邱曉萍，張懿，張?jiān)伱?/p>

1.中國科學(xué)院成都生物研究所中國-克羅地亞生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)“一帶一路”聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049

丹參Bunge為唇形科多年生草本植物，其干燥根和根莖是我國傳統(tǒng)中藥材，具有活血化瘀、抗菌消炎等藥理作用，已在中國、日本、美國等國廣泛用于心腦血管等疾病的治療。丹參市場需求量巨大，每年消耗量超過1.6×10kg。由于長期以來丹參種植存在連作障礙，致使產(chǎn)量與品質(zhì)降低，故其栽培面臨重新選地等問題。丹參野生種群因毀滅性采挖和生境破壞而大幅減少。

氣候變化與植被的未來關(guān)系已成為植物學(xué)與生態(tài)學(xué)等多個(gè)學(xué)科領(lǐng)域的熱門課題。隨著全球氣候變暖，強(qiáng)降雨、干旱等極端天氣事件頻發(fā)。氣候變化不但會(huì)改變物種自然分布范圍，還會(huì)影響栽培生產(chǎn)。人類在應(yīng)對氣候變化及保護(hù)生物多樣性方面面臨巨大挑戰(zhàn)。為明確丹參資源分布及氣候變化對其影響，茲利用最大熵（MaxEnt）模型探究影響丹參分布的關(guān)鍵因子，并對當(dāng)前及未來氣候情景下丹參潛在分布及其變化進(jìn)行分析，為丹參資源的可持續(xù)利用提供參考。

1 資料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 丹參分布與栽培數(shù)據(jù)

利用全球生物多樣性信息平臺（http://www.gbif.org）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http://www.cvh.ac.cn）、中國國家標(biāo)本資源平臺（http://www.nsii.org.cn）、中國植物圖像庫（http://ppbc.iplant.cn），并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)資料共獲取非栽培丹參的分布記錄點(diǎn)894個(gè)。利用坐標(biāo)拾取系統(tǒng)（http://aqsc.shmh.gov.cn/gis/getpoint.htm）獲取每個(gè)分布記錄點(diǎn)的經(jīng)緯度。利用中藥材天地網(wǎng)（http://www.zyctd.com）、康美中藥網(wǎng)（http://www.kmzyw.com.cn）及相關(guān)文獻(xiàn)資料獲取丹參在中國的栽培點(diǎn)數(shù)據(jù)。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

本研究共選取38個(gè)環(huán)境因子，包括19個(gè)生物氣候因子、18個(gè)土壤因子及年均太陽輻射。當(dāng)代（1970－2000年）及未來（2021－2100年）的生物氣候數(shù)據(jù)及太陽輻射數(shù)據(jù)源自世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org），土壤數(shù)據(jù)源自世界土壤數(shù)據(jù)庫（http://www.fao.org/soils-portal）土壤數(shù)據(jù)集（v1.2）。選擇由國家氣候中心基于最新的CMIP6（coupled model intercomparison projects，CMIP）模型（2017年發(fā)布）開發(fā)的適用于中國氣候變化的BCC-CSM2-MR全球氣候系統(tǒng)模型數(shù)據(jù)，對其共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)途徑（shared socioeconomic pathways，SSPs）情景下3種典型的溫室氣體排放情景（低濃度SSP126、中濃度SSP245、高濃度SSP585）下4個(gè)時(shí)期（2021－2040、2041－2060、2061－2080、2081－2100年）生物氣候因子進(jìn)行預(yù)測。為保持時(shí)間序列上模型的可比性，土壤因子、太陽輻射因子在未來潛在分布預(yù)測中保持不變。以上環(huán)境數(shù)據(jù)分辨率均為5 km×5 km（2.5 min）。中國行政區(qū)劃數(shù)據(jù)來源于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http://nfgis.nsdi.gov.cn）。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 丹參分布點(diǎn)

