刁云飛，張 蘇，叢喜東，杜 倩，王琪瑤，劉 學(xué),4

（1東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；2黑龍江省生態(tài)研究所，哈爾濱 150081；3黑龍江牡丹江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，哈爾濱 150081；4黑龍江省森林生態(tài)與林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081）

0 引言

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳氮的主要儲(chǔ)存形式，在全球碳氮循環(huán)過程中發(fā)揮著重要的作用。土壤氮素是影響碳庫動(dòng)態(tài)變化的重要因素之一，土壤氮循環(huán)與土壤碳礦化、碳循環(huán)密不可分，土壤氮素在動(dòng)植物體、微生物體、土壤有機(jī)碳、土壤礦物質(zhì)等系統(tǒng)中進(jìn)行轉(zhuǎn)化和遷移，對(duì)有機(jī)質(zhì)的礦化，腐殖質(zhì)形成及腐殖質(zhì)穩(wěn)定性都發(fā)揮著重要作用。因此，氮素也成為森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要限制因子[1]。已有研究表明，土壤中的全氮大部分為有機(jī)態(tài)氮，該部分氮只有經(jīng)土壤微生物的礦化作用轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮，才可供植物吸收和利用[2]。無機(jī)氮主要以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮等形式存在，盡管所占比例很小，但與土壤中的能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化關(guān)系密切，較土壤全氮更能及時(shí)反映土壤質(zhì)量和植物生長(zhǎng)狀況[3]。無機(jī)氮極易被土壤微生物利用或者與土壤中的有機(jī)物及鹽基離子結(jié)合，直接或間接影響土壤碳的輸入及輸出，從而極大地干預(yù)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳累積過程[4]。因此，研究不同森林植被類型及同一植被不同生長(zhǎng)階段土壤氮組分差異，對(duì)提高土壤氮素養(yǎng)分的有效性具有重要意義。

本研究以小興安嶺地區(qū)頂級(jí)森林群落原始椴樹紅松林中的典型群落—椴樹紅松林(Tilia PinusKoraiensis)成熟林與中幼齡林，及次生楊樺林(Secondary Poplar Birch)為研究對(duì)象，分析比較椴樹紅松林成熟林與中幼齡林以及次生楊樺林的土壤氮組分特征，探討不同發(fā)育階段的椴樹紅松林以及次生楊樺林土壤氮組分差異及其影響因素，以期為估算不同林齡的椴樹紅松林及次生楊樺林土壤氮庫及評(píng)價(jià)東北森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳氮耦合機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于黑龍江豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地處小興安嶺南坡，海拔300～683 m，該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。地理坐標(biāo)為48°02′—48°02′N，128°58′—129°15′E，年平均氣溫為-5℃，年降水量為 650 mm，無霜期120天左右，地帶性土壤為暗棕壤。豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是中國目前保存最完整、最典型的原始紅松林保護(hù)區(qū)，地帶性植被為溫帶針椴樹混交林，主要喬木樹種有：紅松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、魚鱗云杉 (Picea jezoensisvar.microsperma)、白樺(Betula platyphylla)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mands-hurica)、花楷槭(Acerukurunduense)等。

1.2 樣地布設(shè)與土壤取樣

本研究選擇小興安嶺林區(qū)最具代表性的溫帶頂極群落椴樹紅松林，根據(jù)其演替規(guī)律，以保護(hù)區(qū)內(nèi)處于相同坡位不同林齡的典型原始椴樹紅松林—椴樹紅松林（20世紀(jì)60—70年代火燒后行成的中幼齡林階段）、椴樹紅松林（成熟林階段）及次生楊樺林為研究對(duì)象。在每個(gè)森林類型內(nèi)隨機(jī)3個(gè)20 m×20 m的固定樣地。分別于生長(zhǎng)季內(nèi)5、6、7、8、9月，按蛇形布設(shè)9個(gè)固定采樣點(diǎn)，于在每個(gè)樣點(diǎn)按凋落物層（L、F層）、0～10、10～20、20～30 cm取樣，一部分土樣放在冰盒中，3天內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室用于有機(jī)碳、容重、pH的測(cè)定；另一部分自然風(fēng)干，過篩，用于土壤全氮、速效氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的測(cè)定。

表1 樣地基本信息

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法與數(shù)據(jù)分析

土壤含水率采用烘干法[(105±2)℃，12 h]測(cè)定，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次；土壤容重(Bulk density，BD)采用環(huán)刀法測(cè)定；土壤總有機(jī)碳含量(Total organic carbon，TOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定。土壤全氮含量(Total nitrogen，TN)采用凱式定氮法利用全自動(dòng)凱式定氮儀測(cè)量，土壤硝態(tài)氮(NO-3-N)和土壤銨態(tài)氮(NH+4-N)采用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定；全磷含量(Total phosphorus，TP)采用鉬銻抗比色法利用紫外光分度計(jì)測(cè)量，pH采用pH 213型酸度計(jì)測(cè)定，水土比為2.5:1。土壤總孔隙度計(jì)算公式如式(1)所示。

