王登超，符羽蓉，喻陽華，陳卯，韋昌盛

（1貴州師范大學地理與環(huán)境科學學院，貴州貴陽 550025；2貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州貴陽 550001；3貴州省貞豐縣林業(yè)局，貴州黔西南布依族苗族自治州 562200）

0 引言

【研究意義】頂壇花椒（var.）系蕓香科（Rutaceae）花椒屬（）落葉灌木或小喬木，是竹葉椒（）在貴州喀斯特地區(qū)特有的變種（Appelhans et al.，2018）。因其具喜鈣、耐旱、適應性強的特性（李葦潔等，2010），適宜生長在喀斯特干熱河谷地區(qū)，可用于石漠化治理和生態(tài)恢復。同時，其果皮富含氨基酸、芳香油和脂肪酸等多種物質（屠玉麟，2000），以香味濃、麻味純、品質優(yōu)著稱，營養(yǎng)價值豐富，成為藥食同源植物，是重要的調料植物。目前頂壇花椒已在黔中和黔西南等石漠化地區(qū)廣泛種植，成為石漠化治理和山區(qū)經濟建設的重要經濟樹種（喻陽華等，2019）。但是，近年來受連栽、土壤施肥不足及樹體管理不當等影響，導致頂壇花椒果實出現直徑降低、香麻味退化和減產甚至不產等現象（敖厚豫，2020），亟需優(yōu)化培育技術，為頂壇花椒果皮營養(yǎng)品質改良提供理論依據。【前人研究進展】氨基酸作為頂壇花椒的主要品質指標，其風味氨基酸對花椒香味有一定貢獻（侯娜等，2017），而纈氨酸（Val）和亮氨酸（Leu）是合成麻味素含氮部分的前體物質（Greger，2016），其含量高低對花椒麻味特性具有一定影響。果實氨基酸含量不僅受品種及性狀（Zhou et al.，2018；Li et al.，2022）、栽培區(qū)氣候和土壤條件等影響（劉偉等，2019；Wen et al.，2020），還與枝條管理密切關聯(lián)（賈邱穎等，2020；Zhang et al.，2021）。枝梢作為果樹產量和品質形成的基礎，其長度、粗度和葉片數等會影響果實產量與品質（杜玉霞等，2017），枝條長勢旺、葉片數多，捕光充分、利于可溶性固形物的形成，進而使較多的固形物轉移到果實中，提高果實品質（李培環(huán)等，2012）。枝條萌發(fā)季節(jié)亦可影響果實氨基酸積累，不同季節(jié)萌發(fā)枝條因光、水、熱等環(huán)境因子差異，春季的溫、濕度和光照強度等條件較為溫和，光輻射弱，植株氮代謝加快，利于氨基酸合成（Kovinich et al.，2014）；冬季大部分氨基酸儲存在根莖中，并在春季運輸到生長組織，增強了枝梢氨基酸積累（L?hdesm?ki et al.，1990）；夏、秋季的光、溫、水等環(huán)境因子有利于含碳化合物的合成與積累，碳代謝加快，氮代謝減弱，導致枝梢氨基酸積累量減少（陳雙林，2009），果樹在果實生長期，枝葉上合成的大量含氮同化物供給果實生長發(fā)育（Staswick，1994），增強了果實氨基酸積累?？梢娭l萌發(fā)季節(jié)對氨基酸積累有較大影響。【本研究切入點】前人雖然已經做了大量有關樹體管理對果實氨基酸積累的影響，而有關頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條果皮氨基酸的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】選取黔中喀斯特高原峽谷區(qū)頂壇花椒人工林為研究對象，分析其不同季節(jié)萌發(fā)枝條的頂壇花椒果皮氨基酸含量與組分特征，旨在探討頂壇花椒枝條萌發(fā)季節(jié)對果皮氨基酸含量及積累量的影響效應，闡明植物氨基酸積累量間的內在關聯(lián)，為頂壇花椒人工林產量和品質的提升提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地位于貴州省黔西南州貞豐縣北盤江鎮(zhèn)（東經105°38′11″、北緯25°40′16″），屬亞熱帶季風氣候，年均降水量約1100 mm，但季節(jié)差異較大，降水多集中在夏、秋兩季，冬、春旱及伏旱嚴重（李紅和喻陽華，2020）；年均氣溫18.4℃，年極端高溫和極端低溫分別為32.4和6.6℃，冷熱季節(jié)分界明顯，光熱資源充沛。研究區(qū)內地勢起伏大，屬典型的喀斯特高原峽谷地貌；土壤以石灰?guī)r及大理巖發(fā)育的石灰土為主，土壤呈現表層淺薄、斑塊化分布的特點，且水、熱、氣、肥不平衡，鈣、鎂等礦物質含量較高。研究區(qū)主要經濟植物有頂壇花椒、金銀花（）、核桃（）等。該區(qū)域大規(guī)模推廣頂壇花椒種植已30年，由于花椒人工林在長期的生產經營過程中存在結構單一、生產力低、管理方式粗放和缺乏科學管理等問題，導致產量及品質下降，降低了椒農的生產積極性，嚴重限制了石漠化地區(qū)頂壇花椒特色產業(yè)的發(fā)展，制約著石漠化地區(qū)頂壇花椒人工林生態(tài)功能的提升。

