章超樺

(廣東海洋大學(xué) 食品科技學(xué)院，國家貝類加工技術(shù)研發(fā)分中心(湛江)，廣東 湛江 524088)

牡蠣隸屬于瓣鰓綱Lamellibranchia珍珠貝目Pterioida牡蠣科Ostreidae，又稱蠔，是一種在全球沿海海域廣泛分布的海洋經(jīng)濟貝類。與其他海洋貝類相比較，牡蠣具有地理分布廣、食物鏈短、生長快和產(chǎn)量高等特點，是人類可利用的重要海洋生物資源之一。目前，在全球各大海域共分布著 100 多種牡蠣，在中國也分布有20余種，常見的品種有香港牡蠣Crassostreahongkongensis、近江牡蠣Crassostreaariakensis、大連灣牡蠣Crassostreatalienwhanensis、長牡蠣Crassostreagigas和褶牡蠣Ostreaplicatula等[1]。中國是牡蠣養(yǎng)殖大國，牡蠣產(chǎn)量占養(yǎng)殖海洋貝類的近40%，也是產(chǎn)量最大的海洋貝類，資源極為豐富。根據(jù)2021年漁業(yè)統(tǒng)計年鑒數(shù)據(jù)顯示，2020年中國牡蠣海水養(yǎng)殖產(chǎn)量已達(dá)542.46萬t，同比2019年增長3.81%[2]。

牡蠣肉質(zhì)鮮美，含有豐富的蛋白質(zhì)、?；撬?、多不飽和脂肪酸、多糖和微量元素鋅，素有“海洋牛奶”“根之源”之美譽，是國家衛(wèi)生健康委員會第一批批準(zhǔn)的藥食同源食品之一[3]。人類食用牡蠣的歷史久遠(yuǎn),中國許多藥用典籍對牡蠣的藥用價值多有記載，最早的藥用專著《神農(nóng)本草經(jīng)》始載牡蠣：“味咸，平，無毒。主傷寒寒熱、溫瘧灑灑、驚恚怒氣，除拘緩、鼠瘺、女子帶下赤白。久服強骨節(jié)、殺鬼、延年”[4]。唐代《本草拾遺》中寫道：“肉煮食，主虛損，婦人血氣，調(diào)中，解丹毒。肉于姜、醋中生食之，主丹毒，酒后煩熱，止渴”[5]。此外，明代中醫(yī)典籍《本草綱目》亦記載“生蠔，治虛損，壯陽，解毒，補男女氣血，令肌膚細(xì)嫩，防衰勞”。

現(xiàn)代研究亦表明，牡蠣具有較高的營養(yǎng)價值及多種功能活性。目前，牡蠣不僅是深受消費者喜愛的優(yōu)質(zhì)食品，也是制造食品、營養(yǎng)保健品和醫(yī)藥產(chǎn)品的重要原料。本文根據(jù)近年來國內(nèi)外有關(guān)牡蠣的文獻(xiàn)報道，對牡蠣的營養(yǎng)組成、營養(yǎng)特性及功能活性物質(zhì)研究進(jìn)行了綜述，以期為牡蠣資源的深度開發(fā)利用提供科學(xué)參考。

1 牡蠣的營養(yǎng)組成

1.1 蛋白質(zhì)和氨基酸

牡蠣為海棲雙殼貝類，外表為堅硬的外殼，殼內(nèi)部為可食部位，根據(jù)功能不同，可食部位的牡蠣全臟器大致可以分為鰓、外套膜、內(nèi)臟團和閉殼肌4個部分(圖1)[6]。牡蠣是優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的重要來源，其含量最高的營養(yǎng)成分為蛋白質(zhì)，平均含量占干質(zhì)量的39.1%～53.1%[7]。牡蠣分離蛋白質(zhì)中，水溶性蛋白質(zhì)占總蛋白質(zhì)的37.79%，鹽溶性蛋白質(zhì)占31.10%，不溶性蛋白質(zhì)占26.44%[8];牡蠣分離蛋白質(zhì)中的必需氨基酸含量均超過或接近40%，必需氨基酸之間的比例適宜，各分離蛋白質(zhì)中的呈味氨基酸含量均超過40%，其中不溶性蛋白質(zhì)的呈味氨基酸含量高達(dá)48.64%[8]。相關(guān)研究中，方玲等[9]分析了華南地區(qū)近10個地區(qū)近江牡蠣的營養(yǎng)成分和氨基酸組成，發(fā)現(xiàn)近江牡蠣含量最高的氨基酸均為谷氨酸和天冬氨酸，其平均含量分別高達(dá) 0.86、0.60 g/100 g(牡蠣肉)。谷氨酸和天冬氨酸作為動物蛋白質(zhì)主要的呈味氨基酸，在近江牡蠣中占到總氨基酸含量的 38.42%～43.25%，是牡蠣味道鮮美的主要原因。

圖1 牡蠣肉的組織結(jié)構(gòu)[6]Fig.1 Organs of the edible part of oyster[6]