為減小模型結(jié)果空間自相關(guān)影響，本研究使用ArcGIS10.3將同一柵格單元（5 km×5 km）中的重復(fù)數(shù)據(jù)剔除，最終得到775個(gè)有效分布記錄點(diǎn)。

1.2.2 環(huán)境因子篩選

為確保每個(gè)環(huán)境因子相互獨(dú)立，本研究利用ArcGIS多值提取工具獲取分布記錄點(diǎn)的各環(huán)境數(shù)據(jù)值，結(jié)合R語言對38個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行Spearman相關(guān)性和多重共線性方差膨脹因子（VIF）分析（見圖1），剔除相關(guān)性較高的環(huán)境因子（相關(guān)系數(shù)＞0.8，VIF＞10）。對于相關(guān)系數(shù)＞0.8的環(huán)境因子，根據(jù)丹參的生物學(xué)特性，保留對丹參生長發(fā)育和有效成分積累較為重要的環(huán)境因子：最暖季平均溫度、最冷季平均溫度、年降水量、最暖季降水量。利用MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次，刪除貢獻(xiàn)率為0的因子，最終初步篩選獲得16個(gè)相關(guān)性低且相對重要的環(huán)境因子（包括9個(gè)氣候因子、6個(gè)土壤因子及年均太陽輻射）進(jìn)行丹參潛在適宜生境的預(yù)測。

圖1 環(huán)境因子相關(guān)性分析

1.2.3 模型預(yù)測與評價(jià)

將獲取的丹參分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt3.4.1，對其潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測。該模型通過評估每個(gè)柵格單元內(nèi)的環(huán)境因子預(yù)測，每個(gè)柵格單元中物種的存活概率，反映適宜性。本研究中的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)75%用于訓(xùn)練，25%用于測試模型的預(yù)測能力，設(shè)置20次重復(fù)、10 000個(gè)背景點(diǎn)、5 000次迭代，選擇創(chuàng)造響應(yīng)曲線、刀切法（Jackknife）檢測因子的重要性，其他參數(shù)為默認(rèn)值。受試者工作特征曲線（ROC）下的面積（AUC）可用于模型精度檢驗(yàn)，取值范圍為0～1.0。評估標(biāo)準(zhǔn)為：0.5＜AUC≤0.8，模型預(yù)測結(jié)果較差；0.8＜AUC≤0.9，模型預(yù)測結(jié)果較好；0.9＜AUC≤1.0，模型預(yù)測能力很好。

1.2.4 環(huán)境因子重要性與關(guān)鍵因子分析

利用MaxEnt模型結(jié)果中的貢獻(xiàn)率和置換重要性，以及刀切法分析各環(huán)境因子重要性，進(jìn)一步分析影響丹參分布的主導(dǎo)因子與關(guān)鍵因子。利用刀切法得到的不同響應(yīng)曲線說明丹參存在概率與環(huán)境因子關(guān)系。

1.2.5 適宜區(qū)劃分及面積計(jì)算

本研究將“最大訓(xùn)練敏感性加特異性（MTSS）”的邏輯閾值視為MaxEnt模型輸出的柵格單元的臨界值，低于該值則認(rèn)為不適合丹參存活。將從MaxEnt模型結(jié)果中獲取的數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS10.3，根據(jù)MTSS值，利用重分類工具將適宜區(qū)分為非適宜區(qū)、低適宜區(qū)、較低適宜區(qū)、中適宜區(qū)和高適宜區(qū)5個(gè)等級。根據(jù)每類適宜區(qū)的柵格數(shù)及每個(gè)柵格面積，計(jì)算各等級適宜區(qū)面積。

1.2.6 適宜區(qū)變化分析

利用ArcGIS的重分類與柵格計(jì)算器工具，分析比較未來不同氣候情景下各時(shí)期的適宜區(qū)面積及其空間變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 丹參分布與栽培

