梁培鑫，唐 榕，郭晨荔，郭 睿，何皇成，王騰飛，劉建國(guó)

（石河子大學(xué)新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003）

0 引言

油莎豆又名油莎草，莎草科莎草屬多年生草本植物。原產(chǎn)于非洲東北部，于2006年后在中國(guó)新疆、內(nèi)蒙古、廣西、湖南、湖北、河北、北京等地發(fā)展迅速。油莎豆具有播期長(zhǎng)、病蟲(chóng)害少、抗逆性強(qiáng)、耐鹽堿、貧瘠等優(yōu)良植物學(xué)性狀[1]，同時(shí)還具有含油量高、品質(zhì)好、產(chǎn)量高等經(jīng)濟(jì)性狀[2]，是良好的大豆替代作物。油莎豆生長(zhǎng)期在120天左右，收獲地下塊莖，一般產(chǎn)量為7500～9000 kg/hm2，是花生的2倍、油菜的3～4倍，油脂含量平均達(dá)25%、淀粉35%、糖分15%、粗蛋白5%左右。塊莖榨油后，還可用于生產(chǎn)淀粉、制糖、釀酒等[3]。做為綠色飼料，油莎豆分蘗能力強(qiáng)，每公頃約產(chǎn)鮮草45000 kg，其可應(yīng)用于糧、油、牧、飼等多個(gè)方面[4]。油莎豆做為新型的油料作物，適合在中國(guó)西北荒漠化地區(qū)種植，可充分利用當(dāng)?shù)厣郴?、鹽堿、休棄耕的土地資源。新疆沙化土地資源豐富，在油莎豆種植上具有巨大潛力[5]。

目前，土壤鹽堿化已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最大障礙性因子，其嚴(yán)重制約了農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)，限制了中國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上鹽漬土壤面積為9.54億hm2左右，中國(guó)鹽漬土壤面積約為3460萬(wàn)hm2，分布主要集中于東北、華北、西北等內(nèi)陸地區(qū)及長(zhǎng)江以北的沿海地帶[6]。其中作為土壤鹽堿化最嚴(yán)重地區(qū)之一，新疆境內(nèi)擁有將近中國(guó)1/3的鹽堿地，因其地處內(nèi)陸、年降水量小、空氣干燥、且夏季炎熱、地表溫度高、蒸發(fā)量巨大，使地下深層的礦化鹽分下不斷向上遷移，聚積在表層，導(dǎo)致土壤鹽漬化加重，嚴(yán)重制約了新疆農(nóng)業(yè)發(fā)展[7]。油莎豆在新疆干旱半干旱氣候區(qū)種植表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，兼具有經(jīng)濟(jì)、生態(tài)的綜合效應(yīng)[8]。

