謝春平，王常玲，王候河，李超杰，陳 林

(1. 瓊臺師范學(xué)院 理學(xué)院 生物系，海南 ?？?571127；2. 江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區(qū)管理處，江蘇 鹽城 224333；3. 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

0 引言

種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)是揭示種群現(xiàn)狀與預(yù)測種群發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)，是種群生態(tài)學(xué)研究的核心[1]。種群結(jié)構(gòu)展現(xiàn)的是物種與其生長環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，或是對外部環(huán)境干擾的響應(yīng)[2]；同時也是種內(nèi)和種間關(guān)系的另一種表現(xiàn)方式[3]。隨著時間推移，種群在不同齡級間有出生、死亡、遷入和遷出等數(shù)量變動特征[4-5]。這一數(shù)量動態(tài)的變化可通過種群數(shù)量結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、時間序列等手段進行量化分析[6]，從而揭示種群的真實現(xiàn)狀。因此，研究種群的結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征，尤其是對珍稀瀕危植物具有較高的現(xiàn)實意義[7]，為種群的保護、利用、管理等提供科學(xué)策略[8-9]。桫欏是樹蕨(tree fern)的一種，當(dāng)前有樹蕨分布的科主要有蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)、 蚌桫蕨科(Metaxyaceae)、 桫欏科(Cyatheaceae)等。古生物學(xué)研究表明，在侏羅紀、白堊紀等地質(zhì)時期，蕨類植物多數(shù)為高大的木本植物；但隨著地球環(huán)境的變化，現(xiàn)存蕨類植物多數(shù)為草本，而樹蕨則極為罕見。因為樹蕨均具有相似的生物學(xué)特性，樹蕨是地球珍稀的木本蕨類植物，它在揭示植物區(qū)系起源與演化、植物系統(tǒng)發(fā)育、植被演化、地球氣候環(huán)境變化等方面具有重要作用[10]。樹蕨生態(tài)學(xué)研究備受學(xué)者的關(guān)注[11-12],在對澳大利亞墨爾本維多利亞中央高地桉樹(Eucalyptusregnans)與樹蕨(Dicksoniaantarctica和Cyatheaaustralis)共生的森林研究表明，當(dāng)森林受到砍伐后，樹蕨的多度呈急劇下降的趨勢，同時也會導(dǎo)致其他直接依賴樹蕨作為棲息地的物種數(shù)下降[13]。通過對墨西哥東馬德雷山脈的美國樹蕨(Dicksoniasellowiana)種群結(jié)構(gòu)的調(diào)查結(jié)果表明，低齡級的個體數(shù)占有較大優(yōu)勢，但種群密度較低，這可能與生境破碎化有較大的關(guān)系[14]。在對烏干達西南部卡林祖中央森林保護區(qū)的樹蕨(Cyatheamanniana)種群研究表明，該區(qū)域樹蕨的種群大小受水分和光照強度等非生物因素的影響以及伐木等人為活動共同影響，而鐘形和不規(guī)則形狀的種群結(jié)構(gòu)特征預(yù)示著種群更新不良，亟須進行保護[15]。

植物種群結(jié)構(gòu)特征是物種保護的基礎(chǔ)，可迅速掌握種群在時間和空間上的變化規(guī)律，及時了解種間關(guān)系及物種與環(huán)境間的相互關(guān)系，從而預(yù)測種群的變動趨勢，為種群及群落的保護和管理提供有價值的參考[16]。對貝寧阿塔科拉省的乳油木(Vitellariaparadoxa)在不同土地利用模式下的種群結(jié)構(gòu)分析后表明，高達92%的調(diào)查點都是以小徑級個體占優(yōu)，這表明該區(qū)域具有穩(wěn)定的再生群體，而對幼樹幼苗的管理是保證未來種群穩(wěn)定的關(guān)鍵[17]。通過對蘇丹阿布加達夫自然保護區(qū)的樹木種群結(jié)構(gòu)特征的研究發(fā)現(xiàn)，過度放牧及非法采伐是影響該區(qū)域樹木種群結(jié)構(gòu)的主要因素，并深刻地影響到了種群幼樹及幼苗的更新，迫切需要對重要性價值指數(shù)低的物種進行保護[18]。巴基斯坦東北部地區(qū)的西藏長葉松(Pinusroxburghii)種群結(jié)構(gòu)顯示，低齡級個體數(shù)不足以補充至中高齡級，無法滿足森林更新的需求；過度采伐及其他人為活動是影響其種群更新的關(guān)鍵因素[19]。