丹參目前主要分布在中國、北美、意大利、新西蘭，尤以中國東部及中部地區(qū)分布廣泛，包括山東中部、北京、河北與山西及遼寧交界區(qū)域、河南西北部延伸至陜西、山西、江浙皖接壤區(qū)等（見圖2、圖3）。目前，中國丹參栽培區(qū)主要集中在山東、河南、山西、陜西、四川、云南、甘肅、安徽（見圖3），其中山東、四川、河南、安徽、陜西因產(chǎn)品優(yōu)質(zhì)、藥效成分含量較高，被認(rèn)為是丹參道地產(chǎn)區(qū)。

圖2 丹參全球分布

圖3 丹參在中國的分布及當(dāng)前潛在分布區(qū)

2.2 關(guān)鍵因子及其對丹參分布的影響

當(dāng)前條件下，基于丹參分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)構(gòu)建的MaxEnt模型結(jié)果ROC表明，本模型的訓(xùn)練集AUC均值為0.965±0.002，表明預(yù)測模型具有較高準(zhǔn)確度，模擬結(jié)果具有較高可信度。見圖4。

圖4 MaxEnt模型可靠性檢驗(yàn)

為明確影響丹參分布的關(guān)鍵因子，本研究通過MaxEnt模型運(yùn)算得到不同環(huán)境因子對丹參潛在分布的貢獻(xiàn)率與置換重要性，結(jié)果貢獻(xiàn)率最高的4個(gè)因子為最暖季降水量（bio18）、最冷季平均溫度（bio11）、表層土碎石體積百分比（t_gravel）、最暖季平均溫度（bio10），累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.4%。置換重要性最高的4個(gè)因子為最冷季平均溫度（bio11）、最暖季降水量（bio18）、降水量變異系數(shù)（bio15）、最暖季平均溫度（bio10），累計(jì)置換重要性達(dá)89.0%。見表1。

表1 影響丹參分布環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)率

利用刀切法分析各環(huán)境因子的重要性結(jié)果表明，當(dāng)僅使用1個(gè)因子進(jìn)行模擬時(shí)，正則化訓(xùn)練增益最高的4個(gè)因子及AUC值最高的4個(gè)因子均為最冷季平均溫度（bio11）、土壤類型（soil_type）、等溫性（bio3）、最暖季降水量（bio18），表明這些因子所包含的信息比其他因子更有效。當(dāng)用某一因子以外的因子進(jìn)行模擬時(shí)，訓(xùn)練集最冷季平均溫度（bio11）、降水量變異系數(shù)（bio15）、最暖季降水量（bio18）3個(gè)因子的增益下降最多，表明這些因子含有較多其他因子沒有的信息。見圖5。

圖5 影響丹參分布環(huán)境因子重要性Jackknife檢驗(yàn)

綜上所述，最冷季平均溫度和最暖季降水量是影響丹參當(dāng)前潛在分布的最重要因素（關(guān)鍵因子）；土壤類型、降水量變異系數(shù)、等溫性和最暖季平均溫度是影響丹參當(dāng)前潛在分布的重要因素（主導(dǎo)因子）。

為探究關(guān)鍵環(huán)境因子如何影響丹參分布，本研究分析了最冷季平均溫度和最暖季降水量對丹參存在概率的響應(yīng)曲線，結(jié)果丹參存在概率隨最冷季平均溫度升高，呈先快速升高、0 ℃后開始下降的趨勢。當(dāng)最冷季平均溫度為-26.0 ℃，丹參存在概率幾乎為0；當(dāng)最冷季平均溫度＜-10.0 ℃或＞10.0 ℃時(shí)，其存在概率＜30.0%；最冷季平均溫度為-5.3～4.6 ℃時(shí)，其存在概率≥60.0%。相較之下，丹參存在概率隨最暖季降水量升高一直呈上升趨勢。在降水量＜214.3 mm時(shí)，丹參存在概率＜30.0%，之后隨最暖季降水量增加而迅速上升；當(dāng)降水量達(dá)328.6 mm后，其存在概率＞60.0%，此后存在概率增長趨勢變緩，最高可達(dá)68.7%。見圖6。

