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(1.四川省白河國家級自然保護(hù)區(qū)服務(wù)中心，四川 九寨溝 623400；2.西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，四川 南充 637002)

種群的年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征，是針對該種群的大小在時(shí)間、空間上變化規(guī)律的一種反饋。通過對種群年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征探究，可以進(jìn)一步探明物種瀕危的機(jī)制，種群生物學(xué)特性與環(huán)境因素相互作用又可以影響種群的動(dòng)態(tài)特征[1]。群落構(gòu)成的基本單位便是種群，探究發(fā)現(xiàn)種群的結(jié)構(gòu)特征除了直接影響群落外，也能反映群落的演變趨勢和變化特征[2]。通常情況下,用種群的年齡結(jié)構(gòu)來了解種群狀況和再生，可以進(jìn)一步了解種群與環(huán)境的關(guān)系。同時(shí)采用列舉生命表的方式對種群的規(guī)模變化進(jìn)行說明；時(shí)間序列分析方法是一種針對種群動(dòng)態(tài)變化趨勢進(jìn)行未來預(yù)測的重要方法[3]；由死亡率密度、累積死亡率、危險(xiǎn)率以及存活率等數(shù)據(jù)形成的生存分析，是種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和瀕危種群的發(fā)展特點(diǎn)進(jìn)行報(bào)告分析的重要參考[4,5]。深入研究植物種群的年齡結(jié)構(gòu)、生命表、時(shí)間序列等變化動(dòng)態(tài)是為瀕危物種采用更好的保護(hù)措施提供重要參考。

水青樹(Tetracentron sinense Oliv.)隸屬于水青樹科(Tetracentraceae)之下，并且是該科屬下僅有的單種高大落葉喬木，是我國重要的重點(diǎn)保護(hù)瀕危植物物種之一，主要分布在我國西南山地和華中地區(qū)[6]。因其起源時(shí)間較早，且保留了一些原始特征，科學(xué)家常常把水青樹作為重要的植物研究對象，其對于研究被子植物的古植物和系統(tǒng)發(fā)育非常重要[7]。水青樹從根部到葉片都具有重要的藥用價(jià)值，近些年由于過度砍伐導(dǎo)致水青樹群落的發(fā)展阻力很大，多呈零散分布，被列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物[8]。近些年，為了復(fù)壯水青樹群落，對水青樹的瀕危機(jī)制進(jìn)行研究的方向多是從遺傳多樣性、幼苗更新機(jī)制、環(huán)境生態(tài)學(xué)等方面開展[9]。而針對保護(hù)和恢復(fù)水青樹種群的基礎(chǔ)是研究其種群的自然年齡結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)特征，但這一反面涉及較少。

本研究針對白河國家級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行水青樹種群每木調(diào)查，對種群進(jìn)行結(jié)構(gòu)測試、生命表測試和生存分析測試，從而對水青樹種群的生存現(xiàn)狀進(jìn)行說明，并結(jié)合其分布、生境等宏觀因素闡明其年齡結(jié)構(gòu)及未來發(fā)展趨勢，為水青樹野外種群的有效保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

四川白河國家級自然保護(hù)區(qū)總面積16204.3hm2，東西相距15.5km，南北相距18.8km，其具體位置在四川阿壩藏族、羌族自治州的東北方向，相距九寨溝縣城10km的縣中部白河鄉(xiāng)境內(nèi)(E104°01′～104°12′，N33°10′～33°22′)，該位置正處于青藏高原和四川盆地兩大地貌的過渡帶[10]。保護(hù)區(qū)海拔在1240～4453m，山體坡度多處于30°～45°。保護(hù)區(qū)內(nèi)降水量隨季節(jié)性變化較大且還受海拔變化影響，年平均降水量551.6～769.2mm[11]。降水充沛主要集中在5—10月，雨季來臨時(shí)空氣濕潤，一般在該年的6月上旬開始，10月中旬就會(huì)結(jié)束。年平均氣溫12.7℃，1月平均氣溫1.8℃，7月平均氣溫22.4℃。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