1.2 樣品采集、處理與測定

1.2.1 樣品采集于2021年6月頂壇花椒果實成熟期采摘。在同一種植園內，分別選取春、夏、秋季萌發(fā)枝條作為骨干枝的頂壇花椒樣樹各3株，依次標記為春梢、夏梢、秋梢，各處理結構參數及采樣時間見表1。試驗設置3個重復。在各樣樹分別采集同一類型不同植株相異枝條的上、中、下部位無損花椒果實，裝入自封袋保存，在陽光下自然晾干、去籽、研磨成粉，用于氨基酸含量測定。

1.2.2 氨基酸含量測定參考《食品中氨基酸的測定》（GB 5009.124—2016），頂壇花椒果皮氨基酸組分及其含量使用高效液相色譜法測定。藥用氨基酸（MAA）包括精氨酸（Arg）、天冬氨酸（Asp）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）、亮氨酸（Leu）、賴氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）、苯丙氨酸（Phe）和酪氨酸（Tyr）9種。根據其味覺特征可將其分為鮮味氨基酸（DAA）、苦味氨基酸（BAA）、甜味氨基酸（SAA）、芳香族氨基酸（AAA）4類。

1.3 氨基酸營養(yǎng)評價

根據氨基酸比值系數法，將花椒果皮的氨基酸組成與1973年聯(lián)合國糧農組織和世界衛(wèi)生組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations/World Health Organization，FAO/WHO）提出的EAA標準模式進行比對，參照孫娟娟等（2019）、顏孫安等（2021）的方法計算風味氨基酸含量與味覺閾值（Ratio of content and taste threshold，RCT）、氨基酸比值（Amino acid ratio，RC）、氨基酸比值系數（Amino acid ratio coefficient，RCAA）和氨基酸比值系數分（Amino acid ratio coefficient score，SRC）等參數，并對其不同季節(jié)萌發(fā)枝掛果果皮的營養(yǎng)價值進行評價和討論。RCT＜1時，表征該氨基酸對花椒特殊風味無貢獻；RCT≥1時，該氨基酸會影響花椒特殊風味，且RCT越大貢獻率越高。RC最小的氨基酸為第一限制氨基酸，RC＞1時，說明該氨基酸相對過剩；當RC＜1時，表明相對不足；RC=1時，其組成比例與模式譜一致。SRC越小，營養(yǎng)價值越低，SRC越接近100，營養(yǎng)價值越高。

1.4 數據處理與統(tǒng)計分析

利用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗不同季節(jié)萌發(fā)枝掛果果皮氨基酸積累特征之間的差異。利用Duncan’s多重比較探明春梢、夏梢和秋梢氨基酸組分含量的差異，采用Pearson相關分析法對處理中果皮氨基酸進行相關性檢驗。利用主成分分析法（PCA）評價不同季節(jié)萌發(fā)枝梢掛果果皮氨基酸品質，氨基酸含量數據經標準化處理后進行PCA，以特征值大于1為原則，確定主成分個數；經PCA提取主成分后進行綜合評價，依據各主成分分值（）及相應特征值的方差貢獻率權重相乘后求和得到綜合評分（）。數據整理、分析、作圖等采用Excel 2019、SPSS 26.0及Origin 2019b等完成。

