姜宗慶,梁俊捷,李 豪,曾 理

(江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院,泰州 225300)

光照對(duì)植物的更新分布、形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育起著非常重要的影響[1]。如果生長(zhǎng)在光照不足的條件下,植物的凈光合速率一般都會(huì)降低,植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙。相反,夏季少數(shù)地區(qū)光照強(qiáng)度太高,導(dǎo)致植物出現(xiàn)光抑制乃至光破壞現(xiàn)象,這可能使植物光合機(jī)構(gòu)所接受的光能超過葉片光合作用所能利用的量,最終使光合速率下降,表明光并非越多越好[2]。為了避免受到光抑制或光破壞,植物大多可以通過自身形態(tài)和生理的調(diào)節(jié)來提高光能利用效率,來應(yīng)對(duì)不同的光照條件[3]。前人研究表明,弱光條件下,植株地徑增長(zhǎng)量較小,而植株為獲取充足的光照,向上生長(zhǎng)較快,最終株高增長(zhǎng)量較大[4]。

紫楠[Phoebe sheareris(Hemsl.)Gamble]為樟科楠屬常綠喬木,不僅以材質(zhì)優(yōu)良而著稱,而且也是優(yōu)良的園林綠化樹種[5-6]。近年來,我國積極倡導(dǎo)發(fā)展珍稀鄉(xiāng)土樹種和珍貴用材樹種。目前,關(guān)于紫楠的研究主要集中在種子的繁殖特性、育苗技術(shù)、天然群落等方面[7-10],而關(guān)于遮陰對(duì)紫楠幼苗的影響研究鮮見報(bào)道。本研究通過不同程度遮陰處理,分析紫楠幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理特性參數(shù)對(duì)不同處理的響應(yīng)差異,探討紫楠幼苗對(duì)不同光照處理的適應(yīng)能力,探求最適宜紫楠幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的光照條件,旨在為紫楠苗木的培育及優(yōu)化提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院苗木基地(32°27′N,119°56′E)。該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候,溫暖濕潤,雨水充沛。年平均氣溫15.3℃,年平均積溫5 365.6℃,年平均降雨日113 d,年平均降水量為1 055 mm,年平均日照時(shí)數(shù)2 205.9 h,無霜期215 d。

1.2 試驗(yàn)材料

選取生長(zhǎng)基本一致的當(dāng)年生紫楠實(shí)生苗,初始苗高(6.83±0.08)cm,地徑(1.28±0.03)mm。2018年4月20日移栽于規(guī)格為24 cm×23 cm×28 cm(上口徑×下口徑×高)的花盆中,每盆栽植1株。每盆裝土為10 kg,為防止水肥流失,每個(gè)花盆配有塑料托盤。盆土質(zhì)地為沙壤土,pH 6.8,有機(jī)質(zhì)1.31 g∕kg,速效鉀5.49 mg∕kg,速效磷2.28 mg∕kg,速效氮4.65 mg∕kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年5月10日將紫楠幼苗移到棚中,采用黑色遮陽網(wǎng)遮陰,設(shè)置不同光照強(qiáng)度處理:不遮陰全光照處理(CK)、遮陰率40%處理(T1)、遮陰率60%處理(T2)和遮陰率80%處理(T3)4個(gè)處理,采用完全隨機(jī)區(qū)組排列,每個(gè)處理重復(fù)3次,每個(gè)重復(fù)選取苗木10盆,株行距20 cm。試驗(yàn)期間進(jìn)行常規(guī)水肥管理,每周隨機(jī)調(diào)整每盆位置,確保各處理光照條件一致。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)?zāi)┢谟?018年11月10日,采用直尺測(cè)量苗高,地徑采用游標(biāo)卡尺測(cè)定。

1.4.2 光合色素含量測(cè)定

2018年10月初,選取無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)一致的紫楠幼苗中上部的完整功能葉,擦凈后剪碎,稱取0.2 g,用體積比(丙酮)∶(無水乙醇)∶(水)=4∶5∶1的提取液研磨,過濾并定容至25 mL,分別用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)665 nm、649 nm、470 nm下測(cè)定,根據(jù)吸光度值,計(jì)算類胡蘿卜素含量、葉綠素a含量和葉綠素b含量[11]。

1.4.3 光合速率測(cè)定

于2018年10月初選擇晴天9:00—11:00,使用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定。采用自然光源,設(shè)定空氣流速為0.5 L∕min,CO2濃度為400 μmol∕mol,葉室溫度為30℃,葉室相對(duì)濕度為50%,測(cè)定時(shí)選取植株中上部的功能葉,每處理測(cè)定5片葉子的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci),每個(gè)紫楠幼苗葉片重復(fù)測(cè)定6次,計(jì)算平均值。