使用SPSS19.0軟件中的方差分析(ANOVA)判斷不同林齡土壤理化性質(zhì)差異顯著性；使用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤總有機(jī)碳、氮含量、磷含量與土壤氮組分的相關(guān)性(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林型土壤主要理化性質(zhì)

由表2可知，在垂直剖面上，3種林型土壤總有機(jī)碳含量均隨深度的增加而減少。就水平方向而言，不同林型總有機(jī)碳含量在0～10、10～20 cm從大至小依次均為椴樹紅松林成熟＞次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林。20～30 cm從大至小依次為椴樹紅松林中幼齡林＞椴樹紅松林成熟林＞次生楊樺林。不同林型同一土層土壤，總有機(jī)碳含量差異均不顯著(P＞0.05)。

表2 椴樹紅松林成熟林及中幼齡林與次生楊樺林土壤理化性質(zhì)

隨著土層的加深，3種林型土壤含磷量均呈下降趨勢(shì)。就水平方向而言，不同林型之間，全磷含量在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層，從大至小均為椴樹紅松林成熟林＞椴樹紅松林中幼齡林＞次生楊樺林。不同林型同一土層土壤含磷量差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，3種林型土壤C/N變化均無一致規(guī)律性。就水平方向而言，不同林型之間，C/N在0～10 cm從大至小依次為椴樹紅松林成熟林＞次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林。10～20 cm，從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林＞椴樹紅松林中幼齡林。20～30 cm從大至小依次為椴樹紅松林中幼齡林＞椴樹紅松林成熟林＞次生楊樺林。不同林型同一土層C/N差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，3種林型pH均呈穩(wěn)定狀態(tài)變化較小。就水平方向而言，不同林型之間，pH在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層從大至小依次均為椴樹紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林。不同林型同一土層pH差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，3種林型土壤孔隙度均呈下降趨勢(shì)。就水平方向而言，不同林型之間，孔隙度在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層從大至小依次均為椴樹紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林。不同林型同一土層土壤孔隙度差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，土壤容重呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。就水平方向而言，不同林型之間，容重在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層從大至小依次均為次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林＞椴樹紅松林中幼齡林。不同林型同一土層，椴樹紅松林成熟林和中幼齡林土壤容重差異不顯著(P＞0.05)，但二者與次生楊樺林土壤容重之間差異均為顯著(P＜0.05)。

2.2 3種林型土壤氮素組分比較

由表3可知，次生楊樺林與椴樹紅松林成熟林及中幼齡林0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層土壤全氮含量變化分別在 3.4～8.13、2.46～6.36、3.08～9.11 g/kg 之間。在垂直剖面上，3種林型全氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型含氮量0～10 cm分別與10～20、20～30 cm 2個(gè)土層差異顯著(P＜0.05)，但10～20、20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，全氮含量在0～10、10～20 cm從大至小依次均為椴樹紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林。全氮含量在20～30 cm層，依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林＞椴樹紅松林成熟林。不同林型同一土層，椴樹紅松林成熟林與中幼齡林之間土壤含氮量差異顯著(P＜0.05)，但二者和次生楊樺林之間均不顯著(P＞0.05)。

表3 次生楊樺林與闊葉紅松林成熟林及中幼齡林土壤碳氮組分特征

次生楊樺林與椴樹紅松林成熟林及中幼齡林0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層土壤速效氮含量變化分別在143.97～273、115.62～201.13、120.87～258.42 mg/kg之間。在垂直剖面上，3種林型土壤速效氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型速效氮含量0～10 cm分別與10～20、20～30 cm 2個(gè)土層差異顯著(P＜0.05)，但10～20、20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，速效氮含量在0～10 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林＞椴樹紅松林成熟林。但差異不顯著(P＞0.05)。速效氮含量在10～20 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林＞椴樹紅松林中幼齡林，但差異不顯著(P＞0.05)。20～30 cm速效氮含量從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林＞松林成熟林，但差異不顯著(P＞0.05)。