國內(nèi)也對樹蕨開展了相關(guān)研究，例如對峨眉山桫欏(Alsophilaspinulosa)種群研究時發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致該區(qū)域種群瀕危的主要因素是幼樹個體損失無法補充種群更新[20]；四川畫稿溪國家級自然保護區(qū)桫欏種群雖然具有一定的自然更新能力，但人為活動的干擾可能是限制該種群的重要因素之一[21]；海南霸王嶺自然保護區(qū)內(nèi)的黑桫欏(Alsophilapodophylla)為低增長性的穩(wěn)定種群，但仍應(yīng)注意減少人為干擾和提升幼樹幼苗的數(shù)量[22]。在過去的幾十年里，桫欏等其他樹蕨由于纖維利用和較高的觀賞價值而被密集開發(fā)，導(dǎo)致自然種群枯竭[23]。同時，由于這些物種生長緩慢以及依附其中的特定附生植物的喪失，持續(xù)的開發(fā)可能會導(dǎo)致這些群體在自然界中消失[24]。綜合分析，除去樹蕨本身生物學(xué)特性的影響，森林采伐、人為干擾、氣候變化、生境破碎化等外部因素對樹蕨的生存有較大威脅。因此，加強不同區(qū)域樹蕨種群生態(tài)學(xué)研究，有針對性地提出保護策略具有重要意義。

國內(nèi)樹蕨主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)的浙江、福建、臺灣、江西、廣東、海南、廣西、湖南、四川、貴州、云南和西藏等地[25]，現(xiàn)均已列為國家Ⅱ級重點保護植物。根據(jù)文獻及實際調(diào)查表明，海南分布有黑桫欏、大葉黑桫欏(Alsophilagigantea)、粗齒桫欏(Alsophiladenticulata)、中華桫欏(Alsophilacostularis)、陰生桫欏(Alsophilalatebrosa)、桫欏和白桫欏(Sphaeropterisbrunoniana)等樹蕨[22, 26]。海南不同區(qū)域分布的樹蕨受到生物與非生物因素的限制，種群結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)出較大的差異，如山地雨林和低地雨林的黑桫欏平均密度及立木平均密度各自差異極顯著[27]。筆者在海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區(qū)進行野外科考時發(fā)現(xiàn)，從山腳至山頂，沿道路及河流兩岸有豐富的天然桫欏屬種群分布。旅游等外界因素是否會對桫欏種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響？片區(qū)內(nèi)的整體種群現(xiàn)狀及不同區(qū)域的桫欏種群是否又有明顯差別？這些具體的種群生態(tài)學(xué)問題都有待回答，為桫欏的保護提供理論基礎(chǔ)?；诖?，以吊羅山天湖附近沿河的桫欏種群為研究對象，對桫欏其種群齡級結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表、存活曲線、種群動態(tài)數(shù)量、時間序列等進行分析，為該區(qū)域桫欏種群資源保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區(qū)位于海南省東南部(18°43′—18°58′N，109°43′—110°03′E)，全片區(qū)面積約為3.8 萬hm2。該區(qū)屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，年均溫24 ℃，7月最高均溫28 ℃，11月最低均溫15 ℃。研究區(qū)光照和熱量條件優(yōu)良，年降水雨量1 870～2 760 mm，年均日照時數(shù)1 676～2 150 h；相對濕度月均80%～85%，多雨月份達90%以上[28]。保護區(qū)范圍的土壤類型主要為山地黃壤和山地赤紅壤。在保護區(qū)內(nèi)主要有熱帶低地雨林、熱帶季雨林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠闊葉林、山頂常綠闊葉矮林等5種植被型，種子植物近2 000種[29]。