前人研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程均會(huì)產(chǎn)生影響，鹽堿環(huán)境下將導(dǎo)致植物發(fā)育受阻，組織和器官的生長(zhǎng)及分化受到抑制[9]。而鹽堿脅迫下對(duì)植物的影響又與環(huán)境中鹽堿的濃度、鹽分的組成及其生長(zhǎng)在鹽堿環(huán)境中時(shí)間長(zhǎng)短密切相關(guān)。植物的鹽脅迫初期，葉片增大速率降低，當(dāng)脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，隨著葉片中的含鹽量增加，葉片將停止增大[10-11]。且由于土壤中鹽離子濃度較大，土壤滲透勢(shì)下降，從而導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)高于胞外，引起植物吸水困難。張婷婷等[12]研究表明，水稻在鹽堿脅迫下葉片內(nèi)脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著上升，且主要以有機(jī)滲透調(diào)節(jié)為主。此外鹽堿脅迫下植物體內(nèi)葉綠素含量降低，利用光能的能力減弱，而過(guò)剩的能量將導(dǎo)致植物中氧自由基增加，當(dāng)植物體內(nèi)氧自由基累積超過(guò)閾值后，過(guò)量的氧自由基將破壞細(xì)胞膜等結(jié)構(gòu)，影響其正常代謝對(duì)植物造成傷害，并產(chǎn)生大量丙二醛[13-14]。丙二醛是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的多少可表示植物所受損傷程度的大小。同時(shí)為了緩解植物中活性氧所帶來(lái)的氧化脅迫，植物體內(nèi)存在抗氧化系統(tǒng)：超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等[15-16]。這些酶類(lèi)共同發(fā)揮著氧自由基的清除作用，使細(xì)胞內(nèi)的活性氧處于一個(gè)相對(duì)平衡狀態(tài)，從而保證細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性。研究表明，低濃度鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)保護(hù)酶活性上升，可有效清除其體內(nèi)自由基，當(dāng)鹽堿濃度達(dá)到其閾值后，保護(hù)酶活性顯著降低，從而產(chǎn)生大量的丙二醛[17]。目前對(duì)鹽堿脅迫下植物生長(zhǎng)發(fā)育及生理性狀響應(yīng)已有大量研究，但研究多以外源鹽堿脅迫為主，人為配置的外援鹽堿脅迫條件不能模擬自然鹽堿土壤的生態(tài)環(huán)境。同時(shí)油莎豆做為新型油料作物，對(duì)其在自然鹽堿脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育及生理性狀響應(yīng)研究不足。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)油莎豆在不同濃度自然鹽堿脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育及生理性狀響應(yīng)進(jìn)行研究，揭示油莎豆在自然鹽堿脅迫下的耐鹽堿能力，并研究鹽堿脅迫對(duì)油莎豆傷害的機(jī)制，尋找其抵抗鹽堿脅迫的內(nèi)在機(jī)理及脅迫下各指標(biāo)變化規(guī)律，以期為油莎豆在鹽堿地的種植提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以‘中油莎1號(hào)’品種為供試材料，選取大小一致、籽粒飽滿、無(wú)蟲(chóng)眼的種子為試驗(yàn)材料。在5%NaClO溶液中消毒10 min，無(wú)菌水清洗3次，晾干后備用。試驗(yàn)所用供試土壤取自石河子總場(chǎng)自然鹽堿土壤和石河子大學(xué)試驗(yàn)地農(nóng)田土壤，具體離子濃度見(jiàn)表1。

表1 各處理土壤離子濃度，pH及電導(dǎo)率

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)通過(guò)采集新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第八師石河子總場(chǎng)鹽堿土壤和石河子大學(xué)試驗(yàn)地農(nóng)田土壤，風(fēng)干過(guò)篩后，自然鹽堿土壤分別按0%、25%、50%、75%、100%的比例與農(nóng)田土壤充分混合，配成相應(yīng)鹽堿濃度土壤進(jìn)行脅迫處理，共5個(gè)處理，分別為CK（100%農(nóng)田土壤）、A（25%鹽堿土+75%農(nóng)田土）、B（50%鹽堿土+50%農(nóng)田土）、C（75%鹽堿土+25%農(nóng)田土）、D（100%鹽堿土），每個(gè)處理設(shè)置9次重復(fù)。將相應(yīng)土壤裝入花盆(35 cm×40 cm)中充分混勻，后用水將其澆透。將油莎豆種子浸沒(méi)于清水中48 h，使其充分吸漲后，立刻播于各處理土壤中，播深3 cm，每盆播種3顆，5月12日播種，種子萌發(fā)期定期澆水，保持土壤墑情防止板結(jié)，出苗后隔天19:00—21:00補(bǔ)水一次，視蒸發(fā)情況控制水量。每盆分別施入P2O5、K2O(2.1、1.75 g)作為基肥，在分蘗期和塊莖初期分別施入N(1.5 g)作為追肥。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 在油莎豆播種25天后開(kāi)始測(cè)量株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)，共測(cè)量6次。于油莎豆成熟期測(cè)量油莎豆株高、總分蘗數(shù)、總結(jié)豆數(shù)及產(chǎn)量，并將剩余部分分地上地下部分擦凈表面污物后，分別測(cè)量其鮮、干重。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定及評(píng)價(jià) 在油莎豆結(jié)豆盛期采集油莎豆中上部功能葉片，測(cè)量游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸顯色法測(cè)定；超氧化物岐化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測(cè)定；SPAD值采用SPAD-502Plus便攜式葉綠素儀測(cè)定；抗鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)法[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 26.0、Origin 2019等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