次生楊樺林與椴樹紅松林成熟林及中幼齡林0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層土壤硝態(tài)氮含量變化分別在 43.97～75.19、40.98～77.89、35.36～64.03 mg/kg 之間。在垂直剖面上，3種林型土壤硝態(tài)氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型在0～10 cm與10～20 cm土層之間硝態(tài)氮含量差異顯著(P＜0.05)，但10～20 cm與20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，硝態(tài)氮含量在0～10 cm從大至小依次為椴樹紅松林成熟林＞次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林。10～20 cm的變化規(guī)律均與0～10 cm一致。20～30 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林＞椴樹紅松林中幼齡林。不同林型同一土層，椴樹紅松林成熟林與中幼齡林之間土壤含氮量差異顯著(P＜0.05)，但二者和次生楊樺林之間均不顯著(P＞0.05)。

次生楊樺林與椴樹紅松林成熟林及中幼齡林3個(gè)土層土壤銨態(tài)氮含量變化分別在67.59～91.22、59.38～78.55、48.49～102.44 mg/kg之間。在垂直剖面上，3種林型土壤銨態(tài)氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型銨態(tài)氮含量0～10 cm與20～30 cm之間差異顯著(P＜0.05)，但10～20 cm與20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，銨態(tài)氮含量在0～10 cm從大至小依次為椴樹紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林。銨態(tài)氮含量在10～20 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林＞椴樹紅松林成熟林。20～30 cm銨態(tài)氮含量從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹紅松林成熟林＞椴樹紅松林中幼齡林。不同林型同一土層，差異均不顯著(P＞0.05)。

2.3 3種林型土壤氮組分與凋落物及其他理化指標(biāo)相關(guān)性分析

3種林型年凋落物與凋落物現(xiàn)存量見圖1。如表4所示，土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮與總有機(jī)碳、全磷、凋落物現(xiàn)存量等各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性表明，土壤總有機(jī)碳與全磷、硝態(tài)氮、速效氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與全氮呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。土壤全磷與總有機(jī)碳、硝態(tài)氮呈呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。土壤全氮與銨態(tài)氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與總有機(jī)碳、速效氮呈顯著相關(guān)(P＜0.05)。土壤硝態(tài)氮與速效氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與凋落物量現(xiàn)存量呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。銨態(tài)氮與全氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系均不顯著。速效氮與孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與全氮呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系不顯著。凋落物現(xiàn)存量與硝態(tài)氮顯著相關(guān)(P＜0.05)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系不顯著。含水率與總有機(jī)碳、全磷、硝態(tài)氮呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)?？紫抖扰c總有機(jī)碳、全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效氮呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與含水率呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。碳氮比與孔隙度呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系不顯著。

表4 土壤氮組分與凋落物及其他理化指標(biāo)的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

3.1 地上凋落物對(duì)土壤氮組分的影響

凋落物量是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮的重要輸入途徑，決定著土壤有機(jī)氮庫的大小[5]。張萍等[6]研究表明，凋落物、根系系統(tǒng)和不同的營養(yǎng)吸收方式都可能會(huì)影響微生物的組成和活性，進(jìn)而影響土壤氮組分分布。馬紅亮等[7]的研究表明凋落物分解能增加土壤的肥力，同時(shí)也積累了大量的土壤有機(jī)碳。袁志忠等[8]研究表明凋落物的數(shù)量和質(zhì)量決定著森林土壤養(yǎng)分性質(zhì)，凋落物添加或減少能直接引起土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)量上變化。凋落物的數(shù)量和質(zhì)量決定著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響土壤碳氮的循環(huán)過程[9-12]。王鑫等[13]研究表明，5年的地上凋落物數(shù)量處理并沒有顯著影響土壤有機(jī)碳和總氮的含量，但地上凋落物數(shù)量加倍處理相對(duì)于去除處理使10～20 cm土壤有機(jī)碳中木質(zhì)素和次級(jí)脂肪酸的含量分別顯著提高了28.24%和42.42%。本研究中3種林型年凋落物量和凋落物現(xiàn)存量依次均為次生楊樺林＞椴樹紅松林中幼齡林＞椴樹紅松林成熟林。3種林型的速效氮含量也同樣排序。一般來說，凋落物分解，產(chǎn)生的養(yǎng)分及其殘?jiān)鼤?huì)進(jìn)入到土壤中，改變凋落物的現(xiàn)存量和養(yǎng)分含量，也影響著土壤中的養(yǎng)分[14]。相關(guān)研究表明，土壤對(duì)植被供應(yīng)氮素的數(shù)量，取決于土壤起始速效氮量，以及在植被生長(zhǎng)期間土壤氮素的釋放量，而生長(zhǎng)期氮素的釋放則主要受到土壤微生物數(shù)量和活性的影響。土壤中的微生物通過調(diào)節(jié)凋落物分解速率調(diào)控土壤中碳的周轉(zhuǎn)，成為促使土壤中有機(jī)物和植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、循環(huán)的動(dòng)力因子[8]。