1.4.4 其他生理指標(biāo)測(cè)定

于2018年10月初采摘成熟功能葉,取部分鮮葉采用電解質(zhì)外滲量法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率。其余葉片液氮冷凍后置于-80℃冰箱中保存待用。參考李合生[12]的方法測(cè)定生理指標(biāo),各處理重復(fù)3次。丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法;POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法;SOD活性測(cè)定采用NBT光化還原法;游離脯氨酸含量測(cè)定采用酸性茚三酮法;可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用紫外吸收法;可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,SPSS 20.0進(jìn)行LSD多重比較與方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)紫楠幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表1可知,隨著遮陰程度的增加,紫楠幼苗的苗高生長(zhǎng)以T1處理為最高,比對(duì)照(CK)高6.4%(P＜0.05);苗高生長(zhǎng)最低的為T3處理,比對(duì)照(CK)處理低29.2%。隨著遮陰程度的不斷增加,紫楠幼苗的地徑生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì),T1處理與對(duì)照(CK)差異不顯著(P＞0.05),而中度遮陰的T2處理和重度遮陰的T3處理地徑均顯著低于CK,降幅分別達(dá)13.5%和23.4%。與全光照CK相比,輕度遮陰(T1)紫楠幼苗的地徑生長(zhǎng)影響不顯著,但苗高生長(zhǎng)顯著增加。

表1 遮陰對(duì)紫楠幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of shading on growth index of Phoebe sheareris seedlings

2.2 遮陰對(duì)紫楠幼苗光合色素含量的影響

由表2可知,隨著遮陰程度的增大,葉綠素a、b含量及葉綠素總量呈上升趨勢(shì),且各處理差異顯著(P＜0.05)。T1、T2和T3處理葉綠素a含量分別是CK對(duì)照處理的2.22倍、2.79倍和2.97倍,葉綠素b含量分別是CK對(duì)照處理的2.23倍、2.96倍和5.58倍,葉綠素總量分別是CK對(duì)照處理的2.22倍、2.84倍和3.69倍,說明遮陰下的紫楠幼苗通過增加葉綠素含量,提高對(duì)光的吸收能力來適應(yīng)弱光環(huán)境。相反,葉綠素a∕b值隨遮陰程度的增大呈下降趨勢(shì),T2、T3處理與CK差異達(dá)到顯著水平,說明葉綠素a含量的增加幅度低于葉綠素b含量。隨著遮陰程度的不斷增加,類胡蘿卜素含量逐漸提高,但其增加幅度小于葉綠素含量,與CK處理相比,T1、T2和T3處理分別高出44.30%、63.61%和67.41%(P＜0.05)。

表2 遮陰對(duì)紫楠幼苗光合色素含量的影響Table 2 Effects of shading on contents of photosynthetic pigments of Phoebe Sheareris seedlings

2.3 遮陰對(duì)紫楠幼苗光合速率的影響

由表3可知,隨遮陰程度的增大,T1處理凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)升高,而T2和T3處理凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)則顯著下降(P＜0.05)。各遮陰處理的Pn依次為CK的101.10%、59.20%和56.46%,Tr依次為CK的102.03%、75.00%和59.30%,Gs依次為CK的106.09%、72.17%和36.52%。胞間CO2濃度(Ci)與遮陰程度正相關(guān),遮陰處理Ci顯著高于CK(P＜0.05)。

表3 遮陰對(duì)紫楠幼苗光合速率的影響Table 3 Effects of shading on photosynthetic rate of Phoebe sheareris seedlings

2.4 遮陰對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和滲透物質(zhì)的影響

由表4可知,可溶性糖含量隨遮陰程度的增大而不斷下降,T1處理與CK差異不顯著,而T2和T3處理顯著低于CK(P＜0.05)。隨著遮陰程度的增大,紫楠幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、游離脯氨酸和可溶性蛋白含量先下降后上升,處理間差異顯著,T1處理最低。T1處理的相對(duì)電導(dǎo)率分別較CK和T3處理下降了53.33%和32.26%,丙二醛含量較CK和T3處理下降了47.51%和34.68%,游離脯氨酸含量較CK和T3處理下降了60.91%和27.99%,可溶性蛋白含量較CK和T3處理下降了73.26%和47.07%。

表4 遮陰對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和滲透物質(zhì)的影響Table 4 Effects of shading on the relative conductivity,MDA and osmotic substance of Phoebe sheareris