結(jié)合白河國家級自然保護(hù)區(qū)的科考報(bào)告，2021年9—10月期間通過實(shí)地踏查，更進(jìn)一步的了解研究區(qū)內(nèi)水青樹的分布情況。保護(hù)區(qū)內(nèi)水青樹種群主要分布在太平溝和燕子埡溝，所以在全面踏查的基礎(chǔ)上，考慮到水青樹生長的生境特點(diǎn)和水青樹的群落形成特點(diǎn)，特將樣地取范圍為20m×20m大小，總共劃出10個(gè)不同位置的代表性樣地。記錄樣地的生境及受干擾程度以及坡度、坡向、坡位和經(jīng)緯度。同步將樣地內(nèi)所有喬木進(jìn)行每木調(diào)查，將物種的名稱、樹高、胸徑和冠幅進(jìn)行詳細(xì)記錄；其中草本層主要將樹種名稱和蓋度記錄下，灌木層主要將樹種名稱、樹種高度和基徑記錄下來。

2.2 種群結(jié)構(gòu)測試

對于群落中個(gè)體的生長過程難以做到針對每個(gè)個(gè)體進(jìn)行追蹤，在對種群研究上面，種群時(shí)間上的動(dòng)態(tài)通常利用不同年齡段的個(gè)體數(shù)量來推測種群動(dòng)態(tài)變化過程[12-14]。為了更好地研究種群動(dòng)態(tài)的變化，其關(guān)鍵是要做好齡級劃分，本文結(jié)合常用的植物種群齡級劃分方法，采用立木徑極結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)而分析水青樹的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征[15]。根據(jù)水青樹種群林木大小，將胸徑(Diameter at Breast Height，DBH)以5cm為間隔劃分10個(gè)徑級段，第Ⅰ徑級DBH≤5cm，第Ⅱ徑級5cm

2.3 種群生命表測試

生命表是針對區(qū)間年齡死亡率制作出的統(tǒng)計(jì)表，該表有特定年齡生命表和特定時(shí)間生命表[16]2種。林木的展示方法一般是依據(jù)某個(gè)特定時(shí)間斷面上的種群年齡結(jié)構(gòu)而建立的特定時(shí)間生命表即靜態(tài)生命表。依照這一特性，可以根據(jù)生命表提供的數(shù)據(jù)預(yù)測出該物種在某些特定條件下存活的可能性，從而對種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的大趨勢進(jìn)行估算[17-19]。將林木的徑級順序一一對應(yīng)種群的齡級順序進(jìn)行林木數(shù)量統(tǒng)計(jì)，最終確定出水青樹種群生命表。

計(jì)算公式：

lx=ax’/a0×1000；Sx=lx+1/lx；dx=lx-lx+1；qx=dx/lx×100%；

式中，ax為在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù);其中，x為單位時(shí)間年齡等級的中值;ax’為勻滑后x齡級內(nèi)的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)；dx、Lx、qx分別為從x～x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)、存活的個(gè)體數(shù)、間隔期間死亡率;lx為在x齡級開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化為1000)；ex為進(jìn)入x齡級個(gè)體的生命期望壽命;Kx為消失率(致死力或虧損度)；Tx為從x齡級到超過x齡級的個(gè)體總數(shù)[20]。

因取樣調(diào)查的局部性特點(diǎn)，在生命表的編制中死亡率有可能出現(xiàn)為負(fù)的情況，雖然也可以表明種群正處于迅速發(fā)展或是衰落之中，與數(shù)學(xué)假設(shè)不符。所以本文采取勻滑技術(shù)對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，可以避免這種誤差。文中水青樹的特定生命表采用經(jīng)勻滑修正后得到的勻滑存活數(shù)編制而成[21,22]。依據(jù)太平溝和燕子埡溝綜合分析水青樹種群靜態(tài)生命表，并繪制出水青樹種群的存活率曲線、死亡率曲線以及消失率曲線，以便更為直觀分析水青樹種群的動(dòng)態(tài)變化過程。