圖6 影響丹參分布關(guān)鍵因子的響應(yīng)曲線

2.3 丹參當(dāng)前潛在適宜區(qū)分布

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果表明，丹參潛在適宜區(qū)主要分布在中國；此外，羅馬尼亞東北部、烏克蘭西南部、俄羅斯西南部和東南部也有少量低適宜區(qū)分布。丹參在中國的總適宜區(qū)約3.0×10km，約占國土面積30.7%，主要分布于中部與東部地區(qū)。其中高適宜區(qū)較為碎片化，主要位于山東中部及東部地區(qū)、北京西部、河北東北部、山西南部及與河北、河南交界地、河南省中西部、安徽西南部鄰接湖北地區(qū)，約9.8×10km，僅占總適宜區(qū)面積的3.3%；中適宜區(qū)與高適宜區(qū)相鄰，包括湖北西北部、江西北部、江蘇部分地區(qū)及四川東北部，約7.2×10km，占總適宜區(qū)面積的24.5%。較低適宜區(qū)和低適宜區(qū)是高、中適宜區(qū)的延伸（見圖3、表2）。

表2 當(dāng)前丹參不同等級潛在適宜區(qū)面積

2.4 未來氣候情景下丹參潛在適宜區(qū)分布與變化

本研究將未來不同時(shí)期丹參適宜生境的空間格局與現(xiàn)代適宜生境的空間格局進(jìn)行比較。3種氣候情景（SSP126、SSP245、SSP585）下，2021－2040、2041－2060、2061－2080、2081－2100年4個(gè)時(shí)期的丹參潛在適宜生境仍以中國中部和東部地區(qū)為主，其中高適宜區(qū)與中適宜區(qū)仍主要分布在北方地區(qū)，總體分布變化趨勢基本一致，呈北部擴(kuò)張、南部收縮的北移趨勢，且總適宜生境面積呈上升趨勢（見圖7）。

圖7 未來氣候情景下丹參全球潛在適宜區(qū)

在SSP126氣候情景下，未來中國丹參潛在適宜生境總體上保持波動(dòng)性增長，其中，高適宜區(qū)、較低適宜區(qū)和低適宜區(qū)面積均波動(dòng)增長，而中適宜區(qū)逐漸減少（見表3、圖8）；在SSP245氣候情景下，未來丹參潛在適宜生境面積總體上逐漸增長，但增長的適宜生境主要是低適宜區(qū)，而高適宜區(qū)、中適宜區(qū)、較低適宜區(qū)面積均有減少的趨勢（見表3、圖9）；SSP585氣候情景下，未來丹參潛在適宜生境變化趨勢與SSP245相似，總適宜區(qū)和低適宜區(qū)面積增加，高適宜區(qū)、中適宜區(qū)和較低適宜區(qū)面積波動(dòng)性減少（見表3、圖10）。

圖8 SSP126氣候情景下丹參潛在適宜生境及其變化

圖9 SSP245氣候情景下丹參潛在適宜生境及其變化

總體來看，與SSP126 和SSP245 氣候情景相比，SSP585氣候情景下未來總適宜區(qū)面積更多。未來減少的丹參適宜生境主要分布在中國南部與西南地區(qū)，包括福建南部、廣東北部、廣西中部與西部、云南東部，以及部分川渝地區(qū)，新增的適宜生境主要分布在中國北部，包括黑龍江東部和南部、吉林、內(nèi)蒙古東部、河北北部、山西北部、寧夏、甘肅東南部等（見表3、圖8～圖10）。