牡蠣蛋白質(zhì)中含有種類齊全的氨基酸，其中含量較高的是甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和脯氨酸。牡蠣蛋白質(zhì)中8種人體必需氨基酸，占總氨基酸含量約40%，是一種完全蛋白質(zhì)[10]。與其他20余種海洋生物(主要為魚類、貝類)相比較，新鮮牡蠣中?；撬岬暮枯^高，可達(dá)8～12 g/kg(牡蠣肉)，僅次于馬氏珠母貝[11]。不同產(chǎn)地牡蠣的?；撬岷看嬖诓町?，總體上，湛江、欽州、北海、陽江等地海域的牡蠣?；撬岷恳哂谏穷^、汕尾、深圳、臺山等地海域的牡蠣[12]。牛磺酸雖然不參與蛋白質(zhì)合成，但能明顯促進(jìn)神經(jīng)系統(tǒng)的生長發(fā)育和細(xì)胞增殖、分化，是一種人類極為重要的必需營養(yǎng)元素。研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣肉中含有豐富的?；撬峥赡苁瞧淠芙笛恰⑿丫坪捅Ｗo酒精性肝損傷的重要原因[13]。

1.2 糖類化合物

牡蠣除含有豐富的蛋白質(zhì)外，還含有大量的糖類化合物，其中主要為多糖的糖原[14]。牡蠣肉中的糖類化合物占其干質(zhì)量的18%～39%[15]。多糖是由10個以上單糖通過糖苷鍵聯(lián)結(jié)在一起的大分子，廣泛存在于動物、植物、微生物和真菌中，具有多種生物學(xué)功能。貝類(尤其是雙殼貝)的主要能源貯藏形式是糖原，其糖原含量往往比魚類高。魚類糖原的代謝產(chǎn)物為乳酸，貝類糖原的代謝產(chǎn)物為琥珀酸。值得注意的是，貝類的糖原含量具有顯著的季節(jié)性變化，其含量在產(chǎn)卵期最少，產(chǎn)卵后急劇增加。貝類的糖原具有調(diào)和浸出物成分的滋味、增強濃厚感，并使之產(chǎn)生貝類特有風(fēng)味的作用[14]。除糖原外，牡蠣肉中還分離出其他多糖類物質(zhì)。如楊大俏等[16]從近江牡蠣中分離純化出 3個多糖CRP-1、CRP-2和CRP-3，相對分子質(zhì)量分別為124 500、67 000和8 300。其中，CRP-1為多醛基吡喃環(huán)糖苷的多糖化合物，是組分均一的多糖；CRP-2為多酮基不飽和多糖化合物，由氨基葡萄糖、半乳糖醛酸、葡萄糖組成；CRP-3為多酮基含羧基多不飽和多糖化合物。劉良偉等[17]從近江牡蠣中分離到一種相對分子質(zhì)量為623 240的雜多糖，由葡萄糖、甘露糖、核糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖和巖藻糖組成，其中，葡萄糖含量為 95.35%，是通過β-糖苷鍵將葡萄糖連接而成的多聚糖。

1.3 脂質(zhì)及脂肪酸組成

相對于蛋白質(zhì)和糖類化合物，牡蠣肉中脂肪含量較低，以干基計僅占牡蠣肉的7.8%～8.7%[7]。與其他動物食品相比較，牡蠣屬于典型的高蛋白質(zhì)、低脂肪類食品。目前，國內(nèi)外學(xué)者對牡蠣脂肪及其脂肪酸組成和開發(fā)研究的報道較少。研究發(fā)現(xiàn)，北部灣海區(qū)的熊本牡蠣Crassostreasikamea、香港牡蠣和近江牡蠣含有超過33種以上的脂肪酸，其中，多不飽和脂肪酸(PUFA)占總脂肪酸含量的41.02%～50.79%，且二十碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA) 的含量之和占比最高，占脂肪酸總量的 27.13%～38.65%，n-3/n-6的PUFAs比值合理[18]。佟蕾等[19]提取的大連灣牡蠣脂質(zhì)脂肪酸中EPA含量亦高于DHA，分別占總脂肪酸的20.4%和9.1%。劉書成等[20]發(fā)現(xiàn)，近江牡蠣脂質(zhì)中磷脂含量為 14.51%，遠(yuǎn)高于大豆磷脂。由此可見，牡蠣脂肪酸含量種類非常豐富，PUFA占比最高,且以DHA和EPA為主，具有良好的開發(fā)潛力。

1.4 牡蠣的微量元素組成

在牡蠣的營養(yǎng)組成成分中，微量元素也是非常重要的營養(yǎng)要素。微量元素在生物體中以兩種形式存在，一種是游離的無機態(tài)，另一種則是有機態(tài)，可作為生物大分子的重要組成成分或輔助成分，對維持機體正常的生命活動具有重要意義。趙艷芳等[21]發(fā)現(xiàn)，牡蠣肉中含有大量的銅、鐵、錳、鋅等微量元素，其中，銅和鋅含量最高，分別達(dá)到311、51.9 μg/g(牡蠣肉)。牡蠣是目前已知的鋅含量最高的海洋貝類，可達(dá) 124 mg/kg(牡蠣肉)，遠(yuǎn)高于一般的水產(chǎn)品和陸生肉類[22]。韓蓉[23]研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣的鋅元素主要分布在內(nèi)臟團中，全臟器中無機態(tài)與有機態(tài)的鋅元素比例約為1.55∶1，牡蠣肉水提液中有機態(tài)的鋅元素主要存在于水溶性多糖組分中。

