陳宇華，陳劍鋒，鐘聲遠(yuǎn)，張 薈，鐘海豐，劉中華

(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所， 福建 福州 350013)

金魚草AntirrhinummajusL.，又稱龍頭花、獅子花，屬于玄參科金魚草屬多年生植物，為喜光性草本花卉，較耐寒，耐半陰，原產(chǎn)歐洲地中海地區(qū)[1]。金魚草花型獨(dú)特，色彩艷麗，花期長、著花多、花香濃郁，有叢生、單莖兩種類型，是優(yōu)秀的景觀、切花花卉，廣泛用于盆栽、花壇、 窗臺(tái)、栽植槽和室內(nèi)景觀布置[2]。此外，金魚草作為一種優(yōu)秀的模式植物，在研究花器官發(fā)育、花色素合成、轉(zhuǎn)座子、基因分離及轉(zhuǎn)化等領(lǐng)域有著重要貢獻(xiàn)[3-5]。國外對金魚草的研究起步較早，涉及遺傳、栽培、離體培養(yǎng)、病蟲害防治等領(lǐng)域，并培育出了一大批色彩豐富、類型多樣的金魚草品種[6-8]。國內(nèi)對金魚草研究起步較晚，品種老化、花色單一，目前研究主要在栽培管理技術(shù)、生理生化和基因克隆等領(lǐng)域。孫麗萍等[9]以不同濃度梯度的3種植物生長調(diào)節(jié)劑，對金魚草穴盤苗進(jìn)行測試，結(jié)果表明矮壯素、B9和多效唑均對種苗徒長有抑制作用，適宜濃度分別為750、3 000、2 mg·L-1。劉秋華等[10]以粉紅色金魚草為材料，通過溶劑萃取法確定了提取色素的最適條件，并對金魚草色素的穩(wěn)定性進(jìn)行測試。韓嘉寧等[11]以金魚草馬里蘭為材料成功克隆了AmPDS基因片段，結(jié)合VIGS技術(shù)驗(yàn)證和基因沉默分析結(jié)果表明，該基因是金魚草類胡蘿卜素合成途徑中的關(guān)鍵基因。在國內(nèi)已有報(bào)道的研究里并沒有涉及金魚草花色性狀及其分類標(biāo)準(zhǔn)，而花色作為區(qū)分金魚草品種的一大類重要性狀，缺少相關(guān)性狀鑒定的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)和對金魚草種質(zhì)花色性狀研究，這也是國內(nèi)金魚草育種落后于歐美國家的原因之一。

花色性狀是品種鑒定和種質(zhì)研究的關(guān)鍵性狀，其重要性在諸多花卉植物新品種測試指南中都有體現(xiàn)。植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南(以下簡稱DUS測試指南)具備科學(xué)性、系統(tǒng)性和權(quán)威性，是種質(zhì)性狀鑒定的重要標(biāo)準(zhǔn)。本研究以國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟(UPOV)和日本發(fā)布的金魚草DUS測試指南為參考，收集了國內(nèi)外20份金魚草種質(zhì)，對金魚草上唇、下唇、底座、雄蕊、雌蕊等10余個(gè)部位的花色性狀進(jìn)行鑒定、分析與分級(jí)，以期為國內(nèi)金魚草新品種測試指南研制奠定基礎(chǔ)，為金魚草品種鑒定提供種質(zhì)特征描述的參考，進(jìn)一步促進(jìn)國內(nèi)金魚草品種選育和品種鑒定標(biāo)準(zhǔn)化的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究共收集了金魚草種質(zhì)資源20份，種植于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所品種鑒定與保護(hù)研究室所屬大棚內(nèi)(119°34′E，26°12′N)，養(yǎng)護(hù)管理、生長環(huán)境一致。種植品種與編號(hào)見表1。

表1 20份金魚草種質(zhì)資源編號(hào)與名稱

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 20份金魚草種質(zhì)播種于108孔穴盤育苗，待花苗長至4葉1心時(shí)進(jìn)行定植；每份種質(zhì)定植80株，兩個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)40株。田間種植管理根據(jù)當(dāng)?shù)亟痿~草栽培措施執(zhí)行。

1.2.2性狀觀測 在金魚草開花后開始對各品種典型植株的花朵各部位花色性狀進(jìn)行觀測，見圖1。通過觀測金魚草花期不同階段的花朵大小、顏色深淺等來確定最能體現(xiàn)花朵性狀特征的最佳時(shí)期；通過觀測對金魚草1 d內(nèi)不同階段的姿態(tài)、萎蔫程度來確定最適觀測時(shí)間。金魚草花色性狀結(jié)合國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟(UPOV)和日本發(fā)布的金魚草DUS測試指南進(jìn)行，未列入該指南的性狀根據(jù)《“特異性、一致性和穩(wěn)定性審查總則和植物新品種統(tǒng)一描述的形成(TG/1/3)”的相關(guān)文件》(以下簡稱TG/1/3文件)所規(guī)定的描述原則進(jìn)行；對顏色的判斷通過比對RHS比色卡進(jìn)行。