桫欏所在群落喬木層主要以羅漢松科(Podocarpaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)等植物占優(yōu)，常見有陸均松(Dacrydiumpectinatum)、雞毛松(Dacrycarpusimbricatusvar.patulus)、線枝蒲桃(Syzygiumaraiocladum)、羅浮錐(Castanopsisfabri)、黃杞(Engelhardtiaroxburghiana)、海南蕈樹(Altingiaobovata)。灌木層主要有紫毛野牡丹(Melastomapenicillatum)、華南毛柃(Euryaciliata)、算盤子(Glochidionpuberum)、天堂瓜馥木(Fissistigmatientangense)、單花山礬(Symplocosovatilobata)、四角蒲桃(Syzygiumtetragonum)等；草本層植物有卷柏(Selaginellatamariscina)、新月蕨(Pronephriumgymnopteridifrons)、延齡耳草(Hedyotisparidifolia)、黎婆花(Arisaemahainanense)、海南冷水花(Pileatsiangiana)、海南山姜(Alpiniahainanensis)等。群落內(nèi)除了桫欏為國家重點保護植物外，其他重點保護植物還有石碌含笑(Micheliashiluensis)、山銅材(Chuniabucklandioides)、半楓荷(Semiliquidambarcathayensis)等。因此，桫欏所在群落呈現(xiàn)出結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性高、特有性強、珍稀性高等特點。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

于2022年5月進行野外調(diào)查，在吊羅山國家公園新安林場舊址天湖附近，沿山體河流走勢，分別設(shè)置3條樣線進行調(diào)查(上游、中游和下游)，即上游樣線、中游樣線和下游樣線。對樣線內(nèi)出現(xiàn)的桫欏進行每木測量，利用鋼卷尺和測高器測量植株的高度、基徑和冠幅，同時目測桫欏的生長狀況。逐一記錄群落內(nèi)與桫欏共生的其他植物，對群落結(jié)構(gòu)進行描述。群落環(huán)境因子及人為干擾程度等亦進行相應(yīng)的記錄(表1)。

表1 吊羅山熱帶雨林桫欏種群調(diào)查樣線基本情況Tab. 1 Physical characteristics of the three line tansect of Alsophila spinulosa in Diaoluo mountain rainforest

1.2.2 分析方法

(1)種群齡級結(jié)構(gòu)劃分

喬木由于形成層細胞周期性的分生，使胸徑和樹齡存在有規(guī)律的線性關(guān)系，可通過鉆取樹芯獲得樹木的實際年齡；因此以“空間推時間”，利用胸徑大小估測樹木樹齡已是當(dāng)前研究樹木種群年齡的成熟方法[3-4]。木本蕨類植物的生物學(xué)特性決定了其在整個生命周期內(nèi)的徑向增長幾乎恒定[21]，故桫欏的齡級結(jié)構(gòu)無法用胸徑進行劃分。研究表明，桫欏的高度結(jié)構(gòu)和年齡具有顯著相關(guān)性[30]，因此利用高度級劃分桫欏的齡級結(jié)構(gòu)是可靠的[14, 31]。采用“高度級替代齡級”的方法，根據(jù)植株主莖的高度將吊羅山桫欏種群劃分為5個齡級，分別為Ⅰ級(0～50 cm)、Ⅱ級(50～100 cm)、Ⅲ級(100～150 cm)、Ⅳ級(150～200 cm)、Ⅴ級(大于200 cm)。根據(jù)桫欏生物學(xué)特性及野外實際觀測結(jié)果[28]，將齡級Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ、Ⅴ分別定義為低齡級、中齡級和高齡級。

