時(shí) 勇 范立淳 張彥龍 王 玨 鄭雅楠

(1. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 沈陽(yáng) 110866; 2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091)

云杉花墨天牛(Monochamussaltuarius)屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)墨天牛屬(Monochamus)，分布于我國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、浙江、江西、內(nèi)蒙、山西、甘肅、陜西和新疆等地(王直誠(chéng)， 2003)。該天牛主要通過(guò)幼蟲(chóng)在木質(zhì)部穿鑿蟲(chóng)道，成蟲(chóng)咬食樹(shù)皮皮層進(jìn)行危害，影響立木生長(zhǎng)，降低木材經(jīng)濟(jì)價(jià)值。更重要的是，云杉花墨天?？梢詳y帶并傳播松材線蟲(chóng)。作為松材線蟲(chóng)的主要傳播媒介之一，早在20世紀(jì)80年代，就在日本的赤松(Pinusdensiflora)原木上發(fā)現(xiàn)攜帶松材線蟲(chóng)的云杉花墨天牛，攜帶線蟲(chóng)的天牛數(shù)量高達(dá)95%(楊寶君等， 2003)。

自2016年在遼寧省發(fā)現(xiàn)松材線蟲(chóng)病后(張旭等， 2020)，其在遼寧省的擴(kuò)散范圍逐漸擴(kuò)大，遼寧省7市19縣級(jí)行政區(qū)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)松材線蟲(chóng)病(國(guó)家林業(yè)和草原局， 2022)。松材線蟲(chóng)病的傳入直接威脅到遼寧省大面積的松林、以及沈陽(yáng)市東陵和北陵世界文化遺產(chǎn)和各自然保護(hù)區(qū)、風(fēng)景名勝區(qū)等重點(diǎn)生態(tài)區(qū)域的安全，嚴(yán)重影響到遼寧省生態(tài)環(huán)境和生態(tài)文明建設(shè)。經(jīng)調(diào)查，云杉花墨天牛是遼寧省新疫區(qū)內(nèi)松材線蟲(chóng)的主要傳播媒介(于海英等， 2018)。為了有效控制松材線蟲(chóng)病在遼寧省進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延，加強(qiáng)對(duì)其傳播媒介——云杉花墨天牛的防治迫在眉睫。

對(duì)天牛這類隱蔽性生活的蛀干害蟲(chóng)進(jìn)行以生物防治為主的綜合治理已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的有效途徑(唐艷龍等， 2011)，對(duì)云杉花墨天牛開(kāi)展有效的生物防治須以其生物學(xué)特性為基礎(chǔ)。因此，研究清楚云杉花墨天牛在寄主樹(shù)木上的分布規(guī)律，尤其是在樹(shù)干中的分布規(guī)律在防治這種天牛、控制松材線蟲(chóng)病上具有十分重要的意義。然而，云杉花墨天牛是國(guó)內(nèi)剛確定的松材線蟲(chóng)的有效傳播媒介，對(duì)其生活習(xí)性、行為學(xué)習(xí)性等、特別是其在寄主紅松樹(shù)干上的分布規(guī)律少見(jiàn)有研究。

本研究通過(guò)解剖云杉花墨天牛危害的寄主樹(shù)種紅松，結(jié)合林間調(diào)查，研究其幼蟲(chóng)在紅松樹(shù)干上的分布規(guī)律，同時(shí)建立了蟲(chóng)口密度的預(yù)測(cè)模型，旨在了解云杉花墨天牛的危害特性，為科學(xué)防治、特別是開(kāi)展生物防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于遼寧省撫順市大伙房實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)元帥林，124°13′3.925″E，41°56′23.028″N，海拔175 m，調(diào)查林分為紅松(Pinuskoraiensis)純林，林齡約為25年，樹(shù)高平均約為13 m，胸徑為17 cm左右。該地區(qū)云杉花墨天牛為林分中的優(yōu)勢(shì)種，1年發(fā)生1代。