2.5 遮陰對(duì)超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性的影響

由表5可知,隨著遮陰程度的增大,紫楠幼苗葉片的超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性均呈先下降后上升趨勢(shì),T1處理最低,T1處理與CK和T3處理差異顯著(P＜0.05)。T1處理的超氧化物歧化酶活性分別較CK和T3處理下降了14.48%和10.58%,過氧化物酶活性則分別下降了51.03%和49.46%。

表5 遮陰對(duì)超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性的影響Table 5 Effects of shading on the SOD and POD activity of Phoebe Sheareris

3 討論與結(jié)論

梁俊林等[13]研究表明,遮蔭處理下的楨楠、紅椿和香樟的地徑和苗高大部分均小于全光照處理。王慷林等[14]則認(rèn)為,小省藤苗對(duì)遮陰的需求較高,遮陰90%生長(zhǎng)最優(yōu)。本試驗(yàn)中,與全光照相比,適度遮陰促進(jìn)紫楠幼苗的苗高生長(zhǎng),遮陰度過高起抑制作用,而地徑則隨遮陰程度的增加而減小,這與代大川等[15]研究結(jié)果相似。適度遮陰能促進(jìn)紫楠幼苗生長(zhǎng),究其原因,可能一方面是紫楠幼苗光能利用系統(tǒng)尚不完善,全光照超出了幼苗所能利用的光照強(qiáng)度范圍;另一方面遮陰過度則導(dǎo)致光照不足,引起植物吸收光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能減少,最終影響有機(jī)物的合成。

前人研究認(rèn)為葉綠素a對(duì)自然光中的紅光吸收較強(qiáng),葉綠素b對(duì)植物吸收藍(lán)紫光有促進(jìn)作用,葉綠素a∕b是評(píng)價(jià)植物耐陰性的重要指標(biāo)[16-17]。類胡蘿卜素可以提高植物光能捕獲能力,同時(shí)防御光破壞[18]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著遮陰程度的增大,葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均顯著增加,而葉綠素a∕b比值下降,可能是遮陰阻擋了自然光中的紅光部分,從而使得紅光比例下降,較短波長(zhǎng)的藍(lán)光比例增加;紫楠幼苗通過提高自身光合色素含量,尤其是吸收藍(lán)紫光的葉綠素b,充分利用光能,與張?jiān)频萚19]對(duì)堇葉紫金牛的研究結(jié)果基本一致。

梁俊林等[13]認(rèn)為,不同樹種葉片光合速率對(duì)遮陰的反應(yīng)不一致,紅椿在全光照下的光合速率低于遮蔭50%,而香樟和楨楠的光合速率下降。本研究中,隨遮陰程度的增大,Ci不斷上升,Gs呈先升高后顯著下降趨勢(shì),各處理間Tr和Pn的趨勢(shì)與Gs類似,表明中、重度遮陰導(dǎo)致葉片氣孔迅速閉合,造成蒸騰速率與凈光合速率均下降,而輕度遮陰則促進(jìn)葉肉細(xì)胞光合作用,這與鄧明明等[20]對(duì)米槁研究基本一致。

相對(duì)電導(dǎo)率、游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量、SOD和POD活性是評(píng)價(jià)樹種在各種脅迫條件下的重要指標(biāo)[21-23];光脅迫條件下,MDA含量的增加幅度反映出膜系統(tǒng)的損傷程度[24];本研究中,隨著遮陰程度的增加,相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性蛋白含量、SOD和POD活性均先降后升,T1處理最低,表明過強(qiáng)或過弱的光照都使紫楠幼苗受到脅迫,導(dǎo)致了相關(guān)生理指標(biāo)的上升,這與郭品湘等[25]對(duì)雙色木番茄的遮陰研究結(jié)果基本一致。隨遮陰強(qiáng)度的不斷增大,可溶性糖含量逐步下降,可能是幼苗光合直接產(chǎn)物的積累受遮陰影響導(dǎo)致,這與陳藝群等[26]對(duì)茄子的光脅迫結(jié)果一致。

綜上所述,輕度遮陰(遮陰率40%)處理幼苗的生長(zhǎng)優(yōu)于全光照(CK)、中、重度遮陰(遮陰率60%、80%)處理,表明紫楠幼苗的生長(zhǎng)在全光照(CK)、中重度遮陰條件下均受到了不同程度的脅迫。因此,為培育出更加優(yōu)良健壯的紫楠苗木,建議采用適度的遮陰處理(以遮陰率40%為宜)。