2 結果與分析

2.1 枝條萌發(fā)季節(jié)對頂壇花椒果皮氨基酸含量的影響

如表2所示，頂壇花椒果皮包含17種氨基酸，春梢和夏梢的各氨基酸含量均高于秋梢。其中，春梢和夏梢的異亮氨酸（Ile）含量、春梢的賴氨酸（Lys）含量及必需氨基酸/總氨基酸（EAA/TAA）、非必需氨基酸/總氨基酸（NEAA/TAA）、必需氨基酸/非必需氨基酸（EAA/NEAA）均顯著高于秋梢（＜0.05，下同），夏梢的果皮Lys含量與秋梢差異不顯著（＞0.05，下同）；春梢和夏梢的Ile含量（0.49 mg/g）為秋梢（0.05 mg/g）的9倍以上；其他氨基酸未隨枝條萌發(fā)季節(jié)發(fā)生顯著變化。此外，除Asp外，其余種類氨基酸均在春梢達峰值、夏梢次之。各氨基酸含量大小總體上表現為春梢＞夏梢＞秋梢。根據FAO/WHO提出的理想蛋白質中EAA/TAA為40.00%、EAA/NEAA高于60.00%，本研究中春梢和夏梢頂壇花椒果皮的EAA/TAA（38.99%）和EAA/NEAA（63.91%）更符合標準。除常見的Thr、Val、Met、Phe、Ile、Leu和Lys等7種必需氨基酸外，頂壇花椒還包括2種兒童氨基酸（His和Arg），其含量為567.6～720.3 mg/kg，占總氨基酸的9.62%～10.28%，在春、夏、秋梢間逐漸降低，但差異不顯著。

表1 頂壇花椒試驗樣地概況Table 1 Basic information of Z.planispinum var.dingtanensis test plot

表2 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮氨基酸含量（n=3）Table 2 Amino acid content in pericarp of germinating branches of Z.planispinum var.dingtanensis in different seasons（n=3）

2.2 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮氨基酸積累量

2.2.1 游離氨基酸及風味氨基酸積累量由圖1-A可知，EAA、NEAA、TAA和CEAA等游離氨基酸在數值上均為春梢＞夏梢＞秋梢；除EAA含量為春梢和夏梢顯著高于秋梢外，其余均無顯著差異，秋梢的EAA含量較春梢和夏梢分別降低35.53%和32.98%。如圖1-B所示，總體上，SAA含量（2.15～2.70 mg/g）最高，AAA含量（0.30～0.41 mg/g）最低，BAA含量（1.38～2.20 mg/g）與DAA（1.68～2.14 mg/g）相近，各處理中風味氨基酸含量隨季節(jié)變化趨勢與EAA一致；秋梢的BAA含量（1.38 mg/g）顯著低于春梢（2.20 mg/g）和夏梢（2.06 mg/g），但春梢的BAA含量與夏梢不顯著；除BAA外其余風味氨基酸含量在不同季節(jié)萌發(fā)枝條處理間差異均不顯著。從RCT值看，處理中僅Asp、Glu、Arg和Cys的RCT＞1，且這4種氨基酸含量在春梢、夏梢和秋梢間逐漸減少（表3）。因此，Asp、Glu、Arg和Cys是形成花椒獨特風味的原因之一，且春梢和夏梢更利于氨基酸積累和特殊風味的形成。

2.2.2 特殊氨基酸積累量及組成由表4可知，頂壇花椒不同萌發(fā)季節(jié)枝梢掛果果皮MAA總量為3.27～4.20 mg/g，以春梢含量最高。不同處理中AAA和BCAA總量范圍分別為0.30～0.41 mg/g和0.96～1.67 mg/g，其含量在春梢、夏梢和秋梢間逐漸減少，其中秋梢的BCAA和BCAA/AAA顯著低于春梢和夏梢，而秋梢的MAA/TAA顯著高于春梢和夏梢，但秋梢的MAA總量較低。MAA和AAA總量在處理間差異不顯著。BCAA/AAA（3.18～4.07）均高于正常人體的支鏈氨基酸/芳香族氨基酸比值（支/芳比）（3.0～3.5）。表明頂壇花椒果皮中富含豐富的藥用氨基酸，且春梢和夏梢更利于花椒果皮藥用氨基酸積累。

