陳佳剛
(吉林省林業(yè)勘察設(shè)計研究院,吉林 長春 130022)
植物種群動態(tài)反映了種群的發(fā)展趨勢,反映種群個體行為、存活和生長對環(huán)境條件的適應(yīng),是種內(nèi)和種間競爭作用以及環(huán)境選擇的結(jié)果。了解種群的生存現(xiàn)狀,對揭示種群的發(fā)展特征及動態(tài)規(guī)律,探索植物的生存機制和群落的穩(wěn)定性具有重要意義。
紫椴()是椴樹科椴樹屬落葉喬木,為國家二級重點保護野生植物,具有重要的保護價值,主要分布于朝鮮和中國黑龍江、吉林及遼寧地區(qū)。大石頭林業(yè)有限公司闊葉混交林中紫椴種群屬于典型的增長型群落,純林和針闊混交林中紫椴種群屬于穩(wěn)定型群落。劉月等分析了擇伐對紫椴次生林優(yōu)勢種群空間結(jié)構(gòu)特征的影響,結(jié)果表明,未擇伐林分及種群結(jié)構(gòu)是自然演替的結(jié)果,擇伐經(jīng)營措施對擇伐林分有一定影響,其不僅促進了次生林演替的變化,而且一定程度上優(yōu)化了整體林分的空間結(jié)構(gòu)。北京市火焰山紫椴群落物種豐富度、多樣性指數(shù)均為喬木層小于灌木層和草本層,林下紫椴幼苗天然更新極弱。本文利用梅河口市國有林總場森林資源調(diào)查復(fù)位樣地數(shù)據(jù),對天然次生林紫椴種群動態(tài)進行了分析,旨在為天然次生林紫椴種群的保護、恢復(fù)造林和可持續(xù)利用提供參考。
梅河口市位于長白山西麓,輝發(fā)河上游,吉林省東南部,125°15′—126°03′ E,42°08′—43°02 N。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫4.6 ℃,年均日照2 479 h,年均降水量736 mm。研究區(qū)植被類型屬溫帶針闊葉混交林,常見的喬木樹種有蒙古櫟()、胡桃楸()、紫椴、榆樹()、色木槭()、紅松()、落葉松()和云杉()等。
本文數(shù)據(jù)來源于2016年梅河口市國有林總場森林資源調(diào)查復(fù)位樣地數(shù)據(jù)庫,隨機選擇自然度為次生林、優(yōu)勢樹種為紫椴、紫椴在樹種組成中占3成及以上的樣地,共12個。樣地多為20世紀(jì)60年代森林皆伐后自然生長起來的次生林,林分平均年齡52 a,面積均為666.7 m,形狀為菱形。統(tǒng)計選擇的12個樣地內(nèi)檢尺的樹種、胸徑、樹高以及幼苗的樹種和株數(shù)等。次生林主要干擾類型為人為干擾,由于當(dāng)?shù)貙μ烊涣直Wo力度較大,林分人為干擾程度較低。
由于紫椴生長周期較長,且實際測得樹木的實際年齡比較困難,正常生長條件下林木年齡越大則其胸徑越大。因此本文采用徑級代替齡級的方法對紫椴種群存活個體進行徑級分組。根據(jù)紫椴檢尺記錄的徑級分布特點,將7.9 cm以下劃分為第Ⅰ徑級,8.0~10.9 cm劃分為第Ⅱ徑級,每隔2.9 cm為一個徑級以此類推,29 cm以上均為第Ⅸ徑級。
本文根據(jù)紫椴種群存活曲線特點,利用SAS8.0軟件對Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ種群存活曲線進行擬合并檢驗,以確定紫椴種群存活曲線。
以齡級為橫坐標(biāo),以種群紫椴個體數(shù)為縱坐標(biāo),繪制紫椴種群齡級結(jié)構(gòu)圖(圖1)。從圖1可以看出,紫椴種群幼苗、幼樹數(shù)量較多,總體上隨齡級增大個體數(shù)逐漸減少。紫椴種群結(jié)構(gòu)近似呈倒J形分布,但存在波動,第Ⅴ齡級紫椴個體數(shù)明顯偏少,其他齡級個體數(shù)量較為穩(wěn)定,屬于增長型種群。
圖1 紫椴種群齡級結(jié)構(gòu)
對紫椴種群靜態(tài)生命進行編制。從表1可以看出,紫椴種群生命期望隨齡級大小先降低后增加再降低,主要由于紫椴幼苗對環(huán)境適應(yīng)能力較強,個體存活較多,但隨著林木個體的增長,競爭逐漸增加,生命期望隨之下降,到中齡后紫椴種群個體競爭減弱,生命期望逐漸增加,成齡后紫椴個體存活時間減少,種群生命期望隨之下降。
表1 紫椴種群靜態(tài)生命表
以紫椴種群存活個體樹木的自然對數(shù)ln為縱坐標(biāo),以徑級相對應(yīng)的齡級為橫坐標(biāo)繪制紫椴種群存活曲線(圖2)。
圖2 紫椴種群存活曲線
從圖2可以看出,紫椴種群在第Ⅰ至第Ⅳ齡級個體存活最高,表明紫椴種群內(nèi)具有較多的幼苗幼樹,且紫椴幼齡個體對環(huán)境適應(yīng)能力較強,死亡較少,種群存活曲線波動不大。但是到了第Ⅴ齡級,種群存活曲線出現(xiàn)明顯下降,主要由于樹木個體間競爭較大,大量林木個體不能進入下一個齡級,難以達到主林層,隨后種群存活曲線隨徑級逐漸下降,但波動不大。
紫椴種群存活曲線介于Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ之間,因此對紫椴種群存活曲線進行了指數(shù)方程和冪函數(shù)的擬合,并對擬合的存活曲線方程進行了檢驗(表2)。從表2可以看出,Deevey-Ⅱ方程F檢驗和相關(guān)系數(shù)均大于Deevey-Ⅲ,說明紫椴種群符合Deevey-Ⅱ型存活曲線,各齡級的死亡率基本相同,局部稍有波動。
表2 紫椴種群存活曲線模型檢驗
為了減少紫椴存活個體的破壞,本文采用空間差異代替時間變化的方法,利用紫椴種群徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)對紫椴種群靜態(tài)生命表及種群動態(tài)預(yù)測進行了研究,結(jié)果符合種群的自然動態(tài)規(guī)律。
紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)近似呈倒J形分布,屬于增長型種群。紫椴種群生命期望隨齡級大小先降低后增加再降低,這受紫椴幼苗幼樹對周圍環(huán)境的影響以及種群個體間的競爭有關(guān)。種群存活曲線、死亡率、消失率可以反映出種群存活個體在各齡級的存活狀態(tài)。紫椴種群存活曲線介于Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ之間,更趨近于Deevey-Ⅱ型曲線,種群除第Ⅳ階段存活曲線出現(xiàn)大幅度下降外,其余階段種群存活曲線較為穩(wěn)定。本文中紫椴種群所表現(xiàn)的動態(tài)特征也可能與環(huán)境條件及其他物種間的關(guān)聯(lián)有關(guān),還需進一步研究。