張利, 徐舟, 單鳳嬌, 肖玖金, 劉建霞, 李旭華, 劉千里

1. 阿壩州林業(yè)和草原科學(xué)技術(shù)研究所，四川 汶川 623000；2. 阿壩州森林和草原資源站，四川 馬爾康 624000；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130；4. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081

生物多樣性是測(cè)度生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種組成、結(jié)構(gòu)多樣性和復(fù)雜化程度的客觀指標(biāo)，是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落對(duì)生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在反映[1-3]。物種多樣性是指物種種類(lèi)與數(shù)量的豐富程度，是一個(gè)區(qū)域或一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)可測(cè)定的生物學(xué)特征，是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態(tài)基礎(chǔ)[4-9]。不同的植物種類(lèi)和植被恢復(fù)模式對(duì)植物群落的恢復(fù)具有不同的促進(jìn)作用[10]，開(kāi)展不同恢復(fù)模式的群落物種多樣性分析能更好的評(píng)價(jià)群落結(jié)構(gòu)和發(fā)展變化，為生態(tài)系統(tǒng)功能的運(yùn)行和維持提供科學(xué)依據(jù)[11]。

干旱河谷區(qū)是一種特殊的地理區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)，廣泛分布于橫斷山脈，是我國(guó)典型的生態(tài)脆弱區(qū)。在自然因素和人為干擾下，干旱河谷區(qū)植被退化嚴(yán)重，嚴(yán)重影響干旱河谷區(qū)生態(tài)功能和當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，對(duì)干旱河谷地區(qū)植被修復(fù)迫在眉睫。岷江干旱河谷是橫斷山區(qū)東北緣的典型半干旱區(qū)，也是長(zhǎng)江上游典型的生態(tài)脆弱區(qū)，氣候干燥溫暖，土壤貧瘠[12]。該區(qū)在自然和人為作用共同驅(qū)動(dòng)下，植被嚴(yán)重退化，現(xiàn)如今植被以矮灌和草本為主[13]，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，山地災(zāi)害頻繁，植被恢復(fù)困難[14]，是我國(guó)生態(tài)保護(hù)和植被恢復(fù)的重點(diǎn)區(qū)域之一[15]。近年來(lái)，針對(duì)岷江干旱河谷的研究主要集中于植被特征、植被恢復(fù)樹(shù)種選擇、灌叢生物量及不同植被恢復(fù)模式適應(yīng)性等方面[12,16-20]，而對(duì)于不同植被恢復(fù)措施對(duì)物種多樣性和穩(wěn)定性的影響研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為探索適宜岷江干旱河谷地區(qū)的植被恢復(fù)措施，以岷江干旱河谷地區(qū)植被恢復(fù)區(qū)為研究對(duì)象，對(duì)不同植被恢復(fù)措施下群落物種多樣性和穩(wěn)定性進(jìn)行研究，為岷江干旱河谷區(qū)植被修復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于阿壩州理縣蒲溪溝溝口至木堆陰山，該區(qū)屬于四川省西部?jī)?nèi)陸高山峽谷腹心地帶，屬高山峽谷地貌，典型的干旱河谷區(qū)。研究區(qū)海拔1 700 m 左右，溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫11.8℃ ，年均降雨量592.3 mm，年均蒸發(fā)量 1 413.9 mm。研究區(qū)土壤以旱生灌木草叢植被下發(fā)育的山地燥褐土為主，地被物以矮灌和草本為主，主要以川甘亞菊（Ajania potaninii）、黃花亞菊（Ajania nubigena）、中亞紫菀木（Asterothamnus centraliasiaticus）、白刺花（Sophora davidii）、扁 核 木（Prinsepia utilis）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）和刺旋花（Convolvulus tragacanthoides）等物種為主。

1.1.1 樣地調(diào)查

栽種5年零3個(gè)月后，于2021年8月對(duì)不同植被恢復(fù)措施植物群落結(jié)構(gòu)組成進(jìn)行調(diào)查。在各植被恢復(fù)模式下隨機(jī)布置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，并在樣方四角及中間分別設(shè)置1個(gè)1 m×1 m草本樣方，共計(jì)5個(gè)。調(diào)查記錄植物群落物種組成、物種蓋度、高度，并記錄樣方相對(duì)應(yīng)的經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡向、坡度等信息。