(2)靜態(tài)生命表與存活曲線

生命表中的各項指數(shù)緊密關(guān)聯(lián)，可通過實測現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)a0對其余各指標(biāo)進行計算[6, 16-17]：

x齡級開始時標(biāo)準化存活個體數(shù)：

(1)

x到x+1齡級間隔期間內(nèi)標(biāo)準化死亡數(shù)：

dx=lx-lx+1。

(2)

x到x+1齡級間隔期間死亡率：

(3)

x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)：

(4)

x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)：

(5)

x齡級個體的生命期望或平均期望壽命：

(6)

各齡級組消失率：

Kx=lnlx-lnlx+1。

(7)

(3)種群動態(tài)量化分析

①無外部干擾時的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)：

(8)

②隨機干擾時的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)：

(9)

③種群對外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險概率：

(10)

其中：Sn與Sn+1分別為第n與第n+1年齡級種群個體數(shù)，min(…)表示取括符中數(shù)列極小值[33]。

(4)時間序列分析

采用一次移動平均法對桫欏各齡級結(jié)構(gòu)的發(fā)展進行模擬預(yù)測：

(11)

其中：n為需要預(yù)測的時間(本文為齡級)，t為齡級，“(1)”為1次平均移動，Xk為k齡級的種群大小[34]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群結(jié)構(gòu)

調(diào)查表明，3條樣線內(nèi)共計有桫欏植株215株，其中上游、中游和下游的樣線內(nèi)所含個體數(shù)分別為67、89和59，呈現(xiàn)出分布不均的情況(圖1)。

圖1 吊羅山熱帶雨林桫欏種群桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)Fig. 1 Age structure of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

在上游樣線中，Ⅰ齡級個體數(shù)最多有41株，占該樣線內(nèi)個體總數(shù)的61.19%；隨后，各齡級個體數(shù)及所占比例逐漸減少，分別為12株(17.91%)、4株(5.97%)、6株(8.96%)和4株(5.97%)。中游樣線的桫欏種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出兩頭大、中間小的情況。其中Ⅰ齡級和Ⅴ齡級占有個體數(shù)最多為39株和18株，分別占樣線內(nèi)總體個體數(shù)的43.82%和20.22%；其中，在Ⅲ齡級出現(xiàn)了一次波動，個體數(shù)比臨近的Ⅱ和Ⅳ齡級多，達15株。在下游樣線中，個體數(shù)最多的仍出現(xiàn)在Ⅰ齡級為28株，占樣線內(nèi)個體總數(shù)的47.46%；該樣線的種群結(jié)構(gòu)與中游類似，亦在Ⅲ齡級出現(xiàn)了一個小高峰(13株，占22.03%)，隨后呈逐漸下降的趨勢。因此，不論是將3條樣線的種群個體數(shù)分開或綜合整體來看，種群結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出從低齡級往高齡級逐漸減小的趨勢；雖然各樣線種群結(jié)構(gòu)不盡相同，個體數(shù)在不同齡級內(nèi)出現(xiàn)波動，但種群結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為增長型。