圖10 SSP585氣候情景下丹參潛在適宜生境及其變化

表3 不同氣候情景下丹參潛在適宜生境及其變化（×104 km2）

此外，與當(dāng)前氣候條件下適宜生境相比，羅馬尼亞東北部、烏克蘭西南部、俄羅斯西南部與東南部等地的適宜生境范圍均小幅度增長。SSP245 情景下2081－2100 年、SSP585 情景下2061－2080、2081－2100年俄羅斯中部地區(qū)新增少量適宜生境（見圖7）。

3 討論

植物生長和分布受多種環(huán)境因素影響，尤其氣候變化。政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）《全球增暖1.5 ℃特別報(bào)告》（2018）指出，“未來20年全球升溫預(yù)計(jì)達(dá)到或超過1.5 ℃，暖季延長冷季縮短”，“強(qiáng)降雨、干旱事件等極端天氣事件也將頻繁發(fā)生”。研究表明，大多數(shù)植物分布對氣候變化有響應(yīng)，氣候的歷史變化造就了植物當(dāng)前的分布格局，而未來變化還將會(huì)繼續(xù)影響其分布格局。隨著植物對氣候變化的適應(yīng)，其適宜生境也會(huì)發(fā)生遷移，未來氣候變暖，植物將會(huì)向高緯度、高海拔地區(qū)遷移。隨著全球氣候變化，未來氣候情景勢必會(huì)對物種的分布范圍和面積造成影響，甚至可能導(dǎo)致一些物種滅絕。

MaxEnt模型原理是根據(jù)物種分布記錄點(diǎn)與其相應(yīng)的環(huán)境因子，推測物種生態(tài)位特征，進(jìn)而預(yù)測該物種在研究區(qū)內(nèi)的適宜區(qū)域。雖然目前存在多種用于預(yù)測物種潛在分布的模型，但預(yù)測物種潛在地理分布，尤其當(dāng)已知分布點(diǎn)較少時(shí)，MaxEnt模型表現(xiàn)出更高的預(yù)測性能，模型結(jié)果更為可靠。MaxEnt模型已廣泛用于藥用植物、瀕危物種及外來入侵植物潛在適宜生境預(yù)測。此前，利用MaxEnt模型預(yù)測未來氣候變化下物種適宜區(qū)時(shí)，多選用氣候模式CMIP5下的生物氣候數(shù)據(jù)。本研究所用CMIP6模型為2021年IPCC第六次評估報(bào)告采用的最新氣候模式。與CMIP5相比，CMIP6增加了社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面的考量，對未來氣候變化情景綜合考慮了共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（SSP）和CMIP5 氣候模式中的代表性濃度路徑（RCP），該模型在模式分辨率、動(dòng)力學(xué)參數(shù)化方案等方面有明顯提高和改進(jìn)。有研究基于溫度、降水量等氣候數(shù)據(jù)對丹參當(dāng)前潛在適宜區(qū)進(jìn)行了分析，但建模過程未考慮土壤因素。本研究在利用MaxEnt模型預(yù)測丹參當(dāng)前及未來潛在適宜分布時(shí)，除生物氣候因子外，土壤、太陽輻射等對物種分布有重要影響的環(huán)境因子也被納為生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析。這可能也是本研究預(yù)測所得丹參當(dāng)前適宜生境區(qū)域比之前結(jié)果較小的原因。同時(shí)，本研究將MTSS邏輯閾值視為丹參存在的臨界值，該閾值劃分方法優(yōu)于其他閾值劃分方法。