綜上所述，牡蠣的營養(yǎng)組成特點是：蛋白質(zhì)含量高，氨基酸種類齊全且組成合理；?；撬?、糖原含量高；脂肪含量雖低，但其脂肪酸組成中不飽和脂肪酸占比高；鋅元素含量豐富。

2 牡蠣的功能活性物質(zhì)

對牡蠣功能活性的研究主要集中在活性肽、多糖和鋅等方面。牡蠣蛋白質(zhì)的開發(fā)和利用，特別是功能活性多肽的提取和活性開發(fā)一直是研究的熱點，研究中也獲得了一系列具有抗氧化、抗炎、免疫調(diào)節(jié)、降血壓、抗凝血、抗皮膚光老化和改善學(xué)習(xí)記憶等功能的活性肽。另外，牡蠣多糖研究也逐漸引起了學(xué)者們的注意，一些牡蠣多糖具有獨特的活性，如抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、改善腸道菌群和抗肝損傷等。同時，隨著微量元素對人體健康的重要性越來越受重視，關(guān)于牡蠣中鋅元素特別是生物大分子結(jié)合鋅的結(jié)構(gòu)解析和活性研究也逐漸引起關(guān)注。

2.1 牡蠣肽的功能活性

功能活性肽是一類能調(diào)節(jié)機體生命活動或參與生理活動的小分子肽的總稱，一般由 2～20個氨基酸組成，其功能主要由組成的氨基酸序列和結(jié)構(gòu)特征決定，對人體健康有著重要的意義[24]。由于牡蠣是一種高蛋白質(zhì)的水產(chǎn)品，因此，對牡蠣蛋白質(zhì)的研究主要是對牡蠣功能活性肽的研究。獲得牡蠣肽的方法主要有化學(xué)提取法、化學(xué)合成法及酶解制備法等?；瘜W(xué)提取法要用到酸和堿，易破壞多肽的空間結(jié)構(gòu)且得率低，故較少使用?；瘜W(xué)合成的多肽費用昂貴，分離純化成本較高，多用于多肽的藥理功能驗證，以及在大型藥企中用于大規(guī)模生產(chǎn)或中試使用。

酶解制備法是目前獲得功能活性肽最常用和最有效的方法，它是一種通過適當(dāng)?shù)牡鞍酌杆獾鞍踪|(zhì)制備功能活性肽的方法。該方法的優(yōu)勢在于制備條件溫和、反應(yīng)高效、蛋白質(zhì)回收率高、易于控制，且具有一定的專一性[25]。蛋白酶的選擇是影響酶解過程至關(guān)重要的因素，由于不同酶的酶切位點各不相同，在不同酶解工藝條件下可以得到功能活性各異的牡蠣蛋白肽。因此，針對牡蠣肽的研究多是通過酶解法先獲得酶解產(chǎn)物，再利用葡聚糖凝膠過濾色譜及多種高效液相色譜柱對產(chǎn)物進(jìn)行分離純化，結(jié)合質(zhì)譜分析氨基酸序列以確定多肽的序列和分子量，最后針對多肽的功能活性進(jìn)行評價。

2.1.1 抗氧化活性 氧化是所有活生物體中必不可少的過程，在氧化代謝過程中自由基和其他活性氧化物(ROS)的形成難以避免,ROS會破壞細(xì)胞中的脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和核酸等生物大分子，且與多種疾病的發(fā)生發(fā)展有著密切聯(lián)系?？寡趸瘎┛梢郧宄杂苫?，減少氧化應(yīng)激損傷，對人體健康有著重要意義。一些研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣的蛋白酶解產(chǎn)物具有抗氧化活性。如近江牡蠣肉的堿性蛋白酶酶解產(chǎn)物中相對分子質(zhì)量小于5 000的超濾組分被證實具有較強的自由基清除能力[26]。僧帽牡蠣Saccostreacucullata的蠟樣芽孢桿菌蛋白酶酶解產(chǎn)物也具有較好的體外抗氧化能力，從中分離出的3個抗氧化活性肽LANAK、PSLVGRPPVGKLTL、VKVLLEHPVL 均具有較強的1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基清除能力[27]。此外，從大連灣牡蠣中分離出的2個短肽PVMGD和QHGV對羥基自由基和DPPH自由基亦具有較好的清除活性[28]。

2.1.2 抗炎和免疫調(diào)節(jié)活性 牡蠣酶解產(chǎn)物，以及從中分離的活性肽也具有較好的抗炎和免疫功能。如長牡蠣的酶解產(chǎn)物能夠顯著抑制脂多糖(LPS)誘導(dǎo)的人巨噬細(xì)胞RAW264.7的激活及一氧化氮 (NO) 的產(chǎn)生，降低結(jié)腸炎小鼠血清中免疫球蛋白E(IgE)的水平，提高小鼠脾中 CD4(+)/CD8(+)的水平，且從中分離純化出抗炎活性肽，其序列為QCQCAVEGGL[29]。從水牡蠣中提取出來的β-胸腺素能通過下調(diào)核因子κB(NF-κB)信號通路，抑制前列腺E(PGE)的產(chǎn)生及一氧化氮合酶 (iNOS) 和環(huán)氧化物酶-2(COX-2)的表達(dá)，并抑制LPS誘導(dǎo)的RAW 264.7的激活，從而起到抗炎的作用[30]。也有研究表明，來源于長牡蠣的多肽YA能通過抑制炎癥、細(xì)胞凋亡和鐵死亡，來抑制LPS及D-半乳糖誘導(dǎo)的肝損傷[31]。此外，香港牡蠣動物蛋白酶酶解產(chǎn)物中相對分子質(zhì)量小于5 000的超濾組分可促進(jìn)小鼠脾淋巴細(xì)胞增殖和腹腔巨噬細(xì)胞吞噬中性紅和生成NO的能力；動物試驗表明，該組分可提高小鼠的免疫功能，具有較好的免疫調(diào)節(jié)作用，且從中分離出了2個氨基酸序列分別為DNSIAMESMK和LLQLSER的免疫調(diào)節(jié)肽[32]。