圖1 金魚草花朵各主要部位

2 結(jié)果與分析

2.1 金魚草花色性狀最佳觀測時(shí)期和部位的確定

根據(jù)TG/1/3文件的一般性原則并參考其他花卉作物的測試指南，結(jié)合對叢生株型、單莖株型花序類型的實(shí)際觀測，結(jié)果表明：當(dāng)花序上第3朵基本開放階段時(shí)，花序上第2朵完全開放的花，在花朵舒展程度、色彩飽和度、花朵大小等方面更具代表性，同時(shí)能夠排除開花始期、末期的畸形花朵；最佳觀測時(shí)期在開花當(dāng)天8:00至10:00時(shí)，該時(shí)期花朵未因溫度、光照、氣溫等發(fā)生形變和褪色，花瓣姿態(tài)堅(jiān)挺，此時(shí)觀測能夠減少環(huán)境引起的誤差。

注：a為叢生株型花序；b為單莖株型花序

2.2 金魚草花朵整體顏色的鑒定與分析

金魚草上唇和下唇裂片是金魚草花朵主要觀賞的部位，決定了花朵整體的花色。因此，對這兩個(gè)部位花色的判斷是金魚草整體花色描述的基礎(chǔ)。在本次觀測中，發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)部位出現(xiàn)的單色和復(fù)色兩種類型。單色品種花朵上唇和下唇主色單一且一致，可以代表其花朵主要顏色；復(fù)色品種在上唇邊緣及下唇出現(xiàn)次色，其品種編號(hào)為JYC-2、JYC-3，在試驗(yàn)中同時(shí)觀測其主色和次色。試驗(yàn)通過對金魚草上唇和下唇裂片的RHS色卡比對，確定色彩最接近比色卡編號(hào)，見表2。依據(jù)TG/1/3文件中對顏色的劃分將對應(yīng)色號(hào)分為白色、黃色、黃橙色、橙紅色、橙棕色、淺藍(lán)粉色、深粉紅色、藍(lán)粉色、紫色、深紫紅色10個(gè)類別，色彩劃分見圖3。將較為接近的顏色加以合并，可知不同色彩所占比例：紫色40%、紅色25%、橙色20%、黃色10%、白色5%。

注：a為白色，b為黃色，c為黃橙色，d為橙紅色，e為橙棕色，F(xiàn)為淺藍(lán)粉色，g為藍(lán)粉色，h為深粉紅色，i為紫色，j為深紫紅色

表2 金魚草種質(zhì)整體顏色鑒定與分類

2.3 金魚草下唇底座和斑顏色的鑒定與分析

通過對金魚草下唇底座顏色的RHS色卡比對，確定色彩最接近比色卡編號(hào)，依據(jù)TG/1/3文件中對顏色的劃分將對應(yīng)色號(hào)分為白色、黃色、淺黃橙色、橙色、紫色等8個(gè)類別。將較為接近的顏色加以合并，可知不同色彩所占比例：紫色45%、紅色10%、橙色20%、黃色20%、白色5%，見表3。

表3 金魚草種質(zhì)下唇底座顏色鑒定與分類

金魚草花朵下唇底座斑以底座中部上方為起點(diǎn)向周圍擴(kuò)散，不同品種的顏色、斑的范圍都有所不同。根據(jù)各品種的表現(xiàn)，在本次收集的種質(zhì)中發(fā)現(xiàn)2個(gè)無斑品種，品種編號(hào)為JYC-8、JYC-15，對18個(gè)有斑品種進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)斑顏色在品種間區(qū)別不大。通過對金魚草下唇底座上斑顏色的RHS色卡比對，確定色彩最接近比色卡編號(hào)，依據(jù)TG/1/3文件中對顏色的劃分將對應(yīng)色號(hào)分為黃色、黃橙色、黃棕色3種，比例分別為39%、44%、17%，見表4。

表4 金魚草花朵斑的顏色分級(jí)