2.2 靜態(tài)生命表

由表2可知，吊羅山熱帶雨林桫欏種群各樣線內(nèi)的標(biāo)準化存活個體數(shù)(lx)有差異，但個體數(shù)均隨齡級的增加而逐漸減少，平均期望壽命(ex)亦逐漸降低。從整體看，消失率的最大值(Kx)出現(xiàn)在Ⅰ齡級，為1.49，隨后則呈逐漸下降的趨勢；在Ⅱ和Ⅳ齡級的致死率為-0.10和-0.17，出現(xiàn)了負值的情況；死亡率也同為負值。由于靜態(tài)生命表是多個世代在特定時間內(nèi)的疊加，因此負值不可避免；但負值仍具有生態(tài)學(xué)意義，即表明了種群處于波動性的發(fā)展過程中[35]。從各樣線的消失率看，消失率的最大值與整體種群類似，均出現(xiàn)在Ⅰ齡級，分別為1.23、1.58和1.61。在上游種群中，消失率隨齡級的增加呈逐漸減小的趨勢，而平均期望壽命的峰值出現(xiàn)在Ⅲ齡級(2.50)，并逐漸向兩端減小。在中游種群中，平均期望壽命的峰值則在Ⅱ齡級中出現(xiàn)(4.63)，隨后的第2個峰值出現(xiàn)在Ⅳ齡級(2.5)；消失率和死亡率則整體上為逐漸降低的趨勢，但負值的情況仍有出現(xiàn)。在下游種群中，平均期望壽命的峰值也是出現(xiàn)在Ⅱ齡級中(2.78)，隨后則有規(guī)律地逐漸減少；同時，消失率和死亡率的負值情況也是出現(xiàn)在Ⅱ齡級。從上述分析可以看出，桫欏種群在Ⅰ齡級具有較高的死亡率和消失率。這主要是因為雨林內(nèi)的物種多樣性高，種內(nèi)和種間對資源的競爭異常激烈，產(chǎn)生了自疏和他疏現(xiàn)象；但當(dāng)植株進入中齡和高齡后，對環(huán)境的適應(yīng)能力及競爭力增強，則種群進入了平穩(wěn)期，死亡率和消失率也開始呈下降的趨勢。故低齡級向中齡級的過渡階段是桫欏種群維持的關(guān)鍵。

表2 吊羅山熱帶雨林桫欏種群靜態(tài)生命表Tab. 2 Static life table of Alsophila spinulosapopulation in Diaoluo mountain rainforest

2.3 存活曲線

以齡級為橫坐標(biāo)和標(biāo)準化存活數(shù)(lnlx)為縱坐標(biāo)，繪制吊羅山熱帶雨林桫欏種群存活曲線(圖2)。Deevey存活曲線有3種類型：Ⅰ 型(凸曲線)，表現(xiàn)出早期死亡率低，但達到平均生理年齡時，會在短期內(nèi)個體全部死亡；Ⅱ型(直線型)，種群各年齡段死亡率基本相同；Ⅲ型(凹線型)，前期種群個體死亡率高，但進入某一齡級死亡率低而穩(wěn)定[36]。圖2所示的4條存活曲線中，除上游種群的存活曲線較為直觀地接近Ⅲ型，其他曲線均有波動。故采用Hett & Loucks的數(shù)學(xué)模型進行檢驗[37]，結(jié)果如表3所示。通過R2值比較，除了下游桫欏種群為Deevey Ⅱ型外，其余均為Deevey Ⅲ型；這也與生命表的結(jié)果大致吻合，即在Ⅰ齡級存在較高的死亡率和消失率。

圖2 吊羅山熱帶雨林桫欏種群存活曲線Fig. 2 Survival curve of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

表3 吊羅山熱帶雨林桫欏種群存活曲線方程Tab. 3 The equation of survival curve for Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

2.4 種群動態(tài)數(shù)量化

對吊羅山熱帶雨林桫欏種群動態(tài)量化分析的結(jié)果如表4所示。

表4 吊羅山熱帶雨林桫欏種群動態(tài)變化指數(shù)Tab. 4 Dynamic index of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

從整體看，種群動態(tài)變化指數(shù)在V2和V4出現(xiàn)了負值，分別為-9.38%和-16.00%，其余均為正值。上游和下游種群的種群動態(tài)變化指數(shù)分別在V3和V2出現(xiàn)了負值，分別為-33.33%和-30.77%；中游種群在V2和V4出現(xiàn)了負值，分別為-46.67%和-50.00%。因此，各樣線桫欏種群齡級間具有明顯的波動性。在無外部干擾時(Vp(i-1))，種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)分別為44.17%、59.79%、40.52%和46.84%；隨機干擾時(Vp(i-2))，種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)則急劇減小，分別為0.42%、2.99%、1.01%和3.12%，但偏離0的程度較低。上述的種群動態(tài)量化值為零、負數(shù)和正數(shù)時分別反映種群處于穩(wěn)定、衰退和增長的狀態(tài)。