1.2 調(diào)查方法

10月初云杉花墨天牛在樹(shù)干內(nèi)發(fā)育至老齡幼蟲(chóng)，在蛹室準(zhǔn)備越冬。因此，筆者于2019年10月在試驗(yàn)地隨機(jī)選擇感染松材線蟲(chóng)病死亡的紅松53棵。首先用油鋸將樣木貼地面鋸倒，從樹(shù)干基部開(kāi)始，分別鋸成長(zhǎng)度為1 m的木段，按順序編號(hào)，隨后剝皮調(diào)查，統(tǒng)計(jì)樹(shù)干上云杉花墨天牛幼蟲(chóng)的侵入孔數(shù)量，從下向上依次解剖各個(gè)木段，統(tǒng)計(jì)樹(shù)干內(nèi)部云杉花墨天牛幼蟲(chóng)和蛹的數(shù)量，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行飼養(yǎng)鑒定，經(jīng)過(guò)鑒定確認(rèn)是云杉花墨天牛幼蟲(chóng)后，其蛀口則確定為云杉花墨天牛侵入孔。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS(22.0)、Origin 2017軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，各數(shù)值間的差異采用SNK多重比較法分析，并通過(guò)線性回歸、二次拋物線法擬合侵入孔數(shù)量、幼蟲(chóng)數(shù)量與紅松樹(shù)干高度的關(guān)系，同時(shí)采用逐步回歸分析方法擬合樹(shù)干內(nèi)幼蟲(chóng)數(shù)量與樹(shù)干胸徑和含水量之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 云杉花墨天牛幼蟲(chóng)的鑒定

形態(tài)特征：云杉花墨天牛頭部為卵圓形，前段1/3處最寬，向后稍窄，長(zhǎng)度較長(zhǎng)，口上毛3支。前胸背板前緣有剛毛1列，背面被稀疏細(xì)毛，腹部散生細(xì)長(zhǎng)剛毛，上側(cè)片的側(cè)瘤突矩形，具2支長(zhǎng)毛和4～6支短毛。老熟幼蟲(chóng)(4齡及5齡幼蟲(chóng))頭殼約4mm，體長(zhǎng)約27mm(圖1)。

圖1 云杉花墨天牛幼蟲(chóng)Fig.1 Larva of M. saltuariusA：頭殼正視圖；B：頭殼側(cè)視圖；C：幼蟲(chóng)正視圖。A：Head capsule infront view； B: Head capsule in lateral view； C: Larva infront view.

2.2 云杉花墨天牛侵入孔與樹(shù)干高度的關(guān)系

如圖2所示，云杉花墨天牛的侵入孔數(shù)量隨著樹(shù)干高度的增高呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，侵入孔主要集中在樹(shù)干高度1～7 m之間，樹(shù)干6～7 m處的侵入孔數(shù)量最多，平均達(dá)到67.72個(gè)·m-1；與0～1 m和9～10 m范圍內(nèi)的侵入孔數(shù)量差異顯著(F=7.984, df=12，325,P<0.05)；當(dāng)樹(shù)干高度在7 m以上時(shí)侵入孔數(shù)量較少，且隨樹(shù)干高度增加侵入孔數(shù)量先減少后趨于穩(wěn)定。

圖2 紅松樹(shù)干上云杉花墨天牛侵入孔的分布Fig.2 Distribution of intrusive hole numbers of M. saltuarius on the trunk of P. koraiensis不同字母表示不同高度云杉花墨天牛侵入孔數(shù)量差異性顯著，P<0.05。Different letters indicate significant difference between number of intrusive holes invaded by M. saltuarius at different heights (SNK, P<0.05).

為了直觀地了解云杉花墨天牛侵入孔在寄主樹(shù)干上的分布情況，根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，繪制出了云杉花墨天牛侵入孔在樹(shù)干上的分布模式圖(圖3)。從圖3中可以看出，云杉花墨天牛侵入孔主要分布于樹(shù)干高度1～7 m范圍內(nèi)，占樹(shù)干內(nèi)侵入孔總數(shù)的52.61%，其中在6～7 m范圍內(nèi)占比最高(9.88%)，當(dāng)樹(shù)干高度在8 m以上時(shí)侵入孔分布較少，占樹(shù)干內(nèi)侵入孔總數(shù)的34.51%。

圖3 云杉花墨天牛侵入孔在樹(shù)干上的垂直分布模式Fig.3 The intrusive hole vertical distribution models in the tree trunk of P. koraiensis

2.3 云杉花墨天牛幼蟲(chóng)在紅松樹(shù)干上的分布

云杉花墨天牛幼蟲(chóng)數(shù)量隨著樹(shù)干高度的增加而減少。如圖4所示，幼蟲(chóng)主要集中在樹(shù)干高度7 m以下的部分，樹(shù)干高度在3～4 m的幼蟲(chóng)數(shù)量最多，達(dá)到38.29頭·m-1； 樹(shù)干高度在9 m以上時(shí)，樹(shù)干內(nèi)的幼蟲(chóng)分布相對(duì)較少，每米樹(shù)干內(nèi)平均有11.50頭。在樹(shù)干高度1～7 m范圍內(nèi)每米間幼蟲(chóng)數(shù)量差異不顯著，但與9～13 m各米間幼蟲(chóng)數(shù)量差異顯著(F=10.584, df=12，274,P<0.05)。