2.4 種群生存分析測試

對種群生存規(guī)律呈現(xiàn)的另一種方式是通過4個(gè)函數(shù)的分析[23-25]，即種群生存率函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)，再依據(jù)這4個(gè)生存函數(shù)的估算值制出相應(yīng)的4個(gè)曲線，利用曲線變化趨勢更進(jìn)一步的對水青樹種群動(dòng)態(tài)變化特征進(jìn)行表征。相應(yīng)計(jì)算公式：

S(i)=S1S2S3……Si；F(i)=1-S(i)；f(ti)=(Si-1-Si)/hi；λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

式中，Si為存活率；hi為區(qū)間長度(即齡級寬度)。

3 研究結(jié)果與分析

3.1 水青樹種群結(jié)構(gòu)分析

對原始林中林分發(fā)育產(chǎn)生的林木競爭關(guān)系以及林分的生長變化特征，較常使用的重要途徑之一就是利用齡級結(jié)構(gòu)來反映。測樹學(xué)指標(biāo)中，胸徑是最容易且較為準(zhǔn)確的測量數(shù)據(jù)。本文利用胸徑反饋齡級結(jié)構(gòu)對群落的生長發(fā)育狀態(tài)進(jìn)行說明。以徑級代替年齡級為橫坐標(biāo)，株數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制柱形圖。

從圖1可以看出，水青樹種群都屬于金字塔型年齡結(jié)構(gòu)，但2個(gè)群落中水青樹的徑級結(jié)構(gòu)有所差異。在燕子埡溝群落中，占比最大的是5cm之下的小徑木，占總數(shù)量的44.3%；其次依次是徑級在5～10cm，10～15cm，占比分別為23.9%，11.4%；而徑級>25cm的水青樹總共只占總數(shù)量的6.8%，最大胸徑為37.2cm；綜合分析，燕子埡溝中以小徑木為主，中大徑級徑木偏少，且檢測范圍內(nèi)最大徑級明顯小于太平溝群落中。表明燕子埡溝水青樹群落為增長型群落。太平溝群落中，徑級在<5cm，5～10cm，15～20cm的數(shù)量偏多，共占總數(shù)量比例達(dá)57.6%，中年及成年個(gè)體相對較為穩(wěn)定，其他徑級段均有水青樹個(gè)體分布，最大徑級值為48.2cm，整體表現(xiàn)為增長型年齡結(jié)構(gòu)，且在一定時(shí)期內(nèi)種群結(jié)構(gòu)都相對穩(wěn)定。

圖1 水青樹種群齡級結(jié)構(gòu)圖

3.2 水青樹樹高分析

環(huán)境的優(yōu)劣情況也會(huì)影響樹高的生長程度，所以樹高也作為林分評價(jià)的一個(gè)指標(biāo)。圖2是對太平溝和燕子埡溝中水青樹個(gè)體高度的統(tǒng)計(jì)。如圖所示，水青樹在不同群落中樹高的分布有明顯差異。在太平溝群落中，高度為5～10m和15～20m分布居多，比例分別為30.3%和27.3%；其次是10～15m樹高，所占比例為22.2%；水青樹在5～20m樹高范圍內(nèi)共占比達(dá)79.8%，說明該群落中水青樹生長穩(wěn)定。在燕子埡溝群落中，高度在0～5m分布最多，所占比例為44.3%；其次是5～10m樹高，占比為35.2%；群落中水青樹樹高呈現(xiàn)為明顯的金字塔型生長。對比分析，燕子埡溝群落中所測水青樹樹高最大值為17.4m，而太平溝群落中所測樹高在20～30m分布了10株，最大值為29.4m，水青樹在太平溝群落中的生長優(yōu)勢明顯高于燕子埡溝。

圖2 水青樹樹高結(jié)構(gòu)圖

圖3 太平溝胸徑與樹高散點(diǎn)圖

圖4 燕子埡溝胸徑與樹高散點(diǎn)圖

在群落中，樹木因地勢高低，林冠茂密程度不同，對樹高的測量是樹木測量中較為困難的。本文采用胸徑與樹高的線性擬合來反饋林木的生長情況。如圖3、圖4所示，水青樹在2個(gè)群落中胸徑和樹高都呈現(xiàn)出正相關(guān)，水青樹的胸徑越大，相應(yīng)的樹高值也就越大。太平溝群落相關(guān)系數(shù)R=0.98，燕子埡溝群落相關(guān)系數(shù)R=0.96，2個(gè)群落相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。