對進(jìn)化和生態(tài)而言，確定塑造和維持物種地理分布的主要環(huán)境因素是非常重要的，同時(shí)其閾值對栽培區(qū)域及栽培條件的選擇和設(shè)定也很重要。溫暖濕潤的氣候條件更有利于丹參生長。本研究發(fā)現(xiàn)，氣候因子中最冷季平均溫度與最暖季降水量對丹參生存尤為重要，與高銘等觀點(diǎn)一致。冬季最低溫度＜-10.0 ℃時(shí)，丹參存在概率＜30.0%。低溫寒害是植物生長過程中常見的非生物逆境，限制了許多植物的產(chǎn)量和地理分布。有研究表明，低溫對丹參的抗氧化系統(tǒng)及形態(tài)有嚴(yán)重影響，是影響丹參生長的主要環(huán)境因子。而丹參對高溫則較為耐受，本研究發(fā)現(xiàn)其存在概率隨最暖月平均溫度升高而升高，至38.4 ℃時(shí)其存在概率高達(dá)75.0%，并基本趨于穩(wěn)定，不受溫度繼續(xù)升高影響。據(jù)報(bào)道，高溫脅迫下丹參可激活酶活保護(hù)、滲透調(diào)節(jié)等機(jī)制緩解細(xì)胞損傷以提高自身耐熱性。此外，陳佛斯等認(rèn)為，6－8月為丹參生長的關(guān)鍵時(shí)期，該時(shí)期降水量＞350.0 mm最為適宜，而干旱脅迫會(huì)抑制丹參生長，導(dǎo)致根莖干重顯著降低。2017、2019年中國很多地區(qū)遭遇旱災(zāi)，亦導(dǎo)致山東、四川等地丹參大幅減產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)，最暖季降水量＞328.6 mm時(shí)，丹參存在概率＞60.0%，與前人研究結(jié)果相符，表明最暖季降水量為丹參生存的關(guān)鍵因子之一。

當(dāng)前研究表明，環(huán)境因子不僅對丹參分布有重要影響，很大程度還影響丹參活性成分的組成和含量，溫度、水分、土壤等環(huán)境因子會(huì)對丹參次生代謝產(chǎn)物的代謝和積累造成顯著影響。丹參根莖中丹參酮ⅡA的濃度與土壤有效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)，但與土壤相比，氣候因子對活性成分的影響更為顯著。水分脅迫顯著刺激丹酚酸B的合成，但會(huì)使丹參酮ⅡA含量降低?？梢姡m宜丹參生長的氣候條件和利于其次生代謝產(chǎn)物積累的氣候條件具有一定異質(zhì)性。在不利環(huán)境中，部分活性成分含量反而更高，推測可能是在不利條件下，植物體內(nèi)活性成分間會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，與抗逆性調(diào)控有關(guān)。因此在栽培過程中，需尋找丹參生長與次生物質(zhì)合成的平衡，根據(jù)需求摸索最適栽培條件和方案。

由于目前尚無公認(rèn)土壤與太陽輻射的未來模式相關(guān)數(shù)據(jù)，本研究預(yù)測丹參未來適宜生境時(shí)將土壤因子和太陽輻射視為不變。但全球變暖勢必導(dǎo)致氮沉降加劇、UV-B輻射增強(qiáng)，以致土壤理化性質(zhì)改變、土壤微生物多樣性降低等多種連鎖影響。這些變化也將對丹參等植物生長、分布、活性成分組成及其含量產(chǎn)生巨大影響，威脅中藥材的生產(chǎn)。

本研究顯示，不同未來氣候情景下中國丹參總體分布變化趨勢基本一致，總適宜生境面積上升，且呈北部擴(kuò)張、南部收縮的北移趨勢。有研究表明，隨著氣候變化，丹參適宜種植區(qū)可能會(huì)向北移動(dòng)，與本研究結(jié)果吻合。在不利的氣候變化和巨大的市場需求雙重壓力下，對丹參適宜區(qū)進(jìn)行分析預(yù)測有助于優(yōu)異野生資源的深入挖掘和保護(hù)，以及丹參資源蘊(yùn)藏量的估算，同時(shí)也為未來丹參引種、擴(kuò)種提供理論依據(jù)，但還需今后更加精準(zhǔn)對適宜產(chǎn)地進(jìn)行評價(jià)，以保證藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)。