2.1.3 降血壓活性 目前，關(guān)于牡蠣及其相關(guān)產(chǎn)物降血壓作用的研究報道較多。如用胃蛋白酶水解大連灣牡蠣肉獲得的一個酶解液組分，在以20 mg/kg劑量口服給藥自發(fā)性高血壓大鼠時，表現(xiàn)出了較好抗高血壓活性，并從中分離純化出一個氨基酸序列為VVYPWTQRF且具有血管緊張素轉(zhuǎn)化酶(ACE)抑制活性的降血壓肽，該降血壓肽具有良好的熱穩(wěn)定性和pH穩(wěn)定性，對胃腸道蛋白酶具有較強的抵抗性[33]。相比較肽合成，酶解牡蠣是有效且廉價的生產(chǎn)手段。用胰酶水解長牡蠣肉，也分離出一個氨基酸序列為DLTDF的降血壓肽，并證實了其中的DY為體內(nèi)活性受體的結(jié)合位點[34]。采用復(fù)合酶(6種酶)和中性蛋白酶兩步法對長牡蠣蛋白質(zhì)進(jìn)行水解得到的牡蠣蛋白酶解物，其ACE酶半抑制濃度為0.40 mg/mL，能顯著且快速持久地降低自發(fā)性高血壓大鼠的收縮壓，并從中分離純化出5個氨基酸序列為TAY、VL、KY、FYN和YA的降血壓短肽[35]。牡蠣ACE抑制肽以二肽和三肽居多，這可能與活性短肽更有利于消化系統(tǒng)完整吸收有關(guān)。

2.1.4 抗菌和抗病毒活性 牡蠣蛋白酶解多肽被證實具有抗病毒活性。長牡蠣的酶解產(chǎn)物具有較強的體外抗氧化活力，同時對人類致病菌和海洋弧菌等致病菌也具有較強的抑制作用[36]。利用嗜熱菌蛋白酶水解長牡蠣，從酶解產(chǎn)物中分離純化得到的2個氨基酸序列分別為LLEYSI和LLEYSL的活性肽能夠抑制HIV病毒蛋白酶的活性，這2個活性肽經(jīng)過人工合成發(fā)現(xiàn)，其對HIV病毒蛋白酶的抑制活性比抑肽素(Pepstain)更強[37]。

牡蠣抗菌肽多為牡蠣肉體內(nèi)存在的天然活性肽，這些多肽的分子量往往較大。如從酸化的美洲牡蠣鰓提取物中分離純化出一種相對分子質(zhì)量約為4 265.0的抗菌肽，對革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌均有顯著的抑制作用[38]。從長牡蠣中分離到另一種新型富含半胱氨酸的抗菌肽CgPep33，對革蘭氏陽性菌(枯草芽孢桿菌和金黃色葡萄球菌)、革蘭氏陰性菌(大腸桿菌和綠膿桿菌)和真菌(灰霉病菌和擴展青霉菌)均有非常強的抗菌活性，對所有供試細(xì)菌和真菌的半數(shù)抑制濃度(IC50)為18.6～48.2 μg/mL，對革蘭氏陽性菌的最低抑菌濃度(MIC)為40～60 μg/mL[39]。此外，從美洲牡蠣Crassostreavirginica中分離純化出一種抗菌肽，能顯著抑制革蘭氏陽性菌的生長和繁殖[40]。從牡蠣軟體部也分離出的一種抗菌蛋白，對革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌的生長均具有較強的抑制作用，同時能抑制致病性白色念珠菌的生長[41]。

2.1.5 抗凝血活性 血栓栓塞性疾病在世界范圍內(nèi)已經(jīng)對人類的生命健康造成嚴(yán)重威脅，抗凝血是防治血栓栓塞性疾病的重要途徑，食源性抗血栓活性肽作為安全、高效的新型抗凝劑，一直是抗血栓藥物和保健產(chǎn)品研究的熱點。Cheng等[42]通過生物信息學(xué)與酶解方法相結(jié)合，從長牡蠣胃蛋白酶水解物中分離、純化和鑒定出3個新型抗凝肽：第1個是肽序列為IEELEEELEAER的抗凝膠肽，在質(zhì)量濃度為5 mg/mL時，能將凝血時間從9.6 s延長到23.3 s；第2個是相對分子質(zhì)量為1 264.36的抗凝肽，有類似于水蛭素(一種有效的凝血酶抑制劑)C末端片段(DFEEIPEEYLQ)的氨基酸序列，能靶向抑制重要的血液凝血因子——凝血酶，從而有效延長凝血酶時間[43]；第3個是抗凝血七肽(P-3-CG)，主要通過熵驅(qū)動的自發(fā)放熱反應(yīng)競爭性地抑制纖維蛋白原凝血酶活性區(qū)域[44]。

