胡青荻，鄭 堅(jiān)，李其佐，魏君艷，白 羽，錢仁卷

（1浙江省亞熱帶作物研究所，浙江溫州 325005；2蒼南縣自然資源和規(guī)劃局，浙江溫州 325005；3溫州市林業(yè)技術(shù)推廣和野生動植物保護(hù)管理站，浙江溫州 325005）

0 引言

筆筒樹(Sphaeropteris lepifera)為桫欏科(Cyatheaceae)白桫欏屬(Sphaeropteris)的珍稀瀕危樹狀蕨類植物，起源于中生代侏羅紀(jì)，由于地史變遷導(dǎo)致大規(guī)模滅絕，中國位于白桫欏屬植物分布的北緣，僅有2種，其中白桫欏分布于廣西、海南、云南和西藏，筆筒樹則主要分布于中國臺灣，也分布于菲律賓、新幾內(nèi)亞和琉球群島等[1]。筆筒樹莖干高大，樹干修長，樹冠如傘，葉痕大而密，異常美觀，具極佳的觀賞價(jià)值。

筆筒樹在物種形成、古氣候研究及古生物學(xué)等方面具有重要價(jià)值，同時(shí)在研究中國大陸與臺灣植物區(qū)系關(guān)系等方面也具有重要意義。由于筆筒樹莖干可作藥用和蘭花栽培基質(zhì)，常遭到破壞性砍伐，加之全球氣候變化對筆筒樹生境的影響，天然更新困難、自然死亡趨高、病蟲害等因素，資源枯竭。筆筒樹野生種群分布區(qū)和種群規(guī)模有減小趨勢，已被列入中國二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物和中國珍稀瀕危植物名錄，IUCN評估等級為近危(NT)。

浙江溫州為筆筒樹分布最北緣，列入浙江省珍稀瀕危野生物種。2015年首次在浙江省溫州市蒼南縣發(fā)現(xiàn)2株筆筒樹，隨后泰順縣也發(fā)現(xiàn)筆筒樹[2]。繁殖障礙、生態(tài)位狹窄、遺傳多樣性低、氣候環(huán)境變化、人為活動干預(yù)、生境破碎化等是珍稀瀕危植物的主要致瀕因素[3～6]。近年來，由于氣候變化及人為干擾，生境趨向干燥，生殖環(huán)節(jié)出現(xiàn)嚴(yán)重阻礙，種群更新困難，導(dǎo)致現(xiàn)存筆筒樹資源日趨減少。因此，本研究通過對筆筒樹生境進(jìn)行調(diào)查分析，為筆筒樹的原生境保護(hù)提供可靠依據(jù)，對筆筒樹的種質(zhì)資源保護(hù)與可持續(xù)利用研究具有重要意義。

1 調(diào)查方法與地點(diǎn)

對浙江蒼南、龍灣、泰順，以及福建霞浦、福州等筆筒樹分布區(qū)原生境進(jìn)行調(diào)查和觀測。采用GPS定位，統(tǒng)計(jì)筆筒樹所在的地理位置坐標(biāo)。調(diào)查樣方設(shè)置5個(gè)喬灌樣方，每樣方100 m2(10 m×10 m)，同時(shí)每樣方內(nèi)設(shè)5個(gè)1 m2(1 m×1 m)草本層樣方，調(diào)查分布區(qū)群落類型、物種組成、分布狀況、生長狀況等。

2 結(jié)果與分析

2.1 浙江溫州蒼南

蒼南縣筆筒樹原生境分布地為蒼南縣金鄉(xiāng)鎮(zhèn)大漁社區(qū)(120°60′E，27°39′N)，位于南行街村農(nóng)業(yè)耕作區(qū)附近，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，冬夏季風(fēng)交替顯著，四季分明，氣候溫和，年平均氣溫17.9℃，年平均無霜期200天以上，年平均降雨量1670.1 mm，天然常綠闊葉林，森林覆蓋率90%以上。筆筒樹分布區(qū)域?yàn)榉揽斩此菪纬傻陌嫉?，深?1～13 m，海拔介于10～30 m，在地理上具有一定特殊性。

該區(qū)域原有2株筆筒樹，周圍有香樟(Cinnamomum camphora)、大葉桂櫻(Laurocerasuszippeliana)、天仙果(Ficus erectavar.beecheyana)等，較為蔭蔽，林下雜草叢生。2017年初，筆筒樹存活1株、死亡1株，存活筆筒樹高達(dá)6 m，近地面樹干粗30 cm，胸徑粗23 cm，葉背面附生孢子囊群，樹年齡20～30年。2017年夏季，僅存1株筆筒樹死亡。2018年7月發(fā)現(xiàn)1株筆筒樹幼株。原生境藤蔓纏繞、林下雜草叢生，大樹雜灌蔭蔽、溪流斷水、生境趨向干燥等，透光率僅有10%，不利于筆筒樹生長和幼苗再生，目前已對其生境進(jìn)行保護(hù)。