2.3 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條果皮氨基酸的相關分析

對3個處理頂壇花椒果皮氨基酸組分進行相關分析，結果（表5）表明，各氨基酸間相關性較強，且大多相關系數均大于0.70，說明氨基酸積累間存在顯著的協(xié)同關系。除Met與Asp、Ser、Arg、Tyr、Phe、Ile、Pro及Pro與Cys和Ile間相關性不顯著外，其余氨基酸含量間均存在顯著或極顯著正相關關系（＜0.01），未見負相關，表明氨基酸間正相關性較強。

圖1 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮氨基酸積累量Fig.1 Amino acid accumulation in pericarp of germinating branches of Z.planispinum var.dingtanensis in different seasons

表3 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮風味氨基酸含量閾值比Table 3 Threshold ratio of flavor amino acid content in pericarp of germinating branches of Z.planispinum var.dingtanensis in different seasons

表4 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮特殊功效氨基酸積累量Table 4 Special effective amino acid accumulation in the pericarp of germinating branches of Z.planispinum var.dingtanensis in different seasons

2.4 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮氨基酸營養(yǎng)價值評價

2.4.1 氨基酸營養(yǎng)價值分析 食品的必需氨基酸模式越接近人體蛋白模式，機體對其利用率越高，營養(yǎng)價值就越高。由表6可知，不同季節(jié)萌發(fā)枝梢掛果果皮Met+Cys和Phe+Tyr含量相對不足；此外，秋梢中Ile表現出相同規(guī)律，且為第一限制氨基酸，發(fā)現春梢和夏梢最接近模式譜。SRC值大小為春梢＞夏梢＞秋梢，其中，春梢相對接近模式譜，可見其必需氨基酸組成更加合理，營養(yǎng)價值更高，其次為夏梢。

2.4.2 主成分分析由表7可知，2個主成分對應的特征值大于1.000，累積方差貢獻率為95.129%，故選前2個主成分，可反映不同處理頂壇花椒果皮氨基酸的大部分信息，能表征氨基酸質量。第1主成分（PC1）方差貢獻率為89.282%，對花椒果皮風味品質的影響最大，其中，除Met、Ile和Pro外，其余氨基酸的載荷值均大于0.900，為高度相關；第2主成分（PC2）的方差貢獻率為5.847%說明其對花椒果皮風味品質有一定影響，其中，Met有較大的正向影響，Pro有負向影響（表8）。

2.4.3 綜合評價進一步，根據表8的數值，利用PCA分析的前2個主成分的分值和代替17種氨基酸對花椒果皮氨基酸質量進行分析，得到其線性關系分別為：

2個主成分綜合反映了不同枝條萌發(fā)季節(jié)頂壇花椒果皮氨基酸的總體水平，單獨使用一個不能對3處理的氨基酸質量做出綜合評價，因此以各主成分的方差貢獻率為權重。對2個主成分得分加權求和，建立綜合評價函數=0.893+0.058，計算春梢、夏梢和秋梢的綜合評價分值，總得分反映花椒果皮氨基酸綜合質量。由表9可知，2個主成分綜合得分大小表現為春梢＞夏梢＞秋梢，與必需氨基酸營養(yǎng)評分排序一致，因此，春梢發(fā)育的頂壇花椒果皮營養(yǎng)品質最高，夏梢次之，秋梢最差。

表5 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮氨基酸指標間相關分析Table 5 Correlation analysis of pericarp amino acid indexes of germinating branches of Z.planispinum var.dintanensis in different seasons

表6 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮必需氨基酸營養(yǎng)價值評分Table 6 Nutritional value score of essential amino acid in pericarp of germinating branches of Z.planispinum var.dingtanensis in different seasons