2.1.6 抗皮膚光老化活性 皮膚光老化是長期過度紫外線(UV)輻照積累所導(dǎo)致的皮膚早衰現(xiàn)象，其主要臨床特征表現(xiàn)為皮膚干燥、增厚、曬斑、色素沉著、皺紋形成、皮膚塌陷甚至癌變[45]。Han等[46]通過堿性蛋白酶酶解近江牡蠣底物，獲得牡蠣酶解產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)小分子量的超濾組分(OP-Ⅰa)能顯著提升UV輻照后的人類永生化表皮(HaCaT)細(xì)胞活力，并呈現(xiàn)較好的劑量相關(guān)性，且組分OP-Ⅰa 通過絲裂素活化蛋白激酶(MAPKs)信號傳導(dǎo)通路減輕HaCaT 細(xì)胞的光老化損傷。Bang等[47]研究發(fā)現(xiàn)，長牡蠣水提物能抑制黑色素細(xì)胞瘤細(xì)胞(B16F10)黑色素的生成量，抑制UVB誘導(dǎo)的小鼠黑色素的生成及皺紋的形成，并且分離出一個具有抗皮膚光老化活性且相對分子質(zhì)量為 554.72的五肽IVVPK。彭志蘭[45]亦發(fā)現(xiàn)，用香港牡蠣相對分子質(zhì)量小于3 000的酶解超濾組分涂抹小鼠背部皮膚，能明顯地改善UVB輻照引起的曬斑、皺紋及皮膚粗糙等光老化特征；同時能提高皮膚含水量，抑制皮膚表皮厚度的增加，減輕UVB輻照導(dǎo)致的膠原蛋白和彈性纖維含量減少及膠原纖維膠斷裂堆積(圖2)；從其中分離純化和鑒定出2個具有抗皮膚光老化活性的牡蠣肽，它們的序列分別為RKNEVLGK、WNLNP[45,48]。

2.1.7 改善學(xué)習(xí)與記憶活性 近年的研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣酶解產(chǎn)物具有改善學(xué)習(xí)與記憶的功效。如大連灣牡蠣酶解產(chǎn)物可縮短小鼠在水迷宮試驗中空間探索試驗的上臺時間，延長小鼠在目標(biāo)象限的時間及小鼠在黑白箱試驗中白箱的停留時間，其改善小鼠學(xué)習(xí)與記憶的機制可能與降低白細(xì)胞介素-1β (IL-1β)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子(TNF-α) 的水平，以及減輕氧化應(yīng)激，降低乙酰膽堿酯酶(AChE)水平，升高膽堿乙酰轉(zhuǎn)移酶(ChAT)水平，減輕炎癥反應(yīng)并上調(diào)腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(BDNF)和神經(jīng)細(xì)胞黏附分子 (NCAM) 的表達(dá)有關(guān)[49]。香港牡蠣酶解產(chǎn)物對正常小鼠、東莨菪堿誘導(dǎo)記憶障礙小鼠、D-半乳糖(D-gal) 致早衰小鼠均具有良好的改善學(xué)習(xí)記憶的功效作用，其改善小鼠學(xué)習(xí)記憶的機制可能與其抗氧化、修復(fù)膽堿能系統(tǒng)相關(guān)[50-51]。香港牡蠣蛋白酶解產(chǎn)物相對分子質(zhì)量5 000～8 000的超濾組分還可改善老年斑馬魚認(rèn)知功能障礙，其改善功效可能是通過調(diào)節(jié)膠質(zhì)細(xì)胞功能減少氧化應(yīng)激和炎癥，上調(diào) BDNF、酪氨酸激酶B (Trk B)、神經(jīng)遞質(zhì)的水平，增強突觸功能，起到神經(jīng)元保護作用；從香港牡蠣蛋白酶解產(chǎn)物相對分子質(zhì)量5 000～8 000的超濾組分中分離鑒定出14條活性肽，其中，IDYER和IAFIMDESNVLDSGFLER具有較好的激活環(huán)磷酸腺苷反應(yīng)元件結(jié)合蛋白(CREB)活性，均可顯著抑制LPS激活的BV2細(xì)胞內(nèi)ROS及NO的生成，有效干預(yù)D-gal誘導(dǎo)的人神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞(SH-SY5Y)老化，其分子作用機制可能是通過抑制NF-κB/IκB信號通路及凋亡通路，激活ERK-CREB信號通路來發(fā)揮改善老年認(rèn)知功能障礙的功效[52]。

↑—水平增加;↓—水平下降。綠色代表有效?！猯evel is increased;↓—level is decreased.Green color represents effective.圖2 牡蠣肽(OPs)減輕UVB誘導(dǎo)的皮膚光老化的可能機制[48]Fig.2 Possible mechanism by which OPs attenuated UVB-induced skin photoaging[48]