圖4 紅松樹(shù)干上云杉花墨天牛幼蟲(chóng)的分布Fig.4 Distribution of larvae of M. saltuarius in the tree trunk of P. koraiensis不同字母表示不同高度云杉花墨天牛數(shù)量差異性顯著，P<0.05。Different letters indicate significant difference between number of M. saltuarius at different heights (SNK,P<0.05).

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，繪制出云杉花墨天牛幼蟲(chóng)在樹(shù)干上的分布模式圖(圖5)。從圖5可以看出，云杉花墨天牛幼蟲(chóng)主要分布于樹(shù)干高度1～6 m范圍內(nèi)，占樹(shù)干內(nèi)幼蟲(chóng)總數(shù)的54.94%，其中在3～4 m范圍內(nèi)占比最高(12.00%)，當(dāng)樹(shù)干高度在7 m以上時(shí)幼蟲(chóng)分布較少，占樹(shù)干內(nèi)幼蟲(chóng)總數(shù)的25.92%。

圖5 云杉花墨天牛幼蟲(chóng)在樹(shù)干上的垂直分布模式Fig.5 The larval vertical distribution model in the tree trunk of P. koraiensis

2.4 云杉花墨天牛幼蟲(chóng)分布和木段直徑的關(guān)系

如圖6所示，樹(shù)干內(nèi)幼蟲(chóng)數(shù)量和每米木段的直徑成正相關(guān)關(guān)系，木段直徑越大，木段內(nèi)幼蟲(chóng)數(shù)量越多。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，樹(shù)干內(nèi)的幼蟲(chóng)數(shù)量和木段直徑的關(guān)系符合模型y=0.358 7x+6.115 4。對(duì)模型進(jìn)行F檢驗(yàn)，相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(F=30.082 8； df=1，9；P<0.001)。

圖6 紅松樹(shù)干上云杉花墨天牛幼蟲(chóng)數(shù)量和木段直徑的關(guān)系Fig.6 The relationship between the number of M. saltuariuslarvae and the diameter of wood segments

2.5 云杉花墨天牛幼蟲(chóng)數(shù)量與木段含水量的關(guān)系

如圖7所示，云杉花墨天牛幼蟲(chóng)數(shù)量隨木段含水量的增加而逐漸增加，但是當(dāng)木段的含水率達(dá)到一定峰值時(shí)，木段內(nèi)幼蟲(chóng)數(shù)量不再增加，甚至逐漸減少。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，樹(shù)干內(nèi)的幼蟲(chóng)數(shù)量隨木段含水率的關(guān)系符合模型y=-74.155x2+96.209x，對(duì)模型進(jìn)行F檢驗(yàn)，相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(F=43.645 2； df=2，8；P<0.001)。

圖7 紅松樹(shù)干上云杉花墨天牛幼蟲(chóng)數(shù)量和木段含水率的關(guān)系Fig.7 The relationship between the number of larvae and the moisture content of wood segments