因此，從整體或是從各樣線看，吊羅山桫欏為增長種群，這與種群結(jié)構(gòu)反映的結(jié)果一致。但種群對外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險概率(P極大)值均較小，分別為0.01、0.05、0.03和0.07，說明了吊羅山的桫欏種群對外界干擾具有較高的敏感性，抗干擾能力較低。目前，增長的種群結(jié)構(gòu)在無外界干擾的環(huán)境中較為明顯，但有相應(yīng)的外界干擾介入，這種增長或穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)則很容易被打破。

2.5 時間序列

以各齡級實際存活數(shù)為基數(shù)，按一次平均推移法預(yù)測各齡級在未來1、2、3個齡級后吊羅山桫欏種群的存活個體數(shù)(表5)。

表5 吊羅山熱帶雨林桫欏種群數(shù)量動態(tài)時間序列預(yù)測Tab. 5 Time sequence prediction of number dynamics of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

隨著時間的推移，各齡級在未來的種群數(shù)量多數(shù)呈增長狀態(tài)。從整體情況來看，Ⅳ齡級在未來1、2、3個齡級后的增幅分別為28.57%、28.57%和128.57%，即表明有成倍的桫欏個體數(shù)能夠進入Ⅳ齡級。類似地，中游和下游種群的Ⅳ齡級在未來1、2、3個齡級后的增幅分別為33.33%、22.22%、100%和66.66%、50.00%、133.33%。但是，在上游的種群其增幅則表現(xiàn)為-16.67%、16.67%和166.67%，即在早期會出現(xiàn)個體數(shù)波動的情況。時間序列預(yù)測的結(jié)果與種群動態(tài)量化分析的結(jié)果基本一致，均表明了當(dāng)前桫欏為增長型種群。同時，各齡級個體數(shù)的變動一方面取決于低齡級個體的基數(shù)，即幼樹幼苗越豐富則后期的增長潛力越大；另一方面也說明了，保證有一定數(shù)量的低齡級個體數(shù)進入中高齡級是種群延續(xù)的關(guān)鍵。

3 討論

吊羅山熱帶雨林3條樣線及整體種群結(jié)構(gòu)均為金字塔型或近金字塔型，這與四川畫稿溪桫欏種群結(jié)構(gòu)近似[21]，而不同于峨眉山種群[20]和習(xí)水自然保護區(qū)種群[38]。從齡級結(jié)構(gòu)分布來看，研究區(qū)各種群的I齡級個體數(shù)均較為豐富，表明當(dāng)前有較為充裕的更新苗，種群的自然更新與繁育能力良好。但從Ⅱ齡級開始，種群數(shù)量開始減少，整體種群數(shù)量在不同齡級間有明顯的波動。這可能是在群落內(nèi)存在自疏與他疏作用以及環(huán)境的篩選，導(dǎo)致一定數(shù)量的幼樹幼苗被淘汰。同時，靜態(tài)生命表的死亡率和消失率的峰值也基本出現(xiàn)在Ⅰ齡級。所以，Ⅰ齡級的幼樹能否順利進入下一齡級對種群的發(fā)展較為關(guān)鍵。存活曲線除了下游表現(xiàn)為Deevey Ⅱ型外，其余均為Deevey Ⅲ型，反映出種群前期死亡率高而后期趨于穩(wěn)定的狀況。熱帶雨林由于物種多樣性高，物種個體間對資源的競爭激烈程度要強于任何一種類型的森林，因此物種越早進入群落的上層則所受的外界競爭壓力越小，而林下層個體均是處于受壓迫的境況[39]。此外，這種激烈的競爭似乎并不存在絕對的優(yōu)勝者，只有在群落上層占據(jù)了優(yōu)勢，而下層更新苗又有強大抗壓能力的種群才能在群落中長期存在[40]。低-中-高齡級均有一定數(shù)量的桫欏個體分布，保證了上層的優(yōu)勢和林下層的更新補充，因此在沒有外界強烈干擾下，吊羅山熱帶雨林內(nèi)的桫欏種群暫無生存風(fēng)險。