2.1.8 抗疲勞活性 牡蠣肽具有顯著的抗疲勞活性。有研究證實，給小鼠灌胃褶牡蠣肽，可使小鼠游泳至筋疲力盡的時間延長78%，并使其血清乳酸和血尿素氮水平分別降低24.8%和11.2%，肝糖原增加1.0倍，腓腸肌糖原增加55.6%[53]。近江牡蠣酶產(chǎn)物相對分子質(zhì)量大于6 000的超濾組分可顯著延長小鼠游泳時間(67.79%)，提高其肌糖原(45.65%) 和肝糖原(49.01%)含量，并顯著降低血尿素氮含量(18.44%)(P<0.05)，推測其抗疲勞功效可能與其富含支鏈氨基酸有關(guān)[54]。Xiao等[55]評估了牡蠣多肽(OP)的抗疲勞作用及其對小鼠腸道微生物群的調(diào)節(jié)作用，力竭游泳試驗表明，與對照組相比，OP低、中、高劑量組小鼠的游泳時間分別增加了1.82、2.18和2.44倍，肝糖原水平分別升高19.3%、42.02%和65.07%，而血乳酸水平則分別降低18.85%、21.18%和28.74%；服用OP的小鼠磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(PEPCK)和AMP活化蛋白激酶(AMPK)的表達(dá)上調(diào)，但TNF-α的表達(dá)下調(diào)；進(jìn)一步對腸道微生物菌群分析發(fā)現(xiàn)，糞桿菌、脫硫弧菌和腸道桿菌與游泳時間、血乳酸、血尿素氮、肝糖原和肌糖原呈負(fù)相關(guān)，而亞尼爾菌和羅姆布茨菌則與之呈正相關(guān)。這表明，OP組分具有抗疲勞作用，可以調(diào)節(jié)腸道微生物群的豐度并維持其平衡。

2.1.9 醒酒及抗酒精性肝損傷活性 用長牡蠣和葛根為原料配制的牡蠣醒酒液，可使小鼠醉酒率降低60%，能有效防止醉酒，同時能延長醉酒小鼠睡眠潛伏期并縮短睡眠時間，具有良好的醒酒效果[56]。長牡蠣提取物可有效抑制肝損傷引起的谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶升高，對肝臟具有一定的保護作用[57]。Siregar等[31]證實，長牡蠣水解物對注射脂多糖/D-氨基半乳糖(LPS/D-GalN)誘導(dǎo)的急性肝衰竭(ALF)小鼠模型具有肝保護作用，用牡蠣酶解產(chǎn)物中分離的酪氨酸-丙氨酸(YA)肽注射給藥(劑量10 mg/kg或50 mg/kg)，能顯著降低肝損傷因子，其主要機理是通過減少炎癥和細(xì)胞凋亡起到保肝作用。Wang等[58]研究發(fā)現(xiàn)，灌胃牡蠣肽OP(相對分子質(zhì)量小于3 500)，在小鼠模型中可以逆轉(zhuǎn)乙醇帶來的肝損傷指標(biāo)，如天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(AST)、丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(ALT)、γ-谷氨酰轉(zhuǎn)移酶(GGT)活性增強，活性氧(ROS)、丙二醛(MDA)、甘油三酯(TG)、IL-1β、IL-6和TNF-α含量增加，超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽(GSH)含量降低；同時，OP不同劑量組核因子elythroid 2相關(guān)因子2(Nrf2)、血紅素加氧酶-1(HO-1)和醌氧化還原酶1(NQO1)的 mRNA表達(dá)顯著上調(diào)，但B細(xì)胞的核因子κ輕鏈增強子(NF-κB)和TNF-α顯著降低。因此，OP可能是通過增強體內(nèi)抗氧化能力和抑制炎癥反應(yīng)的機制從而起到對酒精性肝損傷的保護作用。

2.1.10 其他活性 牡蠣肽主要是通過生物技術(shù)(如酶解、發(fā)酵)將牡蠣肉加工而制得的酶解產(chǎn)物，其主要成分是蛋白肽和氨基酸，但也含有維生素、微量元素和?；撬岬裙δ艹煞郑淮送?，由于牡蠣肽分子量較小，容易被吸收并發(fā)揮其生物活性。因而牡蠣酶解產(chǎn)物被挖掘出具有廣泛的生物活性，除上述活性外，牡蠣肽還具有抗抑郁、補腎壯陽、促進(jìn)泌乳、抗腫瘤及成骨等功能活性。香港牡蠣酶解物可以有效改善斑馬魚抑郁樣行為，并能有效改善應(yīng)激后斑馬魚體質(zhì)量減小的現(xiàn)象，同時可降低斑馬魚外周皮質(zhì)醇的水平及TNF-α在腦部的表達(dá)[59]。香港牡蠣酶解產(chǎn)物相對分子質(zhì)量小于3 000的超濾組分，可改善雷公藤甲素引起的睪丸損傷和生精功能障礙[60]；香港牡蠣肉酶解產(chǎn)物對半去勢大鼠性功能具有良好的改善作用，可提高半去勢大鼠精囊腺-前列腺、睪丸系數(shù)、血清睪酮(T)、黃體生成素(LH)、促卵泡激素(FSH) 水平，以及精子數(shù)量和存活率，也能提高大鼠的性活力，具有較強的雄激素樣作用和生精特性[61]。香港牡蠣酶解產(chǎn)物還可提高超負(fù)荷哺乳母鼠的泌乳量，增強哺乳期母鼠的臟器負(fù)荷能力，促進(jìn)超負(fù)荷哺乳母鼠乳腺發(fā)育并改善其乳腺結(jié)構(gòu)[62]。僧帽牡蠣酶解產(chǎn)物對非洲綠猴Saccostreacucullata腎上皮細(xì)胞(Vero)和人結(jié)腸癌(HT-29)細(xì)胞具有細(xì)胞毒性，有較強的抗癌活性[63]。從長牡蠣中鑒定出一種新肽YRGDVVPK，對前成骨細(xì)胞(MC3T3-E1)有顯著的增殖作用[64]。已發(fā)現(xiàn)的牡蠣功能活性肽序列和功能活性詳見表1。