植物外部形態(tài)是反映植物受脅迫程度最直觀的指標(biāo)。由圖1～3所示，隨著鹽堿土壤比例不斷增大，油莎豆株高、葉片數(shù)、分蘗數(shù)均受到不同程度的影響。于13日CK處理下油莎豆株高較其他處理分別高出23.4%、43.2%、65%、623.8%，至28日CK處理下株高較其他處理分別高出19%、21.3%、31.5%、47.8%。其13—28日隨脅迫程度增強(qiáng)各處理下株高平均日增長(zhǎng)量分別為1.83、1.58、1.69、1.61、2 cm。而13日CK處理下油莎豆葉片數(shù)和分蘗數(shù)較其他處理分別高出15.6%、39.1%、30.9%、256%和10%，22.2%、-8.3%、122%，至28號(hào)時(shí)油莎豆葉片數(shù)和分蘗數(shù)分別高出其他處理48.9%、70.3%、105.8%、196.7%和24.3%、35.3%、91.7%、119%。隨脅迫程度增強(qiáng)各處理下葉片數(shù)和分蘗數(shù)平均日增長(zhǎng)量分別為3.56、2.16、1.93、1.4、1.27片和0.46、0.36、0.33、0.16、0.16束。由此可見(jiàn)隨時(shí)間的推移，各處理下油莎豆株高相較于CK處理下差異變化較小，而葉片數(shù)和分蘗數(shù)差異不斷增大，且隨脅迫程度增強(qiáng)油莎豆葉片數(shù)和分蘗數(shù)日增長(zhǎng)量明顯下降，表明自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆生長(zhǎng)前期的葉片數(shù)和分蘗情況影響較大。本實(shí)驗(yàn)中隨處理濃度的逐漸增大油莎豆分別在16、22、25、25、28日或油莎豆株高到達(dá)26.02、27.36、35.5、33.16、33 cm 時(shí)分蘗增加幅度最大。由此可看出，無(wú)論以株高，還是時(shí)間為參考下，均說(shuō)明了鹽堿脅迫下導(dǎo)致油莎豆分蘗期的顯著延后，也間接表明在排除不同處理下油莎豆種子出苗快慢的因素后，鹽堿脅迫對(duì)油莎豆分蘗數(shù)的抑制程度仍大于株高。

圖1 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆株高、葉片數(shù)及分蘗數(shù)的影響

圖2 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)丙二醛含量的影響

圖3 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)SOD活性的影響

2.2 自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆生長(zhǎng)及生物量的影響

在鹽堿脅迫下植物的生長(zhǎng)以及作物的生物量和產(chǎn)量均會(huì)受到一定影響。由表2所示，在不同程度鹽堿脅迫下油莎豆的株高、分蘗數(shù)、結(jié)豆數(shù)、總粒重以及地上部鮮干重均受到一定影響，且隨脅迫程度的增加均呈不斷下降趨勢(shì)，其中僅總粒重和地上部鮮干重在A處理下較CK達(dá)到顯著差異。株高和分蘗數(shù)較CK各處理分別下降2.88%、23.48%、30.34%、34.43%和5.38%、13.44%、23.66%、26.88%，結(jié)豆數(shù)和總粒重分別下降9.17%、24.5%、22.96%、32.51%和 22.68%、32.62%、31.66%、35.52%，地上部鮮干重分別下降13.26%、19.19%、32.61%、36.61%和20.88%、32%、33.73%、37.58%。地下部鮮干重則隨脅迫的程度增大表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)，并在A處理下達(dá)到最高，各處理較CK分別下降-12.41%、9.03%、18.48%、30.25%和-14.72%、5.92%、17.74%、28.96%。由此可發(fā)現(xiàn)25%鹽堿土比例下對(duì)油莎豆地下部生物量的積累有一定促進(jìn)作用，但隨鹽堿脅迫程度的加劇則表現(xiàn)為明顯的抑制作用。由以上分析可看出隨鹽堿脅迫的程度增大，其中總粒重和地上部鮮干重相較于前一處理均在A處理下降幅度最大，表現(xiàn)為總粒重＞地上部鮮干重。株高、結(jié)豆數(shù)和地下部鮮干重則均在B處理下降幅度最大，并表現(xiàn)為地下部鮮干重＞株高＞結(jié)豆數(shù)。僅分蘗數(shù)在C處理下降幅達(dá)到最大。由此初步推斷油莎豆在自然鹽堿脅迫下各指標(biāo)敏感程度為總粒重＞地上部鮮干重＞地下部鮮干重＞株高＞結(jié)豆數(shù)＞分蘗數(shù)。

表2 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆生長(zhǎng)及生物量的影響

2.3 自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆葉片內(nèi)丙二醛含量及抗氧化物酶的影響