1.2 試驗(yàn)方法

于2016年5月在研究區(qū)選取了坡度、坡位和坡向等條件一致的區(qū)域，以“岷江柏（Cupressus chengiana） +輻射松（Pinus radiata）”按照1：1的比例進(jìn)行混交，密度為1 650株·hm-2，株行距為2 m×3 m，栽植的岷江柏和輻射松均為3年生幼苗。設(shè)置魚(yú)鱗坑整地和水平階整地兩種整地類(lèi)型，并對(duì)每種整地類(lèi)型進(jìn)行了不同的覆蓋處理（石塊覆蓋、地膜覆蓋、遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋、未覆蓋）及施肥處理（有機(jī)肥、配方肥、未施肥），每種處理最少3個(gè)重復(fù)，并以毗鄰未處理的原始干旱河谷灌叢為對(duì)照（見(jiàn)表1），每個(gè)處理對(duì)應(yīng)的樣地面積為0.67 hm2。其中，整地方式包括魚(yú)鱗坑大穴整地和水平階帶狀整地，林地覆蓋方式包括石塊覆蓋（苗木栽植后，就地取用石塊對(duì)窩穴周?chē)M(jìn)行覆蓋）、塑料薄膜覆蓋（將塑料薄膜剪成60 cm×60 cm的正方形，成鍋圈狀覆蓋于窩穴周?chē)┖驼陉?yáng)網(wǎng)覆蓋（將遮陽(yáng)網(wǎng)剪成60 cm×60 cm的正方形，成鍋圈狀覆蓋于窩穴周?chē)?，施肥包括生物有機(jī)肥（總養(yǎng)分含量N2P2O5+P2O5+K2O≥4%，施用底肥1 kg·穴-1）和配方肥（施肥量為尿素20 g·株-1、過(guò)磷酸鈣100 g·株-1）。

表 1 植被恢復(fù)技術(shù)措施與栽植樹(shù)種生長(zhǎng)特征Tab. 1 Vegetation restoration technical measures and growth characteristics of planted tree species

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 重要值計(jì)算

灌木/草本植物重要值=相對(duì)高度+相對(duì)蓋度[21]。

1.3.2 植物多樣性測(cè)度

群落α多樣性采用物種豐富度指數(shù)（R）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J）等方面對(duì)不同森林群落類(lèi)型的物種多樣性進(jìn)行計(jì)算與分析比較[21,22]，其計(jì)算公式如下：

Margalef豐富度指數(shù)：R=（S-1）/lnN

式中，S表示樣地內(nèi)所有物種數(shù)；Pi=Ni/N，Ni為種i的重要值，N為樣地中所有物種的重要值之和。

1.3.3 群落的穩(wěn)定性測(cè)度

采用M. Godron貢獻(xiàn)定律法[23]測(cè)定植被群落穩(wěn)定性，其方法是將不同植被恢復(fù)模式所調(diào)查的植物種類(lèi)按頻度大小依次排序，并轉(zhuǎn)化為相對(duì)頻度進(jìn)行逐步累積，計(jì)算總種數(shù)倒數(shù)的累計(jì)百分?jǐn)?shù)和相對(duì)頻度的累計(jì)百分?jǐn)?shù)；以植物種類(lèi)累積倒數(shù)百分比為x軸，以累積相對(duì)頻度為y軸，建立模糊散點(diǎn)平滑曲線(xiàn)；最后，與直線(xiàn)x+y= 100相交，求交點(diǎn)坐標(biāo)，即為所求植物群落的穩(wěn)定點(diǎn)。交點(diǎn)坐標(biāo)越接近（20，80），群落就越穩(wěn)定；相反，交點(diǎn)離（20，80）點(diǎn)越遠(yuǎn)，穩(wěn)定性越差[24-25]。

在M. Godron穩(wěn)定性的測(cè)定中，參照呂光輝等[26]的研究，將各種植物的頻度換成了蓋度，在繪制散點(diǎn)圖及曲線(xiàn)平滑的過(guò)程中，首先建立數(shù)學(xué)模型，模擬散點(diǎn)圖平滑曲線(xiàn)。為直觀表達(dá)交點(diǎn)坐標(biāo)與平衡點(diǎn)坐標(biāo)（20，80）之間的遠(yuǎn)近，將交點(diǎn)坐標(biāo)與平衡點(diǎn)坐標(biāo)的距離以歐式距離表示。在群落穩(wěn)定性測(cè)算過(guò)程中，當(dāng)交點(diǎn)坐標(biāo)與（20，80）間的距離14.142時(shí)，群落視為穩(wěn)定狀態(tài)，否則為不穩(wěn)定[27]。

2 研究結(jié)果

2.1 不同植被恢復(fù)技術(shù)措施植物種類(lèi)組成特征

隨著時(shí)間的推移，不同恢復(fù)措施對(duì)植物種類(lèi)組成產(chǎn)生了影響（見(jiàn)表2），不同處理方式對(duì)物種多樣性的影響，不同植被恢復(fù)模式下的物種數(shù)均明顯高于對(duì)照組。在不考慮交互作用的條件下，水平階整地方式明顯由于魚(yú)鱗坑整地方式，分別為22種和12種；石塊優(yōu)于地膜和遮陽(yáng)網(wǎng)，配方肥優(yōu)于有機(jī)肥。不同恢復(fù)措施下的物種數(shù)（見(jiàn)圖1）。