表1 牡蠣功能活性肽Tab.1 Bioactive peptides derived from oyster protein

2.2 牡蠣多糖的功能活性

多糖廣泛存在于動植物和微生物中。貝類種屬、習(xí)性及生存環(huán)境的差異導(dǎo)致了貝類多糖組成及結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，促成了貝類多糖生物活性和功能的獨特性和多樣性[65]。牡蠣多糖具有抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、改善腸道菌群、抗腫瘤等生物活性，以及降血壓、降血糖、降血脂、溶血栓、緩解動脈硬化、降低肝臟損傷、抗菌、抗病毒等作用。牡蠣多糖功能活性多樣，安全無毒副作用，是功能性食品、特膳食品和創(chuàng)新藥物的良好來源，具有廣闊的開發(fā)利用前景[66-67]。

2.2.1 抗氧化活性 牡蠣多糖表現(xiàn)出良好的抗氧化活性，且其抗氧化活性與其他功能活性有密切關(guān)系。劉良偉等[17]研究了近江牡蠣多糖的體外抗氧化活性，發(fā)現(xiàn)DPPH自由基、2,2′-聯(lián)氮-雙-3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸(ABTS)陽離子自由基、亞鐵離子螯合能力和羥自由基的IC50質(zhì)量濃度分別為0.36、2.71、4.15、1.21 mg/mL。Cai等[68]研究表明，香港牡蠣多糖CHP2-3為硫酸酯雜多糖，主要由葡萄糖、半乳糖和阿拉伯糖組成，平均相對分子質(zhì)量為41 810，用CHP2-3能顯著提高經(jīng)H2O2處理的小腸上皮細(xì)胞IEC-6的存活率，降低細(xì)胞內(nèi)活性氧(ROS)水平，CHP2-3還能顯著降低H2O2介導(dǎo)的IL-1β和IL-6分泌的增加，并減弱NF-κB p65的激活。這些結(jié)果表明，CHP2-3可能通過清除自由基、減少促炎因子分泌和抑制NF-κB通路，減少細(xì)胞凋亡，從而在減少IEC-6細(xì)胞氧化損傷中發(fā)揮重要作用。Li等[69]從近江牡蠣中分離純化到一種平均相對分子質(zhì)量為118 000的多糖類物質(zhì)ORPp，主要由葡萄糖(76.3%)和半乳糖(23.7%)組成，ORPp能顯著抑制大鼠血清MDA的形成，提高抗氧化酶活性和總抗氧化能力水平，并能顯著增加雄性大鼠性器官質(zhì)量，促進(jìn)精子運動，提高附睪精子數(shù)。

2.2.2 免疫調(diào)節(jié)活性 牡蠣多糖能增強免疫功能，其機理可能是通過激活巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞，從而增強機體特異性免疫引起的，可能由于其對人體腸道菌群的調(diào)節(jié)功能, 有助于腸道生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和功能多樣性。楊大俏等[16]從近江牡蠣中分離純化出3個多糖CRP-1、CRP-2、CRP-3，其中，CRP-1為同多糖，CRP-2、CRP-3則為雜多糖，以小鼠巨噬細(xì)胞系RAW264.7為模型，發(fā)現(xiàn)這3個多糖均具有較好的免疫調(diào)節(jié)活性，能顯著誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞生成TNF-α、IL-6和IL-1β。李萌等[70]研究了牡蠣多糖對Ⅰ型單純皰疹病毒感染小鼠腹腔巨噬細(xì)胞免疫功能的影響，發(fā)現(xiàn)牡蠣多糖能顯著提高Ⅰ型單純皰疹病毒感染小鼠的胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)，增強腹腔巨噬細(xì)胞吞噬能力，具有免疫增強作用。江長優(yōu)等[71]探討了牡蠣多糖對小鼠體外、體內(nèi)免疫功能的影響，體外試驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)牡蠣多糖質(zhì)量濃度為50 μg/mL時，牡蠣多糖能顯著促進(jìn)巨噬細(xì)胞增殖和吞噬；而體內(nèi)試驗發(fā)現(xiàn)，牡蠣多糖質(zhì)量濃度為100 μg/mL時，能在一定程度上提高小鼠臟器系數(shù)和淋巴細(xì)胞增殖能力，從而提高變態(tài)反應(yīng)強度。