2.3.1 對(duì)丙二醛含量的影響 丙二醛(MAD)作為膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量多少可表示為植物受損程度。由圖2可知，在不同處理下，油莎豆葉片內(nèi)丙二醛含量均高于CK，且隨脅迫濃度的增大，丙二醛含量逐漸增加。各處理較CK分別增加了7.39%、6.49%、30.76%、36.24%。其中除A、B處理外，其他處理均較CK處理達(dá)顯著差異。并在C處理下增幅最大，增加22.79%。表明在75%鹽堿土比例下油莎豆細(xì)胞膜脂受損顯著增加。

2.3.2 對(duì)SOD活性的影響 SOD是重要的抗氧化物質(zhì)，在平衡植物體內(nèi)氧自由基數(shù)量上起重要作用。由圖3可知，隨鹽堿脅迫程度的增大，油莎豆葉片中SOD活性呈先升后降的趨勢(shì)，其中在B處理下的SOD活性增幅最大并達(dá)到最高值。各鹽堿處理SOD活性較CK處理分別增加4.31%、28.04%、6.79%、-1.34%。表明鹽堿脅迫下植株可通過(guò)主動(dòng)提高SOD活性進(jìn)行自我調(diào)節(jié)。而在C處理下，即當(dāng)鹽堿土比例到達(dá)75%時(shí)SOD活性顯著下降，表明在高濃度的鹽堿脅迫對(duì)植物體造成一定傷害，植物體內(nèi)部防御系統(tǒng)發(fā)生紊亂。

2.4 自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.4.1 對(duì)脯氨酸含量的影響 脯氨酸是目前最為熟知的滲透保護(hù)物質(zhì)，在逆境中積累可提高植物抗逆性，保持植物各項(xiàng)生理功能的穩(wěn)定。由圖4可知，隨鹽堿濃度增加油莎豆葉片中脯氨酸含量不斷增加，并在C處理下較CK開(kāi)始達(dá)顯著差異，C和D處理下分別較CK增加66.39%和74.69%。表明鹽堿脅迫下會(huì)導(dǎo)致油莎豆葉片內(nèi)脯氨酸的積累，增加其水勢(shì)，從而增加植物在鹽堿環(huán)境的保水能力，以保證其正常生長(zhǎng)。

圖4 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)脯氨酸含量的影響

2.4.2 對(duì)可溶性糖含量的影響 可溶性糖作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物中積累可有效提高植物抗逆能力。由圖5可知，隨鹽堿脅迫濃度增加，油莎豆葉片中可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)。其中在B處理下開(kāi)始達(dá)顯著差異?？扇苄蕴窃诟鼷}堿處理下分別增加8.84%、19.43%、41.74%和44.65%，且在C處理下漲幅最大。表明鹽堿脅迫可有效促進(jìn)油莎豆葉片內(nèi)可溶性糖含量的增加。

圖5 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)可溶性糖含量的影響

2.4.3 對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響 可溶性蛋白質(zhì)具有一定親水性，植物可通過(guò)增加其水合度及含量來(lái)達(dá)到束縛水分的目的。由圖6可知，油莎豆葉片中可溶性蛋白隨鹽堿濃度增加表現(xiàn)為不斷上升的趨勢(shì)，在D處理下達(dá)到最大。其中A處理CK無(wú)顯著差異，隨脅迫濃度不斷增強(qiáng)，可溶性蛋白顯著增加，其中處理C比CK增加47.19%，處理D比CK增加52.99%，且處理B、C、D均較CK達(dá)顯著差異。表明自然鹽堿脅迫下有利于油莎豆葉片內(nèi)可溶性蛋白的增加。

圖6 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)可溶性蛋白含量的影響

2.5 自然鹽堿脅迫對(duì)油莎豆葉片內(nèi)葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量反應(yīng)了植物光合潛力的大小。由圖7可知，隨鹽堿濃度增加油莎豆葉片內(nèi)葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，各處理分別降低10.59%、16.65%、29.09%、38.11%，且均達(dá)顯著差異。表明鹽堿脅迫下可能一定程度上抑制了葉綠素合成，導(dǎo)致了油莎豆葉片內(nèi)葉綠素含量降低。

圖7 不同程度自然鹽堿脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

2.6 自然鹽堿脅迫下油莎豆鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)