生命表負值的出現(xiàn)并不符合編表設(shè)定的3個假設(shè)[41]，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄，即表明種群在不同齡級間具有波動性，在發(fā)展或衰退的過程中[42]；種群動態(tài)變化指數(shù)中的負值也是種群存在波動的一種反映。不同齡級間個體數(shù)量的波動性變化反映了種群的更新動態(tài)，它可通過種群基波的周期長度表現(xiàn)[38]；因此，種群結(jié)構(gòu)的波動性是種群固有的屬性。在沒有外界干擾的情況下，波動性主要受生物學(xué)因子限制，如物種本身的生物學(xué)特性、種內(nèi)與種間競爭等；如竹類植物對桫欏的繁殖產(chǎn)生明顯的限制性作用[21]。在有外界干擾的情況下，森林采伐、旅游、生境破碎化、氣候因素等均會對桫欏種群產(chǎn)生影響[13-15, 21, 38]。天然種群生長環(huán)境的復(fù)雜性決定了種群在周期性波動過程中向前發(fā)展。

適度干擾是否對當(dāng)前桫欏種群有較大的影響？桫欏一般喜溫暖濕潤，其生境以熱帶雨林或季雨林為主，一般年均溫需在15 ℃及相對濕度80%以上，這就決定了桫欏多數(shù)分布在深溝峽谷與河流沿岸[43]。雖然成年桫欏所在的群落具有較高的郁閉度，但桫欏的繁育過程仍需活動性或間歇性的光斑投射在群落內(nèi)[44]。同時，在熱帶地區(qū)低透光率的群落，加劇了種內(nèi)與種間對資源的競爭，一定程度上限制了桫欏幼苗生長[26]。日本屋久島的桫欏呈現(xiàn)出先鋒樹種的特性，在有中度干擾的溝谷、溪邊及路邊均能較好地生長[45]。研究表明，桫欏孢子囊開裂所需時間和孢子持續(xù)彈射時間與空氣濕度密切相關(guān)，即濕度越低，孢子開裂和散落的時間越短[44]；而濕度與光照密切相關(guān)，適度光照可促進孢子囊的發(fā)育和傳播。結(jié)合本文的實際情況來看，上游、中游、下游3條樣線的干擾強度分別為中、強和弱，與之相對應(yīng)的種群數(shù)量則恰好為中游>上游>下游。此外，從研究區(qū)的其他地方(如沿山旅游公路，定義為有干擾區(qū)域)也能夠觀測到林相較好的桫欏群落。因此，避免高強度的生境破壞[13, 15, 46]，輕度干擾可能利于桫欏的生長。

4 結(jié)論

桫欏作為當(dāng)前吊羅山熱帶雨林的伴生樹種，對提升群落物種多樣性及維護群落穩(wěn)定具有重要意義。當(dāng)前整體種群及各樣線小種群均屬于增長型；種群動態(tài)量化分析的結(jié)果表明,各齡級間存在一定的波動，而生命表、存活曲線、時間序列分析等結(jié)果均表明,低齡級個體數(shù)對該區(qū)域桫欏種群的發(fā)展較為關(guān)鍵。因此，依據(jù)不同環(huán)境特征對現(xiàn)有種群進行有針對性的管理，整體上保持現(xiàn)有群落結(jié)構(gòu)和生境有利于當(dāng)前桫欏種群的增長。