張法奎

生物分類學(xué)開山鼻祖林奈把形形色色的獸類動物劃定為綱級分類單位，選用哺乳特征為其命名。哺乳作為綱的鑒定特征，對于現(xiàn)生哺乳動物是普遍適用的，概無例外。然而，這個鑒定特征，古生物學(xué)家用不上，因為乳腺是軟組織，不能形成化石，哺乳行為也不可能留下任何遺跡在地層中。古生物學(xué)家另選出一個鑒別哺乳動物的新標(biāo)準(zhǔn)——中耳內(nèi)有三塊聽小骨：錘骨、砧骨和鐙骨，用以區(qū)別于低等四足類（兩棲類和爬行類）和鳥類，這些動物的中耳只有一塊耳柱骨。

哺乳類是從爬行類進化而來的，哺乳類比爬行類多了兩塊聽小骨（錘骨和砧骨）。這兩塊聽小骨分別與爬行動物的關(guān)節(jié)骨和方骨相對應(yīng)，關(guān)節(jié)骨和方骨構(gòu)成爬行動物的頜關(guān)節(jié)。爬行動物的頜關(guān)節(jié)，怎么會在進化過程中搖身一變跑進哺乳類動物中耳之內(nèi)呢？這問題關(guān)系重大，涉及到哺乳類和爬行類的劃分，以及哺乳類起源問題。為厘清這個問題，古動物學(xué)家和現(xiàn)生動物學(xué)家堅持不懈地努力了200余年，至今未能完美收官。

哺乳動物與爬行動物耳區(qū)結(jié)構(gòu)比較（引自李傳夔等，《史前生物歷程》，P125）

筆者認(rèn)為，如果選用僅由一塊骨（齒骨）組成的下頜骨作為哺乳類的鑒別特征，會更好用。第一，下頜骨（齒骨、下牙床）體積大，哪怕是最小的哺乳動物的下頜骨，人眼也能不費力地看清楚，不像聽小骨那么纖小，不易保存成化石，而且還隱藏在中耳內(nèi)，沒有現(xiàn)代高科技CT無損傷技術(shù)，很難對它們進行觀察研究。第二，下頜骨的骨組織密實，易形成化石，常被單獨發(fā)現(xiàn)，因此有較多機會被利用。下頜骨（下牙床骨）化石常常會有牙齒保存，牙齒是鑒別哺乳動物的上好材料。第三，選用下頜骨和用三個聽小骨具有同等的鑒別效果，在進化意義上也絲毫不遜于聽小骨。因為哺乳動物的下頜和中耳內(nèi)的錘骨本是“一母（爬行類的下頜）所生的一對雙胞胎”。它們都經(jīng)歷了由爬行類演變成哺乳類的歷程。

為啥古生物學(xué)家選用三個聽小骨，而不用下頜骨作為哺乳類的鑒別標(biāo)準(zhǔn)呢？這可能是歷史機緣造成的。早在古生物學(xué)發(fā)展早期，胚胎學(xué)家就發(fā)現(xiàn)在哺乳動物發(fā)育過程中，中耳聽小骨與下頜中的麥克爾氏軟骨相連接。于是他們做出大膽猜想，中耳的錘骨是來自于下頜。為什么說是猜想呢？因為那時古生物學(xué)家還沒有發(fā)現(xiàn)原始哺乳動物，更不知道有似哺乳類爬行類動物存在。胚胎學(xué)家的猜想有實據(jù)，所以古生物學(xué)家采納了胚胎學(xué)家的斷言。

后來，古生物學(xué)發(fā)展證實了胚胎學(xué)家的預(yù)言，哺乳動物中耳內(nèi)的錘骨真的是由爬行動物下頜的后半部分（齒后骨）的關(guān)節(jié)骨蛻變而來的。這一進化現(xiàn)象太離奇了，非專業(yè)人員難于想象。說我們?nèi)祟惖闹卸鷥?nèi)存有遠(yuǎn)古祖先動物下頜的遺跡骨頭，聽到這種駭人聽聞的事兒，還怪瘆人呢，會讓人想起一種怪病——病人肚子里存有一個寄生胎兒，還長著毛發(fā)。