表7 主成分的特征值和貢獻率Table 7 Eigenvalues and contribution rates of principal components

表8 主成分的特征向量與載荷矩陣Table 8 Eigenvectors and load matrices of principal components

表9 頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝條的果皮氨基酸成分得分與綜合評價Table 9 Score and comprehensive evaluation of amino acid composition in pericarp of germinating branches of Z.planispinum var.dingtanensis in different seasons

3 討論

3.1 枝條萌發(fā)季節(jié)對頂壇花椒果皮氨基酸含量及組成的影響

大量研究表明，植物品種（劉偉等，2019）、產地（李治平等，2020）和樹體管理方式（殷麗瓊等，2019；劉丙花等，2021）等均影響果實品質；本研究發(fā)現，枝條萌發(fā)季節(jié)也會影響頂壇花椒果皮氨基酸品質的形成，春梢和夏梢的氨基酸積累量高于秋梢，原因是處理間枝條發(fā)育時間差異較大，積累時間長短與氨基酸變化趨勢一致，春梢相對夏梢和秋梢有更長的積累時間，利于營養(yǎng)物質積累；其次，研究區(qū)的光、溫、水等環(huán)境因子的季節(jié)分布不均，春季降水、光照和溫度等條件溫和，氮代謝加快，促進了枝條營養(yǎng)貯存蛋白合成與積累，而夏季和秋季的碳代謝加快、氮素利用效率下降、土壤速效氮含量降低（唐海龍等，2019；黃振格等，2020），抑制了營養(yǎng)貯存蛋白的合成與積累，加之不同季節(jié)萌發(fā)枝條的冠層性質存在差異，秋梢發(fā)育的冠層較春梢和夏梢冠層性質差，造成樹冠小氣候的差異（Lewallen and Marini，2003；Anthony et al.，2020），進而影響了其氨基酸積累。本研究檢測出不同季節(jié)萌發(fā)的頂壇花椒枝條結實中，均含有17種氨基酸，TAA含量介于5.52～7.45 mg/g，其中Glu含量最高，與侯娜等（2017）在其他花椒品種中測得的氨基酸種類及含量基本一致，這可能與花椒遺傳性狀較為穩(wěn)定有關。此外，本研究中發(fā)現頂壇花椒秋梢結實Ile含量較春梢和夏梢顯著減少，表明Ile含量對季節(jié)變化較敏感，推測可能是秋季的溫度和水分等條件不適宜，抑制了秋梢Ile相關合成酶的合成，導致其含量降低，但具體原因有待進一步研究。

3.2 頂壇花椒果皮氨基酸積累量及風味對枝條萌發(fā)季節(jié)的響應

不同樹形、遮蔭及嫁接等樹體管理方式與植物果實氨基酸的積累量有關（劉建軍等，2013），例如核桃中主干分層形的氨基酸積累量較多（劉丙花等，2021）；短期遮蔭能增加茶樹氨基酸積累量（顧辰辰等，2017）。本研究結果總體上表明秋梢掛果的果皮氨基酸積累量較春梢和夏梢低，與引起不同季節(jié)萌發(fā)枝梢氨基酸含量差異的形成機理相近。由此推斷枝條萌發(fā)季節(jié)也會影響果皮氨基酸積累，這為生產上進行留梢管理打下了理論基礎。

MAA是人體不能合成的氨基酸，卻是維持機體氮平衡所必需（張曉煜等，2004）；Glu可與人體內的血氨結合，形成對人體無害的谷氨酰胺，解除組織代謝過程中產生的氨毒害；Asp具有預防心臟病、高血壓、肝病、糖尿病等疾病的作用（姜仲茂等，2016）；支/芳比高的食物對肝患者恢復有積極作用（Kano et al.，1991）。本研究結果顯示，秋梢發(fā)育頂壇花椒果皮的MAA/TAA最大，為59.33%，高于藥用植物龍州金花茶的55.86%（李先民等，2020），其中Glu、Leu和Asp含量較高，占MAA的50%以上，支/芳比為3.18～4.07，比值大小表現為春梢＞夏梢＞秋梢，能滿足肝損傷患者的需求。因此枝條萌發(fā)季節(jié)對其藥用價值有一定影響，這為定向培育提供了思路。由于頂壇花椒為藥食同源植物，其分解代謝產生的次生物質，既是品質指標，也是藥用資源，未來加強留梢與這些物質積累的相關研究，具有重要實踐意義。