3.3 水青樹種群的生命動(dòng)態(tài)分析

對2個(gè)樣地的齡級個(gè)體數(shù)進(jìn)行相對應(yīng)的數(shù)據(jù)合并，得到水青樹種群的齡級現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)，利用線性勻滑后的數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)處理，得到水青樹種群靜態(tài)生命表，結(jié)果見表1。

表1 水青樹種群靜態(tài)生命表

從表1中數(shù)據(jù)可知，水青樹種群的各個(gè)動(dòng)態(tài)參數(shù)都略有差異。Deevey將種群情況反饋依照曲線趨勢不同分為3種類型:Ι型存活曲線呈凸型,又稱為a型曲線；Ⅱ型存活曲線呈對角線型，又稱為b型曲線；Ⅲ型存活曲線呈凹型,又稱為c型曲線。以齡級為橫坐標(biāo)，以水青樹存活量為縱坐標(biāo)作圖，見圖5，該曲線應(yīng)該屬于Ⅲ型曲線，該趨勢表明植株在幼體時(shí)期死亡率高，隨個(gè)體的生長和種群的演替，死亡率低且穩(wěn)定。這是水青樹經(jīng)由幼苗期成長為幼樹期時(shí)要經(jīng)過以光照為主的自然環(huán)境篩選的結(jié)果。

圖5 水青樹種群存活曲線 圖6 水青樹種群標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對數(shù)曲線

以齡級為橫坐標(biāo)，種群死亡率qx和消失率Kx分別為縱坐標(biāo)作圖。如圖7、圖8，種群死亡率qx和消失率Kx，從第Ⅰ齡級到Ⅴ齡級，數(shù)值普遍偏低，且在第Ⅳ齡級時(shí)，出現(xiàn)第1個(gè)峰值，除開前期的植物競爭之外，可能是與水青樹的生理特征和環(huán)境篩選有關(guān)。從第Ⅵ齡級開始數(shù)值逐漸增大，符合種群演替規(guī)律。

圖7 水青樹死亡率曲線 圖8 水青樹消失率曲線

3.4 水青樹種群的生存分析

以齡級為橫坐標(biāo)，生存率和累積死亡率為縱坐標(biāo)作圖，見圖9，隨齡級從Ⅰ齡級開始增長，生存率和累積死亡率曲線形成了對應(yīng)互補(bǔ)關(guān)系。生存率曲線呈現(xiàn)出單調(diào)遞減，累積死亡率曲線呈現(xiàn)出單調(diào)遞增。其中從Ⅰ齡級到Ⅲ齡級間，量曲線變化較大；從第Ⅳ齡級開始，量曲線變化幅度降低，上升或下降趨勢逐漸平緩。從生存率曲線的變化綜合分析，前期曲線的下降或是增加幅度比后期高，表明種群處于幼齡段死亡率較高，且種群的生存率會(huì)隨種群演替的進(jìn)行逐漸形成衰退，直至種群滅亡。

以齡級為橫坐標(biāo)，死亡密度和危險(xiǎn)率為縱坐標(biāo)作圖，見圖10。種群死亡密度在第Ⅰ齡級和第Ⅱ徑級變幅較大，且在第Ⅳ齡級出現(xiàn)峰值。該峰值也同樣出現(xiàn)在了死亡率曲線和消失率曲線上，說明水青樹種群的變化規(guī)律表現(xiàn)出了一致性。危險(xiǎn)率在第Ⅰ齡級到第Ⅲ齡級間增長緩慢，第Ⅳ齡級時(shí)發(fā)生“突變”，而后持續(xù)增長，在第Ⅸ齡級時(shí)達(dá)到峰值。在第Ⅳ齡級時(shí)，水青樹完成了從幼苗成長的天然更新，在這一階段則主要受光照、溫度等的種間競爭引發(fā)死亡；林木生長至第Ⅸ齡級時(shí)，水青樹開始進(jìn)入生理衰退期，所以危險(xiǎn)率的增加受林木的自然衰老引起。

