(guó)角龍（Sinoceratops zhuchengensis）、意外諸城角龍（Zhuchengceratops inexpectus）和諸城坐角龍（Ischioceratops zhuchengensis）。這些恐龍的共同點(diǎn)就是植食性、有喙?fàn)钭臁?/p>

我們印象中恐龍?bào)w型都非常大，其實(shí)不然，有很多種恐龍與現(xiàn)生動(dòng)物體型差不多，比如博物館展出的這具中國(guó)鸚鵡嘴龍化石。

巨型諸城暴龍化石

1950～1953年間，工作人員在山東萊陽(yáng)地區(qū)發(fā)掘出土了一種鸚鵡嘴龍的化石，古生物學(xué)家楊鐘健將其命名為中國(guó)鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus sinensis）。鸚鵡嘴龍屬包括10個(gè)種，其中中國(guó)鸚鵡嘴龍是早白堊世的標(biāo)準(zhǔn)化石。它生活在距今1.33億年至1.2億年前的中國(guó)山東半島，是三角龍的近親，體長(zhǎng)1～2米，長(zhǎng)有類(lèi)似鸚鵡喙部的嘴，兩足行走，以植物為食。

2008年1月，中國(guó)科學(xué)院在山東省諸城恐龍化石點(diǎn)展開(kāi)第三次大規(guī)模發(fā)掘活動(dòng)。發(fā)掘隊(duì)在諸城市龍都街道臧家莊村的上白堊統(tǒng)地層中發(fā)掘出包括頭骨在內(nèi)的角龍科恐龍骨骼化石，這也是在北美以外首次發(fā)現(xiàn)角龍科恐龍化石。2010年10月，經(jīng)徐星等人研究，命名為“諸城中國(guó)角龍”（Sinoceratops zhuchengensis）。

這種諸城中國(guó)角龍（Sinoceratops zhuchengensis）是中型植食性恐龍，生活在晚白堊世的山東半島，是亞洲地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)的進(jìn)步的角龍類(lèi)恐龍，它擁有堅(jiān)硬的頸盾與鼻角，四足行走。它的體長(zhǎng)6～7米，高2米，重約2噸，頭骨長(zhǎng)度超過(guò)180厘米、寬度至少有105厘米。據(jù)科學(xué)家推測(cè)，諸城中國(guó)角龍的巨大頸盾是為了性炫耀，而鼻角則是為了與同類(lèi)爭(zhēng)奪交配權(quán)而進(jìn)行角斗的武器。它的頸盾與鼻角可能也有其他用途，當(dāng)巨型諸城暴龍捕食它的時(shí)候成年的諸城中國(guó)角龍的頸盾可以有效保護(hù)頸部免受攻擊，鼻角則用來(lái)威脅和反擊。

2008年夏天，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的趙喜進(jìn)研究員在山東諸城恐龍澗指導(dǎo)化石發(fā)掘工作，在富含鴨嘴龍化石的化石點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了纖角龍科化石。由于該化石點(diǎn)富含鴨嘴龍化石且多是分散的，而這次發(fā)現(xiàn)的是纖角龍科化石且關(guān)聯(lián)性很好，實(shí)屬意外，因此將之命名為意外諸城角龍（Zhuchengceratops inexpectus）。

意外諸城角龍是中國(guó)發(fā)現(xiàn)的第一種纖角龍科恐龍，它體長(zhǎng)約2米，與諸城中國(guó)角龍都屬于角龍亞目動(dòng)物，卻沒(méi)有角龍科恐龍一般具備的尖角和頸盾。它的發(fā)現(xiàn)證明了角龍類(lèi)恐龍不同類(lèi)群間的差異性比之前認(rèn)為的大得多，為研究白堊紀(jì)晚期角龍演化的復(fù)雜性提供了實(shí)證。這也是首次在北美洲以外地區(qū)發(fā)現(xiàn)的大型角龍化石，表明亞洲和北美的動(dòng)物群在白堊紀(jì)晚期有密切聯(lián)系。