2.4 金魚草雄蕊和雌蕊顏色的鑒定與分析

本試驗(yàn)對雄蕊和雌蕊顏色的觀測中，金魚草雄蕊、雌蕊顏色在種內(nèi)表現(xiàn)相對一致，在種間能體現(xiàn)出明顯的差異，能夠作為區(qū)分品種的性狀。在本試驗(yàn)中觀察待測種質(zhì)雄蕊顏色差異來源于花絲花青甙顯色強(qiáng)度，可將其分為3類：無或極弱、中、強(qiáng)，見圖4。通過統(tǒng)計(jì)得到各表現(xiàn)占所觀測品種的比例由淺到深分別為50%、35%、15%。

注：a為無或極弱，b為中，c為強(qiáng)

在本試驗(yàn)中觀察待測種質(zhì)雌蕊顏色，將雌蕊主色分為綠色、紅色、紫色。統(tǒng)計(jì)后得到，該性狀各表現(xiàn)占所觀測品種的比例由淺到深分別為35%、20%、45%。而在雌蕊主色性狀為紫色的品種里，顏色深淺出現(xiàn)了明顯的分化，可分為淺、中、深3類。該性狀各表現(xiàn)占所觀測品種的比例由淺到深分別為11%、56%、33%。雌蕊主色鑒定與分級(jí)見圖5。

注：雌蕊主色分別為a為綠色， b為紅色，c為紫色；雌蕊紫色程度分別為d為淺，e為中，f為深

3 結(jié)論與討論

顏色是評價(jià)植物品種觀賞價(jià)值的重要指標(biāo)，是區(qū)分園藝植物品種的重要性狀。在植物新品種測試中經(jīng)常將花及其各個(gè)部位的顏色作為測試性狀來判定品種的一致性和特異性。植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南作為規(guī)范植物新品種測試的標(biāo)準(zhǔn)性文件，就包含大量關(guān)于顏色的性狀，是必不可少的關(guān)鍵性狀。蝴蝶蘭屬新品種DUS測試指南中共有68個(gè)必測性狀，其中涉及顏色性狀有24個(gè)[12-13]；蘭屬新品種DUS測試指南中共有76個(gè)必測性狀，涉及顏色的性狀有22個(gè)[14-15]；郁金香屬新品種DUS測試指南中共有31個(gè)必測性狀，其中涉及顏色性狀有17個(gè)[16]；石斛屬新品種DUS測試指南中共有98個(gè)必測性狀，其中涉及顏色性狀有36個(gè)[17]。由此可見，顏色性狀在園藝植物，尤其是觀賞植物的品種鑒定與種質(zhì)資源研究中占有重要地位。

金魚草色彩繽紛為其一大特色，也是區(qū)分不同品種的重要指標(biāo)。通過對金魚草花期不同階段的表現(xiàn)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明在花序上第3朵基本開放時(shí)完全開放的第2朵花，在色彩的飽和度、明度等表現(xiàn)更好。最適觀察時(shí)期和時(shí)間的確定，是后續(xù)對花色以及其他數(shù)量性狀觀測的基礎(chǔ)，有助于減少觀測時(shí)期不統(tǒng)一引起的差異。在本研究中所討論幾個(gè)關(guān)于金魚草花朵顏色的性狀中，有上唇裂片主色、下唇裂片主色、下唇底座主色、底座斑主色4個(gè)性狀被納入U(xiǎn)POV及日本發(fā)布的金魚草新品種DUS測試指南中，有雄蕊花青甙顯色強(qiáng)度、雌蕊主色和雌蕊紫色程度(僅限雌蕊主色為紫色的品種)3個(gè)性狀未被納入U(xiǎn)POV及日本發(fā)布的金魚草新品種DUS測試指南中，在本次試驗(yàn)觀察中發(fā)現(xiàn)可以作為區(qū)分待測品種一致性和特異性的指南候選性狀。雖然這3個(gè)指南候選性狀在本次試驗(yàn)中的20個(gè)品種總計(jì)900余株中表現(xiàn)出種內(nèi)相對一致、種間具有明顯差異，但由于研究材料品種數(shù)量較少，且數(shù)據(jù)僅來自一個(gè)試驗(yàn)周期，因此將其作為指南候選性狀，有待增加品種測試數(shù)量后進(jìn)一步考察。

目前，我國尚未有金魚草DUS測試指南，這對我國金魚草育種和對外品種交流造成影響。本研究觀測了20份金魚草種質(zhì)資源的主要花色性狀，并對其性狀表型進(jìn)行分類和分級(jí)，初步考察了本次試驗(yàn)新增的雄蕊花青甙顯色強(qiáng)度、雌蕊主色和雌蕊紫色程度3個(gè)性狀列為金魚草指南候選性狀的可行性。研究結(jié)果可為金魚草指南研制、種質(zhì)資源鑒定和評價(jià)提供參考。