2.2 浙江溫州泰順

該區(qū)域筆筒樹分布于泰順縣雅陽鎮(zhèn)承天氡泉省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(120°51′E，27°23′N)，為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.7℃（夏季平均氣溫約25～26℃，冬季平均氣溫為6～16℃）；年降水量1700～2100 mm；氡泉出水口溫度為54～62℃。區(qū)內(nèi)植被為常綠闊葉林，是浙江省唯一發(fā)育的亞熱帶南部地區(qū)植被的優(yōu)越地段。2016年，在氡泉景區(qū)發(fā)現(xiàn)1株筆筒樹成株及若干株筆筒樹幼苗，其中成株地上部高約60 cm，基部20 cm，地表被不定根相互交織形成的“根被”覆蓋，葉背未有孢子產(chǎn)生，生長地臨近氡泉主泉眼，水熱條件獨(dú)特。2017年8月筆筒樹成株死亡，目前尚未發(fā)現(xiàn)筆筒樹幼苗產(chǎn)生。

2.3 福建霞浦

該地筆筒樹原生境位于福建寧德霞浦縣溪南鎮(zhèn)青山村(119°49′E，26°42′N)，年平均氣溫為17～23℃，生長期327.9天，無霜期270.4天，日照時(shí)數(shù)1637.7 h，降水量2350 mm，降水集中于5—6月的雨季（前汛期）和7—9月臺風(fēng)季（后汛期），春多雨水，夏多臺風(fēng)，冬暖夏涼，霜雪少見。筆筒樹位于葡萄園、茶園等作物種植區(qū)與溪邊北坡，林下林緣境。共有6株成熟筆筒樹，2株死亡筆筒樹植株，株高1.8～3.5 m，冠幅1 m；喬木、雜灌自然生長，較多葛藤纏繞，人為活動多。

該筆筒樹群落中共有維管束植物13種，隸屬于9科13屬（見表1）。其中蕨類植物1科1屬1種，被子植物8科12屬12種。種類數(shù)量占優(yōu)勢的科由大到小依次為禾本科Gramineae（2屬2種），菊科Compositae（3屬3種），葡萄科Vitaceae（2屬2種）。含有單種的屬有6個(gè)，占總屬數(shù)的46.2%。

表1 霞浦筆筒樹分布區(qū)植物類型

由表2～3可知，喬木層植被高度約4.50 m，地上部垂直投影面積占地面的比率為20%～30%，主要植被為龍眼(Dimocarpus longan)與叢生竹(Sympodial bamboo)，生長旺盛，其中龍眼平均胸徑為12.50 cm，高度為4.43m，叢生竹平均胸徑為6.87 cm，高度為5.33 m，蔭蔽性較好，適宜筆筒樹生長。

表2 群落基本信息

表3 喬木層特征

由表2、4可知，灌木層高度約1.25 m，其中以白花銀背藤(Argyreia seguinii)、毛葡萄(Vitis heyneana)為優(yōu)勢物種，草本層高度約20～30 cm，優(yōu)勢物種為毛蓮蒿(Artemisia vestita)、小蓬草(Conyza canadensis)等，密度較大。調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)以白花銀背藤為主的藤本植物以筆筒樹為支撐攀爬生長，部分葉片嚴(yán)重變形脫落，嚴(yán)重制約筆筒樹的正常生長。

表4 灌木層與草本層特征

2.4 福建福州

根據(jù)調(diào)查，福建省福州市平潭鎮(zhèn)磹水村上岳頂(25°36′37″N，119°47′50″E)、連江縣黃岐中學(xué)(26°19′44″N，119°53′27″E)等地均有筆筒樹種質(zhì)資源分布。福州市為亞熱帶季風(fēng)氣候，陽光充足，雨量充沛，夏長冬短，無霜期約326天。年平均日照數(shù)為1700～1980 h；年平均降水量為900～2100 mm；年平均氣溫為20～25℃，最冷月1～2月，平均氣溫達(dá)6～10℃；最熱月7～8月，平均氣溫為33～37℃。平潭縣磹水村上岳頂有筆筒樹4株，其中1株株高約2.2 m，幼苗株高約10～40 cm，由附近村民定期對山路及附近雜草進(jìn)行維護(hù)管理，目前長勢較好。連江縣黃岐中學(xué)操場后山有3株筆筒樹自然生長，株高2～3 m，長勢良好，周圍雜灌自然生長。磹水村與連江縣的筆筒樹發(fā)現(xiàn)地均位于溪流旁，濕度及光照適宜筆筒樹生長。