2009年，工作人員在距離臧家莊幾千米的諸城庫(kù)溝地區(qū)恐龍澗發(fā)現(xiàn)了另外一種纖角龍科恐龍化石，包括腰帶、骨化腱、近端尾椎和部分后肢骨標(biāo)本。2015年中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的賀一鳴等在美國(guó)《公共科學(xué)圖書(shū)館·綜合》(PLOS ONE)雜志上發(fā)表了他們的研究成果，將它命名為諸城坐角龍（Ischioceratops zhuchengensis）。

中國(guó)鸚鵡嘴龍化石

上圖：諸城中國(guó)角龍化石；下圖：意外諸城角龍

諸城坐角龍化石正型標(biāo)本側(cè)視及復(fù)原圖（修改自賀一鳴等）

中國(guó)譚氏龍左股骨化石

萊陽(yáng)的恐龍化石

科學(xué)家們?cè)谌R陽(yáng)共命名了5種有效種恐龍，分屬于3科5屬。有趣的是，它們都屬于植食性恐龍。上文中已講過(guò)了中國(guó)鸚鵡嘴龍，接下來(lái)說(shuō)一下其他的4種恐龍。

1923年4月，中國(guó)地質(zhì)學(xué)家譚錫疇在山東萊陽(yáng)將軍頂村西南的上白堊統(tǒng)王氏組紅色黏土地層中采集到一具平頭形龍類(lèi)恐龍的不完整骨架化石，標(biāo)本包括頭骨的后部、脊椎骨及四肢骨。1929年，維曼研究后認(rèn)為是一種新發(fā)現(xiàn)的鴨嘴龍，為紀(jì)念標(biāo)本的采集者，命名為中國(guó)譚氏龍（Tanius sinensis）。它的化石和師氏盤(pán)足龍的模式種化石都保存在瑞典的烏普薩拉大學(xué)，當(dāng)初我國(guó)并沒(méi)有專業(yè)研究恐龍的學(xué)者，自己國(guó)家發(fā)掘出土的化石卻沒(méi)有能力研究，可以說(shuō)是我國(guó)古生物研究初期令人遺憾的一件事。

1950年春天，古生物學(xué)家周明鎮(zhèn)帶領(lǐng)山東大學(xué)學(xué)生到山東萊陽(yáng)的金崗口村進(jìn)行地質(zhì)調(diào)查，意外挖到了恐龍化石。中國(guó)古生物學(xué)泰斗楊鐘健先生得知此事后立即趕赴萊陽(yáng)，與山東大學(xué)的師生們共同對(duì)金崗口村附近的化石進(jìn)行挖掘和研究，并運(yùn)到青島進(jìn)行修理、研究和組裝，楊鐘健先生將之命名為棘鼻青島龍（Tsintaosaurus spinorhinus），后來(lái)被譽(yù)為“新中國(guó)第一龍”。

棘鼻青島龍?bào)w長(zhǎng)6～8米，高約3米，體重1.5～2.5噸。作為鴨嘴龍類(lèi)的一種，它嘴巴前部扁平寬大，最顯著的特征是腦袋上有一個(gè)細(xì)長(zhǎng)的頭冠，這個(gè)頭冠靠近鼻骨，是一根后端帶棱的骨質(zhì)棒狀棘，內(nèi)部是中空的。關(guān)于這個(gè)頭冠的作用，有人認(rèn)為它具有冷卻中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用，也有人認(rèn)為它只是一種發(fā)聲裝置，因?yàn)樗鼈兪羌荷?，這個(gè)頭冠可以擴(kuò)大聲音更加有利于個(gè)體之間的交流。

棘鼻青島龍生活在晚白堊世的山東半島，當(dāng)時(shí)那里的氣候溫暖濕潤(rùn)，有大片的森林和諸多河流湖泊，生活著多種恐龍。為了更好地躲避捕食者，棘鼻青島龍通常成群結(jié)隊(duì)覓食和休息，遇到危險(xiǎn)會(huì)提高叫聲來(lái)提醒同伴。