表 2 不同處理方式對(duì)物種多樣性的影響Tab. 2 Effects of different treatments on species diversity

2.2 不同恢復(fù)技術(shù)措施植物群落物種多樣性差異

進(jìn)一步對(duì)不同恢復(fù)措施植物群落灌木層和草本層的物種多樣性進(jìn)行研究，總體上來(lái)看，各恢復(fù)措施對(duì)草本層植物多樣性指數(shù)的促進(jìn)作用均高于灌木層。

從圖2可以看出，各恢復(fù)措施均降低了灌木層物種的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)，與對(duì)照（21）相比，2、4、5、8、9、14、15和18等8種措施的均勻性指數(shù)均有不同程度的提高，其余措施則不同程度地降低，多樣性指數(shù)中以18號(hào)措施較對(duì)照高。

從圖3可以看出，不同恢復(fù)模式下草本層植被多樣性特征中，豐富度指數(shù)以2、4、5、7、8、11、12、14、15和18等10個(gè)模式高于對(duì)照，16、17和20號(hào)模式與對(duì)照持平，其余則低于對(duì)照，均勻性指數(shù)1、2、4、5、7、9、10、11、16和18號(hào)模式高于對(duì)照，多樣性指數(shù)以2、4、7、8、10、12、15、16、18和20號(hào)模式高于對(duì)照。整體而言，水平階整地更有利于草本層物種多樣性的增加。

圖 1 不同恢復(fù)措施植物群落物種統(tǒng)計(jì)Fig. 1 Statistical results of plant communities under different restoration measures

圖 2 不同植被恢復(fù)措施下灌木多樣性Fig. 2 Diversity of shrub plants under different restoration measures

圖 3 不同植被恢復(fù)措施下草本多樣性Fig. 3 Diversity of herbaceous plants under different restoration measures

2.3 不同恢復(fù)技術(shù)措施植物群落的穩(wěn)定性差異

岷江干旱河谷不同植被恢復(fù)技術(shù)措施對(duì)植物群落組成、多樣性和穩(wěn)定性的影響對(duì)不同植被恢復(fù)模式區(qū)域群落穩(wěn)定性判定結(jié)果表明（見(jiàn)表3），與對(duì)照的歐式距離（23.76）相比，1、2、3、5、6、7、8、9和10等9個(gè)恢復(fù)措施的歐式距離高于對(duì)照，表明該9種恢復(fù)措施的穩(wěn)定性低于對(duì)照，且該9種恢復(fù)措施的整地方式均為魚(yú)鱗坑整地，其余11種恢復(fù)措施的整地方式除了4號(hào)模式為魚(yú)鱗坑整地外，其余整地方式均為水平階整地，表明水平階整地整體上能提升植被恢復(fù)的穩(wěn)定性。同時(shí)，覆蓋方式和施肥類(lèi)型等對(duì)各恢復(fù)措施歐式距離的影響不大，表明整地方式是影響歐式距離的主要因素。21種植被恢復(fù)措施的群落歐式距離值均大于14.142，表明岷江干旱河谷不同植被群落在目前整體處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

2.4 岷江上游干旱河谷區(qū)優(yōu)化恢復(fù)技術(shù)措施

通過(guò)岷江干旱河谷區(qū)不同植被恢復(fù)措施研究表明（見(jiàn)表1），不同植被恢復(fù)技術(shù)試驗(yàn)措施下栽植樹(shù)種生長(zhǎng)特征發(fā)現(xiàn)，對(duì)于栽植樹(shù)種成活率和生長(zhǎng)特征而言，水平階整地整體上優(yōu)于魚(yú)鱗坑整地，施肥優(yōu)于未施肥。對(duì)于植被恢復(fù)措施后群落的多樣性和穩(wěn)定性的發(fā)展，水平階整地優(yōu)于魚(yú)鱗坑整地，石塊優(yōu)于地膜和遮陽(yáng)網(wǎng)，配方肥優(yōu)于有機(jī)肥。水平階+石塊+配方肥植被恢復(fù)措施比對(duì)照組增加了13個(gè)種，為丫蕊花（Ypsilandra thibetica）、黃花蒿（Artemisia annua）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、野青茅（Deyeuxia pyramidalis）、柯孟披堿草（Elymus kamoji）、墊狀卷柏（Selaginella pulvinata）、金發(fā)草（Pogonatherum paniceum）、石松（Lycopodium japonicum）、八寶（Hylotelephium erythrostictum）、旋蒴苣苔（Boea hygrometrica）、醉魚(yú)草（Buddleja lindleyana）、野韭（Allium ramosum）、野青茅水平階整地相較魚(yú)鱗坑整地更有利于植被恢復(fù)措施后群落的多樣性和穩(wěn)定性發(fā)展，石塊優(yōu)于地膜和遮陽(yáng)網(wǎng)，配方肥優(yōu)于有機(jī)肥，水平階+石塊+配方肥植被恢復(fù)措施是本研究發(fā)現(xiàn)最適宜干旱河谷區(qū)物種多樣性和群落穩(wěn)定性提升的技術(shù)模式，該恢復(fù)措施能有效提升物種多樣性，促進(jìn)植物群落趨于穩(wěn)定。因此，水平階+石塊+配方肥植被恢復(fù)措施是干旱河谷區(qū)植被恢復(fù)的最優(yōu)技術(shù)措施。