古生物學(xué)發(fā)展直到20世紀(jì)，才確認(rèn)了時代最早的原始哺乳動物，我國云南省祿豐化石蜚聲世界。而哺乳類的祖先類群似哺乳類爬行動物早在19世紀(jì)已在美洲和非洲多有發(fā)現(xiàn)。在似哺乳爬行動物向哺乳類進化過程中，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)似哺乳類爬行動物下頜的后半部分（齒后骨，由多塊骨頭組成），的確是正在退化逐漸體積越變越小，并移向中耳，直到原始哺乳動物，關(guān)節(jié)骨完全進入中耳腔內(nèi)，變?yōu)殄N骨。而似哺乳爬行動物下頜的前半部分（齒骨）逐漸變得強大起來，它的后端向后伸長與頭骨的鱗骨邂逅相遇，形成新的哺乳類特有的頜關(guān)節(jié)（顳-下頜關(guān)節(jié)）。這樣哺乳動物的齒骨單獨一塊骨頭承擔(dān)起下頜功能作用。

下頜作為吃食器官，從魚類到兩棲類至爬行類，其基本結(jié)構(gòu)一直都保持不變，可是到了似哺乳類爬行動物，本來完整的一個下頜奇跡般地分裂成兩半，毋庸置疑，這是脊椎動物演化史上發(fā)生的一個重大事件。能把下頜分裂成兩半該是多么大的破壞力呀！可是這一事件并沒有造成毀滅性災(zāi)難，致使似哺乳類爬行動物向哺乳類進化進程終止，反而造就出了一個更高級的動物類型——哺乳類。發(fā)生在脊椎動物演化史上的下頜分裂事件，可與發(fā)生在地史上非洲大陸和南美洲大陸兩大板塊分裂事件相比肩。對我們?nèi)祟惗?，下頜分裂事件更有意義，因為如果下頜分裂事件不發(fā)生，就不會有哺乳類，人類起源就無從談起。

引起下頜分裂事件的動因是什么？就筆者所知，似乎尚無人明確地做出過解釋。筆者認(rèn)為下頜分裂事件無法用氣候變化等外因來解釋，應(yīng)該轉(zhuǎn)而從動物有機體內(nèi)部尋找答案。經(jīng)長期思索，筆者終于找到一個有可能是誘發(fā)下頜分裂的動因，那就是新的吃食方式——咀嚼食物。食物經(jīng)過咀嚼后，容易消化，提高了營養(yǎng)利用率，這有利于動物生存和生殖，是動物進化的強大促進力。低等動物吃食總是囫圇吞“棗”，快速下咽，因為食物塞住了呼吸道，不能呼吸。哺乳動物可以慢慢咀嚼食物，不妨礙正常呼吸，這得益于哺乳類具有次生腭，它將口腔和鼻腔分隔開了，吃食和呼吸兩不誤。次生腭從似哺乳類爬行動物就出現(xiàn)了，它逐漸向后擴展，把翼骨也俘獲進來了。于是翼骨被固定化，不能活動，這就嚴(yán)重地限制了由方骨和關(guān)節(jié)骨組成的舊式的頜關(guān)節(jié)的活動，致使動物吃食時下頜的運動力度不足。為了不誤動物吃食，保障下牙床（即，下頜前部的齒骨，因其背緣長有牙齒而得名）嚼咬有力，必需釋放下牙床，讓它能夠單獨活動。下牙床（齒骨）是爬行動物下頜的前半部分，它與下頜的后半部分（齒后骨）原本是緊密聯(lián)結(jié)在一起的。應(yīng)動物吃食的需求，下頜前半部（齒骨）和后半部分（齒后骨）之間的骨縫就松動開了，這樣就便利了下牙床吃食運動。之后，下牙床逐漸變得強大起來，其后端向后伸長，與頭顱的鱗骨相接觸，并且形成新的哺乳類特有的顳-下頜關(guān)節(jié)。新的哺乳動物式的頜關(guān)節(jié)發(fā)揮作用之后，舊的爬行式的頜關(guān)節(jié)就失去了吃食功能。于是齒后骨退化、變小，更好地?fù)?dān)負(fù)起傳遞聲音的作用，最終，它脫離下頜，進入中耳內(nèi)。與此同時，口腔內(nèi)翼骨的長而大的翼骨方骨支也相隨退化了。如此造成的結(jié)果是，臟顱（由上、下頜組成）這套吃食機構(gòu)解體了。臟顱從有頜魚類出現(xiàn)一直保持完整，到哺乳類它的后半部分退化掉了，吃食功能由其前半部分擔(dān)當(dāng)起來。