2017年5月，中國(guó)郵政集團(tuán)公司發(fā)行的首套以“中國(guó)恐龍”為題材的特種郵票，一共包括6枚，其中1枚繪制了棘鼻青島龍的形象。

1972年夏，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的董枝明研究員等人在萊陽(yáng)火車(chē)站西南的紅土崖觀察王氏群剖面時(shí)采集到了一個(gè)恐龍化石，當(dāng)時(shí)認(rèn)為是小型的腫頭龍類(lèi)（Pachycephalosauria）。

1978年，董枝明發(fā)表文章描述了化石，它的身長(zhǎng)約50～60厘米，頭骨上的頂骨和鱗骨腫厚,但比較平,上顳孔不封閉；頭上無(wú)明顯的隆起櫛飾；下頜骨較高，牙齒纖細(xì)，牙齒外側(cè)有中嵴，前后側(cè)有對(duì)稱的小齒。董枝明根據(jù)這些特征，與其他腫頭龍化石進(jìn)行了對(duì)比，認(rèn)為這是一個(gè)新的屬種，并用發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)作為種名依據(jù)將它命名為紅土崖小腫頭龍（Micropachycephalosaurus hongtuyaensis）。它的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步豐富了王氏組的恐龍動(dòng)物群。

2017年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所汪筱林研究員團(tuán)隊(duì)命名了鴨嘴龍科櫛龍亞科的新屬種——楊氏萊陽(yáng)龍（Laiyangosaurus youngi），種名獻(xiàn)給了中國(guó)古脊椎動(dòng)物學(xué)奠基人楊鐘健院士，以紀(jì)念楊鐘健誕辰120周年及他對(duì)萊陽(yáng)恐龍化石研究的重要貢獻(xiàn)。這是在萊陽(yáng)發(fā)現(xiàn)的第5種恐龍，也是萊陽(yáng)的第3種鴨嘴龍類(lèi)恐龍，它的發(fā)現(xiàn)豐富了該地區(qū)鴨嘴龍的種類(lèi)，也為進(jìn)一步研究鴨嘴龍類(lèi)恐龍的起源和演化提供了新的材料。

從1922年師丹斯基發(fā)現(xiàn)師氏盤(pán)足龍化石開(kāi)始算，截至2022年，山東省恐龍化石的發(fā)掘歷史正好是100周年。在這一個(gè)世紀(jì)的時(shí)間里，科學(xué)家們對(duì)山東的恐龍化石進(jìn)行了大量的研究，其中在諸城先后進(jìn)行過(guò)三次大規(guī)模系統(tǒng)性的發(fā)掘，可以說(shuō)山東的恐龍化石見(jiàn)證了我國(guó)古生物科學(xué)研究的發(fā)展歷程。

中國(guó)恐龍?zhí)胤N郵票

回望過(guò)去，我國(guó)的古生物研究從零開(kāi)始，經(jīng)過(guò)了幾代科學(xué)家的巨大努力，目前我國(guó)古生物科研水平已經(jīng)位于世界先進(jìn)行列。而恐龍這個(gè)大的古生物門(mén)類(lèi)，經(jīng)過(guò)楊鐘健、董枝明、徐星為代表的學(xué)者們的共同努力，我國(guó)根據(jù)恐龍骨骼化石命名的屬種數(shù)量位居世界第一位！然而我們的目標(biāo)不止于此，我國(guó)還有許多的化石等待著人們?nèi)ヌ剿?、去發(fā)現(xiàn)、去研究，相信在不久的將來(lái)，我國(guó)古生物科研水平將會(huì)有更大的提高。古生物學(xué)者們除了做好科研，還會(huì)將新發(fā)現(xiàn)進(jìn)行科學(xué)普及，如果你也對(duì)山東的恐龍感興趣，請(qǐng)來(lái)山東博物館吧！