3 討論

對(duì)于天牛這類危害隱蔽的害蟲(chóng)，前人已對(duì)松褐天牛(Monochamusalternatus)(陳順立等，2001)、栗山天牛(Massicusraddei)(唐艷龍等，2011)、咖啡滅字脊虎天牛(Xylotrechusquadripes)(柴正群等，2020)等多個(gè)種類在樹(shù)干上的分布規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明不同種類天牛侵入孔和幼蟲(chóng)均集中分布于寄主樹(shù)干的中下部分。在本研究中云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲(chóng)主要集中在7 m以下范圍內(nèi)的紅松樹(shù)干上，這與其他種類天牛在寄主樹(shù)干上的分布規(guī)律一致。推測(cè)可能是由于樹(shù)干中下部水分和營(yíng)養(yǎng)較集中且直徑較大，有利于天牛發(fā)育，而樹(shù)干上部直徑越來(lái)越小，相同長(zhǎng)度的樹(shù)段直徑越小，體積越小，成蟲(chóng)產(chǎn)卵也少。同時(shí)樹(shù)干體積越小，幼蟲(chóng)在樹(shù)干內(nèi)的擁擠程度越高而不利于生存。此外，對(duì)處于產(chǎn)卵期的云杉花墨天牛雌成蟲(chóng)進(jìn)行室內(nèi)吊飛發(fā)現(xiàn)，雌成蟲(chóng)一次持續(xù)飛行距離最遠(yuǎn)為1300 m，飛行速度約為0.89 m·s-1(張建軍，2007)，擴(kuò)散能力較弱(柴希民，2003)，難以到達(dá)較高的樹(shù)干部分進(jìn)行取食產(chǎn)卵。同時(shí)捕食性的鳥(niǎo)類會(huì)在一定高度的樹(shù)干上活動(dòng)啄食，也會(huì)影響幼蟲(chóng)在樹(shù)干內(nèi)數(shù)量。相較1～7 m范圍內(nèi)樹(shù)干上的云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲(chóng)數(shù)量，1 m以下的樹(shù)干上侵入孔和幼蟲(chóng)數(shù)量較少，推測(cè)主要原因可能是此處樹(shù)干接近根部，樹(shù)干中的水分過(guò)大不適合幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。此外，在1 m以下的樹(shù)干中還發(fā)現(xiàn)了其他種類昆蟲(chóng)，與云杉花墨天牛幼蟲(chóng)爭(zhēng)奪生存空間，從而導(dǎo)致天牛幼蟲(chóng)數(shù)量減少。根據(jù)研究結(jié)果，應(yīng)在云杉花墨天牛幼蟲(chóng)期在樹(shù)干的1～7 m范圍內(nèi)開(kāi)展重點(diǎn)防治，同時(shí)在伐除疫木時(shí)應(yīng)盡量貼地面伐除，減少露出的伐樁高度，并對(duì)伐樁進(jìn)行處理，防治伐樁內(nèi)天牛幼蟲(chóng)羽化傳播。

害蟲(chóng)的發(fā)生量一直是測(cè)報(bào)工作的重要內(nèi)容，也是害蟲(chóng)防治時(shí)需要明確的基本情況(張孝羲，1985)。對(duì)蛀干害蟲(chóng)而言，通過(guò)抽樣調(diào)查來(lái)獲得其發(fā)生量難度較大，因此，昆蟲(chóng)工作者提出一些簡(jiǎn)便易行的方法來(lái)預(yù)測(cè)蟲(chóng)口數(shù)量(邵崇武等1995； 溫小遂等， 2005； 唐艷龍等， 2008)。但是相對(duì)云杉花墨天牛而言還沒(méi)有較好的蟲(chóng)口數(shù)量預(yù)測(cè)方法。通過(guò)林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云杉花墨天牛幼蟲(chóng)數(shù)量與樹(shù)干直徑和木材含水量密切相關(guān)，可通過(guò)建立的擬合方程對(duì)幼蟲(chóng)數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。但該方法也可能受到其它條件的影響，如感病紅松死亡時(shí)間等，因此還需進(jìn)一步完善。在研究中發(fā)現(xiàn)，紅松樹(shù)干上云杉花墨天牛侵入孔的數(shù)量和樹(shù)體內(nèi)幼蟲(chóng)的數(shù)量并不一致，幼蟲(chóng)數(shù)量約為侵入孔數(shù)量的50%，這與松褐天牛幼蟲(chóng)在馬尾松上分布的研究結(jié)果相符(孟俊國(guó)等， 2012)。推測(cè)主要原因?yàn)闃?shù)干內(nèi)天牛幼蟲(chóng)數(shù)量受到林內(nèi)自然天敵數(shù)量等因素影響(高尚坤等， 2015)，部分天牛幼蟲(chóng)在鉆蛀過(guò)程中可能會(huì)被天敵寄生，被病原感染，被鳥(niǎo)類啄食或受其他因素影響而死亡，造成幼蟲(chóng)數(shù)量小于侵入孔數(shù)量的現(xiàn)象。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)遼寧撫順?biāo)刹木€蟲(chóng)病疫區(qū)紅松上的云杉花墨天牛危害情況進(jìn)行調(diào)查，初步明確了云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲(chóng)在紅松樹(shù)干上的分布規(guī)律，明確了侵入孔、幼蟲(chóng)和樹(shù)干高度的相關(guān)關(guān)系。為預(yù)測(cè)紅松樹(shù)干中云杉花墨天牛的數(shù)量，進(jìn)而預(yù)測(cè)疫區(qū)內(nèi)的蟲(chóng)口密度提供了依據(jù)，為傳播松材線蟲(chóng)的云杉花墨天牛的科學(xué)防治提供了基礎(chǔ)資料。