因此，雖然本研究中次生楊樺林年凋落物數(shù)量明顯高于椴樹紅松林成熟林，但由于凋落物質(zhì)量和微生物群落結(jié)構(gòu)以及其他土壤環(huán)境的影響，并沒有明顯促進(jìn)次生楊樺林土壤有機(jī)碳氮的積累。凋落物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響可能更多取決于凋落物自身的特性和土壤條件，這與阮超越等[15]研究一致。此外，有研究表明，凋落物輸入對(duì)土壤碳氮庫的影響具有時(shí)間上的變異性，且地上地下凋落物輸入對(duì)土壤碳氮庫的貢獻(xiàn)在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)間表現(xiàn)不同。中溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)凋落物輸入導(dǎo)致的土壤溫濕度變化并不敏感，因此，森林生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)也相對(duì)較弱。本研究表明，地上凋落物對(duì)于土壤碳氮的貢獻(xiàn)具有延后性，這與王鑫等[13]的研究一致。

3.2 土壤理化性質(zhì)及土壤環(huán)境對(duì)氮組分的影響

土壤中碳、氮的相互關(guān)系是通過微生物連接起來的，因此土壤微生物對(duì)于土壤有機(jī)碳的分解至關(guān)重要[16]。土壤中的固氮細(xì)菌是氮元素轉(zhuǎn)化的主要原因，在土壤植物根系的分布范圍內(nèi)最為活躍。土壤中的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮都于無機(jī)氮，可以直接被植物利用，所以在0～10 cm土層含量較高。本研究中土壤表層0～10 cm的各種氮均高于其他剖面，這表明土壤氮也存在表層聚集現(xiàn)象[3]。其原因可能是在垂直方向上，氮元素被植物根系直接吸收，受生物循環(huán)的影響，使吸收的氮的營養(yǎng)元素歸還于土壤的表層（固定與轉(zhuǎn)化），致使氮元素在0～10 cm土層積累。

馬寰菲等[17]研究表明，在土壤養(yǎng)分供應(yīng)較低的生境下植物生長(zhǎng)易受N限制，而在土壤養(yǎng)分供應(yīng)較充足的生境下植物生長(zhǎng)易受P限制。王澤西等[18]研究表明，川西天然次生林土壤中總氮、總磷和硝態(tài)氮含量增加會(huì)引起土壤活性養(yǎng)分可利用性提高，引起表層土壤微生物種群數(shù)量及其活性增加，促進(jìn)土壤有機(jī)碳、氮的分解和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳氮及其活性組分含量的變化。本研究中，土壤有機(jī)碳與全磷、硝態(tài)氮、速效氮呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與全氮呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，進(jìn)一步證實(shí)了這種相關(guān)性，且在不同的氮組分中，速效氮、硝態(tài)氮作為優(yōu)勢(shì)氮種，對(duì)小興安嶺原始椴樹紅松林及次生楊樺林植被生長(zhǎng)及土壤有機(jī)碳的影響作用更顯著。

研究表明[11,19-22]，土壤物理性質(zhì)作為土壤的基本性質(zhì)之一，影響土壤結(jié)構(gòu)性狀和水源涵養(yǎng)能力，進(jìn)而對(duì)不同海拔植被帶土壤碳氮等礦質(zhì)元素在土壤中沉積和循環(huán)產(chǎn)生重要影響。本研究中，土壤孔隙度與總氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效氮均呈顯著正相關(guān)。土壤孔隙度對(duì)植物生長(zhǎng)非常重要，一般來說，孔隙度約為55%～65%的壤土最利于植物生長(zhǎng)，較好的土壤孔隙度有利于微生物活動(dòng)、繁殖以及植物根系吸收水分，因此，3種林型中，椴樹紅松林成熟林相對(duì)于中幼齡林的土壤質(zhì)地更為優(yōu)良。然而，也有研究表明，不同的植被類型或植被群落物種多樣性組合復(fù)雜多變，對(duì)土壤碳素和氮素的影響也各不相同。一般認(rèn)為物種多樣性高，其碳氮儲(chǔ)量也高[23]，但其影響程度仍存在不確定性[24-27]，有待于更多的數(shù)據(jù)進(jìn)一步研究。

綜上，小興安嶺椴樹紅松林和次生楊樺林地上凋落物對(duì)于土壤碳氮的貢獻(xiàn)具有延后性，地上凋落物對(duì)土壤碳氮的影響更多取決于凋落物自身的特性和土壤條件。不同的氮組分中，速效氮、硝態(tài)氮作為優(yōu)勢(shì)氮種，對(duì)小興安嶺椴樹紅松林植被生長(zhǎng)及土壤有機(jī)碳的影響作用更顯著。3種林型土壤氮組分差異是土壤理化性質(zhì)、凋落物、土壤環(huán)境等多種因素綜合作用的結(jié)果。