麻味素對花椒麻味的貢獻較大，Val和Leu被認為是合成麻味素含氮部分的前體物質（Greger，2016）。本研究中，Val和Leu隨枝條萌發(fā)季節(jié)變化而降低，秋梢結實的麻味較春梢和夏梢可能下降；不同季節(jié)萌發(fā)枝條中頂壇花椒果皮中風味氨基酸含量豐富，其中SAA占TAA的46.14%～50.37%；從RCT值看，Asp對花椒風味影響最大，其次為Glu、Arg、Cys和His，His僅在春梢和夏梢中對花椒風味影響較大，表明這4種氨基酸是形成花椒獨特風味的原因之一，而秋梢的Asp、Glu和Cys含量低于春梢和夏梢。綜上，推斷花椒秋梢掛果的香麻味有所下降，春梢和夏梢花椒果實風味偏高，更加適合用作調味品加工。

3.3 枝條萌發(fā)季節(jié)對頂壇花椒營養(yǎng)價值評分的影響

氨基酸比值系數法是評價食物蛋白營養(yǎng)價值的常用方法，根據氨基酸平衡理論利用FAO/WHO的氨基酸模式進行蛋白質質量評價。本研究中，春梢掛果的果皮氨基酸營養(yǎng)與FAO/WHO規(guī)定的人體所需理想蛋白質最接近，夏梢次之；3個不同枝條萌發(fā)季節(jié)處理掛果的Met+Cys和Phe+Tyr含量相對不足，而秋梢的Ile為第一限制氨基酸。造成以上結果的原因可能是，季節(jié)的光照、溫度和水分等變異較大，影響了頂壇花椒氮代謝速率，秋梢生長發(fā)育時間最短，致使其次生代謝物質的積累減少，引起果實品質下降。

本研究結果顯示，春梢和夏梢的SRC分別為66.08和63.65，均高于無籽刺梨59.22（魯敏等，2015）、蒲桃56.38（王齊等，2012）、覆盆子54.03（陳曉燕等，2012），秋梢的SRC為52.08，低于無籽刺梨、蒲桃和覆盆子。通過PCA分析發(fā)現頂壇花椒不同季節(jié)萌發(fā)枝梢果皮氨基酸品質差異較大，排序依次為春梢＞夏梢＞秋梢，可能是由于秋梢中Ile含量的顯著降低，影響了整體的營養(yǎng)價值，但其機理有待進一步研究。因此，花椒果皮的產品可與牛奶、雞蛋等動物蛋白相結合，提高花椒的食用價值。本研究中，春梢和夏梢更利于花椒氨基酸品質的形成，因此可在秋梢萌發(fā)前對其進行補充氮素，增加植物氨基酸的次生代謝物積累，改善秋梢掛果品質。

綜上所述，春梢的營養(yǎng)價值更高，夏梢次之；由于春梢萌發(fā)骨干枝管理上的難度大，結合氨基酸積累特征和枝條修剪、樹形培養(yǎng)等難易程度，實際生產中可傾向選擇夏季末期萌發(fā)枝條作為骨干枝，培育氨基酸品質更高的花椒果實；此外，因春梢為3月萌發(fā)，次年6月收獲，影響花椒收獲周期，故建議在生產活動中可與夏梢進行交錯留枝，實現花椒穩(wěn)產穩(wěn)質。鑒于果實品質為綜合因子，受維生素C、蛋白質和可溶性固形物等影響，未來有待結合上述品質指標深入開展研究。

4 結論

受枝條萌發(fā)季節(jié)影響，頂壇花椒果皮氨基酸種類、含量與組成存在一定差異。綜合營養(yǎng)與藥用價值及主成分分析結果，并兼顧管理的便利性可得，夏季萌發(fā)枝條適宜培育為骨干枝，可提高頂壇花椒果實的氨基酸品質。