綜合評(píng)價(jià)值D表示了植物抗鹽堿能力的大小，D在0～1之間，其越接近1代表植物抗鹽堿能力越強(qiáng)，反之表示抗鹽堿能力越弱[18]。由圖8可知，隨著鹽堿濃度增加，油莎豆綜合評(píng)價(jià)值不斷降低，且在C處理下下降幅度最大。CK處理下為表現(xiàn)最大值0.67，表明油莎豆在全生育期鹽堿脅迫下抗鹽堿能力隨鹽堿土比例的增大逐漸減小，在75%鹽堿土處理下綜合評(píng)價(jià)值下降幅度最大。

圖8 油莎豆耐鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)值

3 結(jié)論

自然鹽堿脅迫下油莎豆生長(zhǎng)發(fā)育受到影響顯著，可導(dǎo)致油莎豆出苗和分蘗期的延后，最終使其產(chǎn)量下降。隨鹽堿脅迫濃度升高，油莎豆葉片內(nèi)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化加重，且葉綠素含量也逐漸下降。而在較低濃度脅迫下油莎豆可通過(guò)提高體內(nèi)SOD活性，以緩解鹽害。同時(shí)鹽堿脅迫下油莎豆可通過(guò)調(diào)節(jié)脯氨酸與可溶性糖的積累，從而增強(qiáng)植株從環(huán)境中的保水能力，以提高植株對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)能力。

4 結(jié)論與討論

鹽堿脅迫對(duì)植物器官生長(zhǎng)及發(fā)育的抑制作用明顯。通常鹽堿脅迫下，植物細(xì)胞分裂速率嚴(yán)重減慢，植物表現(xiàn)為發(fā)育緩慢、矮小及葉片枯黃等，當(dāng)脅迫加劇時(shí)會(huì)使植物凋亡。鹽堿脅迫下植物外部形態(tài)表現(xiàn)敏感，可直接作為判斷植物受鹽害程度的指標(biāo)[19-20]。朱義等[21]研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅幼苗在鹽堿脅迫下株高和生物量均呈降低的趨勢(shì)，且下降程度逐漸加大。王玲麗等[9]研究發(fā)現(xiàn)孔雀草幼苗在混合鹽堿脅迫下生長(zhǎng)被顯著抑制，且對(duì)孔雀草子的種子的萌發(fā)時(shí)間隨著脅迫濃度升高也逐漸變長(zhǎng)。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在自然鹽堿脅迫下油莎豆生長(zhǎng)期株高、葉片數(shù)和分蘗數(shù)均隨處理濃度的增大表現(xiàn)為逐漸下降趨勢(shì)，并隨時(shí)間推移不同處理間植株株高差異變化較小，而葉片數(shù)和分蘗數(shù)差異不斷增大。說(shuō)明自然鹽堿脅迫可顯著抑制油莎豆幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育，且對(duì)株高的抑制效果小于分蘗數(shù)和葉片數(shù)。這可能是油莎豆種子在此逆境下需較長(zhǎng)時(shí)間的萌發(fā)準(zhǔn)備過(guò)程，從而使油莎豆萌發(fā)時(shí)間顯著變長(zhǎng)，分蘗期推遲，并嚴(yán)重抑制了葉片的生長(zhǎng)。此外，因分蘗節(jié)與鹽堿土壤直接接觸，導(dǎo)致其受迫害程度較地上部分更強(qiáng)烈，同時(shí)植物在鹽堿環(huán)境下，可通過(guò)保持較高的生長(zhǎng)速率以減少植物體內(nèi)的鹽離子濃度，從而達(dá)到減輕離子毒害作用，最終導(dǎo)致株高所受影響小于分蘗及葉片。Jolly等[22]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可明顯降低多種植物的株高、根長(zhǎng)、葉片數(shù)、生物量及生長(zhǎng)速率。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫可顯著影響油莎豆生物量及產(chǎn)量的積累，其中地下部生物量在25%鹽堿土比例下出現(xiàn)上升趨勢(shì)，表明在輕度鹽堿脅迫下有利于油莎豆根系的生長(zhǎng)，增強(qiáng)其根部吸水能力。而其余指標(biāo)在25%鹽堿土比例下均呈下降趨勢(shì)并未出現(xiàn)“低促”現(xiàn)象，表明鹽堿脅迫抑制了油莎豆的生長(zhǎng)，且長(zhǎng)期鹽堿脅迫下25%鹽堿土比例已過(guò)高，也可能是與短時(shí)間脅迫相比長(zhǎng)期脅迫顯著降低了油莎豆的“低促”濃度范圍。在脅迫下油莎豆體內(nèi)需保持高水平的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性，導(dǎo)致植株體內(nèi)物質(zhì)能量的積累受阻，影響導(dǎo)致油莎豆生物量及產(chǎn)量的顯著下降。