3 討論

3.1 植被恢復(fù)技術(shù)措施與物種豐富度的關(guān)系

生態(tài)恢復(fù)措施使土壤性狀發(fā)生變化，進(jìn)而影響地上植被組成[27]，一般認(rèn)為，植被組成越簡(jiǎn)單生態(tài)系統(tǒng)越不穩(wěn)定，而物種多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界干擾因子能力越強(qiáng)，植物群落則越穩(wěn)定[28,29]。研究岷江干旱河谷區(qū)不同植被恢復(fù)模式下植物群落特征表明，水平階整地總體上較魚(yú)鱗坑整地有利于種數(shù)的增加，主要與水平階整地對(duì)地表的干擾更強(qiáng)，促進(jìn)了土壤中休眠種子庫(kù)的萌發(fā)，從而增加了植物的種類(lèi)，可能與水平階整地比魚(yú)鱗坑整地具有連通性有關(guān)，土壤疏松有利于水分傳輸，更有利于物種種子發(fā)芽與生長(zhǎng)。由于岷江上游干旱河谷區(qū)限制植被生長(zhǎng)的主要因子是水分條件，本研究采取地表覆蓋措施在一定程度上減少了土壤水分的蒸發(fā)，改善了水分條件，從而促進(jìn)了物種多樣性的增加。本研究中，各模式下配方肥較有機(jī)肥和不施肥處理更有利于物種數(shù)的增加，表明土壤肥力條件對(duì)該區(qū)域植被屬間多樣性的增加有影響。

3.2 植被恢復(fù)技術(shù)措施與物種多樣性指數(shù)的關(guān)系

分析群落物種多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，不同恢復(fù)措施下灌木層物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)整體上小于對(duì)照，表明一定程度上不同恢復(fù)措施降低了灌木層物種多樣性。整地等人為活動(dòng)導(dǎo)致了灌木層物種的流失，而各恢復(fù)措施中栽種的“岷江柏+輻射松”也在一定程度上與灌木層形成了競(jìng)爭(zhēng)，這可能是本研究中導(dǎo)致生長(zhǎng)較緩慢的灌木物種多樣性降低的主要原因。與灌木物種多樣性不同，本研究中多數(shù)恢復(fù)處理措施提高了草本層物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)，這可能與草本植物生長(zhǎng)周期較短，能對(duì)變化的環(huán)境做出快速的響應(yīng)，加上恢復(fù)措施可能一定程度上改善了其生長(zhǎng)環(huán)境，使得草本植物能夠做出快速反應(yīng)，因此提高了草本層物種多樣性。不同恢復(fù)措施植物多樣性的不同反映了整地、覆蓋和施肥等方式的綜合對(duì)土壤擾動(dòng)程度的不同，從而造成了植物群落組成的差異[30]。

3.3 植被恢復(fù)技術(shù)措施與群落穩(wěn)定性的關(guān)系

穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的一個(gè)綜合特征，物種或功能群數(shù)量則是群落穩(wěn)定性的重要特征，不同恢復(fù)措施下植物群落穩(wěn)定性也存在差異[31]。研究表明各恢復(fù)措施下植物群落M. Godron 穩(wěn)定性判定歐氏距離均較高（≥14.142），表明岷江干旱河谷不同植被群落在目前整體處于不穩(wěn)定狀態(tài)。水平階整地整體上能促進(jìn)植被恢復(fù)的穩(wěn)定性發(fā)展，同時(shí)，覆蓋方式及施肥類(lèi)型等對(duì)各恢復(fù)措施歐式距離的影響不大，表明整地方式是影響歐式距離的主要因素。

岷江干旱河谷地區(qū)的植被恢復(fù)主要以造林為主[32]，植被恢復(fù)在物理空間上是與特定的土壤相匹配的[32]，植被恢復(fù)需要水分和土壤條件。本研究物種配置種（岷江柏+輻射松）可以在短期內(nèi)達(dá)到岷江上游干旱河谷區(qū)恢復(fù)植被的成效。因此，需要加強(qiáng)岷江上游干旱河谷區(qū)灌木植物種種子采集與育苗、藤本植物扦插與繁育、草本植物采種與選育等方面的研究，為岷江上游干旱河谷區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。