圖10 水青樹種群死亡密度和危險(xiǎn)率曲線

4 結(jié)論與討論

本研究選取了太平溝和燕子埡溝2個(gè)不同的水青樹種群進(jìn)行研究，研究結(jié)果表明，2個(gè)群落都屬于金字塔型年齡結(jié)構(gòu)。燕子埡溝中水青樹以小徑木為主，中大徑級徑木偏少，群落為增長型群落；太平溝群落中，各個(gè)年齡級段均有水青樹個(gè)體分布，且成年個(gè)體木相對較多，表現(xiàn)為增長型年齡結(jié)構(gòu)。水青樹在太平溝和燕子埡溝中2個(gè)不同群落中樹高的分布有明顯差異，燕子埡溝群落中水青樹樹高最大值為17.4m，而太平溝群落中樹高最大值為29.4m，且其他年齡段中太平溝中水青樹樹高明顯高于燕子埡溝中，說明在太平溝群落中受地勢、光照、水分、林木空間的影響，水青樹的生長優(yōu)勢明顯高于燕子埡溝。

根據(jù)水青樹種群的靜態(tài)生命表和作出的存活曲線分析，水青樹屬于Deevey-Ⅲ型曲線，表明植株在幼體時(shí)期死亡率高，隨個(gè)體的生長和種群的演替，死亡率低且穩(wěn)定。水青樹在幼樹階段數(shù)量偏多，生長儲(chǔ)備較為豐富，但處于該階段的植株生長力弱，易受水分和氣候環(huán)境影響[26]，且位于林下植株密集生長空間局限，個(gè)體競爭激烈，所以幼體時(shí)期死亡率高[27]。

通過對水青樹生存函數(shù)的分析表明，生存率和累積死亡率曲線形成了對應(yīng)互補(bǔ)關(guān)系，生存率單調(diào)遞減，累積死亡率單調(diào)遞增。其中從Ⅰ齡級到Ⅲ齡級間，量曲線變化較大；從第Ⅳ齡級開始，量曲線變化幅度降低且逐漸平緩。種群死亡密度、死亡率曲線和消失率曲線都在第Ⅳ齡級處出現(xiàn)峰值，危險(xiǎn)率在第Ⅳ齡級時(shí)發(fā)生“突變”[28]，而后持續(xù)增長，在第Ⅸ齡級時(shí)達(dá)到峰值。植株生長至第Ⅳ齡級段時(shí)，林分密度增大后引發(fā)了群落的自疏效應(yīng)和它疏效應(yīng)，環(huán)境資源的局限加重了水青樹和其他樹種的競爭，所以在這一階段往往出現(xiàn)峰值。生存函數(shù)曲線與靜態(tài)生命表中種群死亡率和消失率曲線所揭示的結(jié)果是一致的，即水青樹種群早期死亡率較高，后期死亡率較平緩，這與生命期望中的凸點(diǎn)相統(tǒng)一[29]。整體來看，白河國家級自然保護(hù)區(qū)水青樹種群的林內(nèi)更新較好，幼苗一旦長成中年樹后，死亡率會(huì)小幅提高，主要原因可能是環(huán)境優(yōu)勝劣汰的作用，自然災(zāi)害和保護(hù)區(qū)內(nèi)放牧的直接影響造成成年水青樹一定程度的損失。建議幼苗時(shí)期可以對水青樹幼苗更新進(jìn)行人工干預(yù)，選擇生命力強(qiáng)的幼苗重點(diǎn)栽培養(yǎng)護(hù)，針對成年水青樹死亡率較高的地區(qū)加強(qiáng)管理，嚴(yán)格控制周圍村民放牧和破壞，盡量保持水青樹各個(gè)種群徑級的數(shù)量穩(wěn)定性，維持種群更新的可持續(xù)性。