丙二醛是一種對(duì)植物細(xì)胞有毒害作用的物質(zhì)，丙二醛含量多少可代表該植物膜脂過(guò)氧化程度[23]。陶晶等[24]研究發(fā)現(xiàn)，楊樹(shù)在鹽堿脅迫下可導(dǎo)致體內(nèi)的丙二醛含量顯著上升。SOD能夠催化超氧化物通過(guò)歧化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為氧氣和過(guò)氧化氫，是植物中的一種重要的抗氧化劑[25]。相比于其他酶類(lèi)，SOD可在植物遭受脅迫時(shí)率先發(fā)揮作用，清除細(xì)胞內(nèi)的各種氧自由基，以保護(hù)植物細(xì)胞，并減少丙二醛的積累。李小玲等[26]研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽堿脅迫濃度的增大黃芩幼苗內(nèi)SOD活性表現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽堿土比例的增加油莎豆葉片丙二醛含量逐漸上升，在75%鹽堿土比例下上升幅度最大。表明50%鹽堿土比例以下脅迫對(duì)油莎豆葉片內(nèi)膜系統(tǒng)損傷較小，在75%鹽堿土比例下傷害顯著增加。而SOD活性表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，在75%鹽堿土比例下開(kāi)始下降，表明75%鹽堿土比例下SOD的作用已開(kāi)始逐漸減弱。

在鹽堿脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)會(huì)合成部分有機(jī)物質(zhì)其中也包括一些代謝中間產(chǎn)物如：脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等。它們統(tǒng)稱(chēng)為有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物抵抗鹽堿脅迫中發(fā)揮重要作用[27]。郝鳳等[28]研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽堿脅迫濃度增大紫花苜蓿葉片內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量均不斷增加。本研究中，油莎豆在鹽堿脅迫下葉片內(nèi)脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均不斷增加，這表明鹽堿脅迫有助于油莎豆葉片內(nèi)脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白的積累，以增強(qiáng)植物保水能力。且可溶性糖、可溶性蛋白含量均在75%鹽堿土比例下增幅最大，表明低鹽堿脅迫下油莎豆?jié)B透調(diào)節(jié)響應(yīng)較弱，而隨鹽堿脅迫的增強(qiáng)，調(diào)節(jié)能力也逐漸增強(qiáng)。

葉色素是植物利用光能的主要載體，在植物光合作用中發(fā)揮重要作用[29]。張?zhí)兜萚30]研究發(fā)現(xiàn)，枸杞幼苗在鹽堿脅迫下葉片中葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，在本研究中，隨鹽堿土比例的增加，油莎豆葉片中葉綠素含量顯著下降。表明在不同比例自然鹽堿土壤的脅迫下均會(huì)導(dǎo)致油莎豆體內(nèi)葉綠素含量的下降，并無(wú)“低促”現(xiàn)象，可能油莎豆在長(zhǎng)期鹽堿脅迫下其生理響應(yīng)，與短期脅迫具有一定差異，還有待進(jìn)一步研究。鹽堿環(huán)境下高CO32-、HCO3-和pH造成金屬離子的溶解度下降，產(chǎn)生沉淀，使植物不能有效吸收土壤中的Mg2+、Fe2+來(lái)合成光合色素。此外，植物在堿性環(huán)境將導(dǎo)致體內(nèi)葉綠素降解酶的活性增強(qiáng)，也加速葉綠素的分解，最終導(dǎo)致油莎豆葉綠素含量下降。

結(jié)合綜合評(píng)價(jià)結(jié)果可知，隨著鹽堿土比例的增大，油莎豆耐鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)值D逐漸降低，表明了莎豆在鹽堿脅迫下抗鹽堿能力隨鹽堿土比例的增大逐漸減小，在75%鹽堿土處理下下降幅度最大，表明在土壤電導(dǎo)率大于746 μS/cm時(shí)對(duì)油莎豆傷害已顯著增加，且此處理下已顯著嚴(yán)重影響了油莎豆正常生理功能。