話講至此，我們講到了哺乳綱的古生物鑒別特征，三個聽小骨標(biāo)準(zhǔn)和下頜骨（僅由一塊齒骨構(gòu)成）標(biāo)準(zhǔn)，以及它們的驚人的“生身”事件、離奇的演變歷史。這是古生物學(xué)者科普本學(xué)科當(dāng)講的故事?？墒俏覀儜?yīng)該清醒地認(rèn)識到，林耐的哺乳綱鑒定特征，從理論上講它能適用于所有哺乳動物，無論是現(xiàn)生的還是古代的哺乳類，但實際應(yīng)用時暴露出缺點，無法實行。古生物學(xué)家提出的標(biāo)準(zhǔn)，能夠應(yīng)用于地史上的已滅絕了的古老動物，歷代古生物學(xué)家一直在用。如此哺乳動物綱實際上用了兩個鑒別標(biāo)準(zhǔn)。坦白地說，古生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)只是林耐的鑒定標(biāo)準(zhǔn)的代用品，現(xiàn)在，我們問，這兩個哺乳綱鑒別標(biāo)準(zhǔn)完全相一致嗎？為了消除雙重標(biāo)準(zhǔn)，筆者提議將古生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)扶正為哺乳綱定義（鑒定標(biāo)準(zhǔn)），其優(yōu)點是既適用于古哺乳類，也適用于現(xiàn)生哺乳動物。

哺乳動物中耳演化與過渡型錘骨-砧骨關(guān)節(jié)固樞關(guān)節(jié)（毛方園供圖）

喜聞發(fā)現(xiàn)“固樞關(guān)節(jié)”（《化石》雜志，第186期，79-80頁，2020年），筆者很欣慰，祝賀我所青年學(xué)者毛方園以及美國自然歷史博物館的孟津取得優(yōu)異科研成績。高興之際，筆者寫此短文為他們站邊、吶喊、助威。

鏈接：固樞關(guān)節(jié)（braced hinge joint）

哺乳動物中耳的聽骨（錘骨，外鼓骨，砧骨）與爬行動物的齒骨后骨（關(guān)節(jié)骨，前關(guān)節(jié)骨，隅骨）和頭部的方骨同源。從似哺乳爬行動物的下頜中耳到典型哺乳動物中耳的漸進演化中，爬行動物的下頜關(guān)節(jié)骨-方骨頜關(guān)節(jié)，演變?yōu)椴溉閯游镏卸N骨-砧骨關(guān)節(jié)，而哺乳動物的頜關(guān)節(jié)則由齒骨-鱗狀骨構(gòu)成。

錘骨-砧骨關(guān)節(jié)在哺乳動物中具多種形態(tài)，如單孔類的平貼式、獸類的馬鞍形關(guān)節(jié)。固樞關(guān)節(jié)至少存在于三尖齒獸、對齒獸和多瘤齒獸等多種早期哺乳動物中，代表了原始方骨-關(guān)節(jié)骨頜關(guān)節(jié)和錘骨-砧骨關(guān)節(jié)之間的過渡類型,是哺乳動物聽骨的原始特征之一。

固樞關(guān)節(jié)的特點是錘骨和砧骨關(guān)節(jié)大致呈前后向凹凸?fàn)?，兩者形成可旋轉(zhuǎn)移動的樞紐狀，保持了似哺乳爬行動物頜關(guān)節(jié)的基本形態(tài)。錘骨關(guān)節(jié)窩外緣有窄的片狀骨質(zhì)襯邊，加固了錘骨-砧骨關(guān)節(jié)的樞紐關(guān)系，使錘骨外側(cè)接收到的聲波振動能有效傳遞給砧骨和鐙骨，最后進入內(nèi)耳。

在演化過程中，聽骨與齒骨的分離，或者說聽覺功能和咀嚼功能的分離，可看做是聽骨不斷縮小退縮，離開齒骨進入顱基部的演化過程。砧骨雖不斷縮小，但一直位于顱基部，與巖骨等結(jié)構(gòu)位置變動不大。砧骨-錘骨關(guān)節(jié)相對于頭骨位置也較為穩(wěn)定，一直起著輔助頜關(guān)節(jié)的作用，等同于聽骨與顱骨連接的錨點，所以相對聽骨前端，砧骨-錘骨關(guān)節(jié)演變速率較低。（毛方園 文）