3 討論

瀕危物種是生物多樣性脆弱的環(huán)節(jié)，是保證植物多樣性的重要方面，筆筒樹在物種形成、古氣候研究及古生物學(xué)等方面具有重要價(jià)值，同時(shí)對研究中國大陸與臺灣植物區(qū)系關(guān)系等方面也具有重要意義。筆筒樹對生態(tài)環(huán)境要求嚴(yán)格，只適應(yīng)于一定范圍和特定的生態(tài)環(huán)境，成株和幼苗對生境和環(huán)境變化較為敏感，適應(yīng)力差，目前中國多個(gè)筆筒樹分布點(diǎn)種群呈衰退趨勢[7～9]。筆筒樹生境條件的改變是筆筒樹死亡的重要原因，如溫州蒼南2017年夏季干旱炎熱少雨，且該地筆筒樹成株隨著樹齡增長，生長勢逐漸減弱，導(dǎo)致了筆筒樹死亡。

根據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同居群的筆筒樹原生境存在不同程度上的破壞或生境惡化現(xiàn)象，未得到重視與有效保護(hù)，種群更新困難，部分分布地的筆筒樹成株逐步死亡。如瑯岐島已知分布地的筆筒樹成株已死亡；福清市沙埔鎮(zhèn)江下村曾厝山(25°23′23″N，119°31′10″E)曾發(fā)現(xiàn)筆筒樹，因建造公墓，筆筒樹已被清理，且未發(fā)現(xiàn)筆筒樹幼苗；泰順筆筒樹成株死亡后，幼苗被不知情的村民或林地管護(hù)人員作為游步道兩側(cè)雜灌清理，人為破壞現(xiàn)象嚴(yán)重。另一方面，筆筒樹觀賞價(jià)值較高，常遭破壞性挖掘，從而導(dǎo)致現(xiàn)存筆筒樹資源日趨減少，加之臺風(fēng)氣象災(zāi)害，部分野生筆筒樹生存環(huán)境受到極大威脅。

4 保護(hù)建議

4.1 原生境保護(hù)

由于筆筒樹生長環(huán)境對空氣濕度及水分要求較高，常分布于水流附近，一旦溪水?dāng)嗔?、缺乏水源，筆筒樹的生長則受到極大威脅，需及時(shí)關(guān)注分布區(qū)域周圍氣候變化。對有倒塌風(fēng)險(xiǎn)的筆筒樹需要設(shè)置保護(hù)支撐裝置，同時(shí)需專人階段性地進(jìn)行林冠清理、割灌除草等管護(hù)措施，確保筆筒樹生長所需的光照與空間，設(shè)置溫濕度記錄儀，適時(shí)補(bǔ)水增濕，密切監(jiān)測筆筒樹生境，并建立完整的數(shù)據(jù)庫檔案予以保存。

4.2 種苗人工繁育

自然條件下，筆筒樹的繁殖主要依靠葉背產(chǎn)生的孢子進(jìn)行，但孢子存在壽命短、繁殖周期長等缺陷，限制了其自然增長。因此需要開展筆筒樹人工繁育工作以擴(kuò)大筆筒樹種苗數(shù)量，建立筆筒樹由孢子、配子體、孢子體、幼苗整個(gè)過程的精準(zhǔn)控制性育苗體系，選擇氣候適宜的區(qū)域建立資源繁育圃，擴(kuò)大其居群規(guī)模。

4.3 野外回歸

珍稀瀕危植物的最佳保護(hù)方法是恢復(fù)其野外種群，構(gòu)建遷地保護(hù)種群來促進(jìn)其野外種群及生境恢復(fù)。通過筆筒樹的大規(guī)模人工繁育，在類似生境的區(qū)域開展回歸種植，建立種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，有效管理，長期監(jiān)測，以點(diǎn)推面，逐步開展筆筒樹的野外回歸，推動野外筆筒樹種群與生態(tài)系統(tǒng)協(xié)同發(fā)展。

4.4 加強(qiáng)研究

目前有關(guān)筆筒樹的相關(guān)研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)、生態(tài)環(huán)境、生殖栽培以及生理生化等方面[10～13]。對于筆筒樹等珍稀瀕危植物的保護(hù)，主要是摸清其瀕危機(jī)理和克服其繁育難點(diǎn)，逐步實(shí)現(xiàn)野外植物種群的恢復(fù)。因此需要加大科研投入，從原生境保護(hù)、瀕危機(jī)制研究、種質(zhì)保存、遺傳多樣性等方面加強(qiáng)筆筒樹保育研究，提高人工保育技術(shù)及野外種群恢復(fù)技術(shù)，為筆筒樹等珍稀瀕危野生植物種質(zhì)資源保護(hù)提供強(qiáng)有力的技術(shù)保障。