2.2.3 改善腸道菌群 人體腸道正常微生物菌群能合成多種人體生長發(fā)育必需的維生素，能利用蛋白質(zhì)殘渣合成必需氨基酸，并參與糖類和蛋白質(zhì)的代謝，同時還能促進(jìn)鐵、鎂、鋅等礦物元素的吸收。因此，腸道菌群失衡易導(dǎo)致多種疾病的發(fā)生。Cai等[72]研究了用5-氟尿嘧啶(5-FU)治療S180荷瘤小鼠后香港牡蠣多糖(CHP)在保護其腸道屏障和改善營養(yǎng)代謝方面的潛在作用，發(fā)現(xiàn)CHP能提高絨毛高度、隱窩深度、黏膜厚度、絨毛表面積和V/C比，降低IL-1β、IL-6和TNF-α的表達(dá)，甚至使總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、前白蛋白(PA)、轉(zhuǎn)鐵蛋白(TRF)及免疫球蛋白IgA、IgM和IgG恢復(fù)到正常水平。所有這些因素均與CHP增加產(chǎn)丙酸和丁酸的細(xì)菌，以及減少Bacteroides、Prevotellaceae_UCG-001和Rikenellaceae_RC9_gut_group的菌產(chǎn)生有關(guān)，從而影響Toll樣受體(TLRs)信號通路。因此，CHP可通過調(diào)節(jié)腸道微生物群減輕5-FU引起的腸道黏膜炎和營養(yǎng)不良，并可以改善接受化療患者的預(yù)后。Ma等[73]使用模擬消化(唾液、胃和小腸)和體外發(fā)酵模型，評估了長牡蠣多糖(OPS)的消化和發(fā)酵特性及其對腸道微生物群落的影響，結(jié)果顯示，OPS可在唾液消化過程中被部分降解，不可消化的OPS(OPSI)可以被腸道微生物進(jìn)一步降解和利用。因此， OPSI可以調(diào)節(jié)微生物群落的組成和多樣性，特別是增加有益細(xì)菌的豐度，如擬桿菌、普氏桿菌和糞桿菌。此外，發(fā)酵24 h后，OPSI促進(jìn)了短鏈脂肪酸(SCFA)的產(chǎn)生，乙酸、丙酸和正丁酸是主要的代謝產(chǎn)物(圖3)。這些結(jié)果提示，OPS可能是一種潛在的益生元，可通過改善腸道健康來預(yù)防疾病。

2.2.4 抗酒精性肝損傷活性 酒精性肝損傷是由于長期大量飲酒所導(dǎo)致的肝臟損傷，繼而出現(xiàn)了肝功能異常。Shi等[74]從長牡蠣中分離出一種水溶性多糖CGPS-1，這是一種均勻的葡萄糖聚體，用CGPS-1治療可降低血清中AST、ALT和MDA水平，增加SOD活性，從而改善小鼠急性和慢性肝損傷。Jiang等[75]發(fā)現(xiàn)，口服給藥長牡蠣多糖(RPS)或其蒸蠔多糖(SPS)(劑量為282 mg/kg體質(zhì)量)，可顯著減輕小鼠的酒精性肝損傷。經(jīng)RPS 和SPS 處理后，通過顯著增強緊密連接蛋白的表達(dá)和抑制炎癥反應(yīng)來保護腸道功能，顯著增加了羅伊氏乳桿菌和羅斯布里亞菌數(shù)量，降低了大腸桿菌數(shù)量，小鼠微生物代謝產(chǎn)物特別是丙酸鹽和丁酸鹽顯著增加。相關(guān)分析表明，RPS和 SPS 的有利作用與微生物組成和 SCFAs 密切相關(guān)。由此可見，牡蠣多糖通過介導(dǎo)腸-肝-代謝軸減輕酒精性肝損傷。

圖3 長牡蠣多糖(OPS)改善腸道菌群的作用機制[73]Fig.3 Mechanism of Pacific oyster polysaccharide (OPS) improving intestinal flora[73]

2.2.5 其他功能活性 牡蠣多糖的功能活性遠(yuǎn)不止上述這些。牡蠣多糖還被證實具有抗高血壓[76]、降血糖[77]、抗腫瘤[78]和抗食物過敏性炎癥[79]等作用。目前，牡蠣多糖的研究多集中于牡蠣多糖混合物的提取及活性研究方面。對于單一牡蠣多糖的結(jié)構(gòu)解析還比較欠缺，且純多糖的功能活性相對較低，據(jù)報道，硒化和硫酸脂化能夠提高其活性。以硝酸作為催化劑，采用亞硒酸鈉和近江牡蠣多糖反應(yīng)合成硒化牡蠣多糖，硒化后可提高牡蠣多糖對Hela和HepG2細(xì)胞生長的抑制作用[80]。采用氯磺酸-吡啶法硫酸化近江牡蠣多糖，硫酸酯化的牡蠣多糖對酒精所致的小鼠肝損傷具有保護作用，能改善小鼠受損的腸道功能和減少小鼠體內(nèi)氧化應(yīng)激反應(yīng)[81]。

2.3 牡蠣鋅元素的活性

鋅是哺乳動物正常生殖功能和胚胎發(fā)育的重要營養(yǎng)物質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，給缺鋅小鼠喂養(yǎng)富含鋅元素的牡蠣提取物，可恢復(fù)其血清鋅濃度到正常水平，改善雌性缺鋅小鼠出現(xiàn)的生殖衰竭、胚胎缺陷等問題，提高雄性小鼠精子活力[82]。牡蠣中鋅元素能夠促進(jìn)動物生長，補充牡蠣多糖鋅配合物可有效提高斷奶仔豬血清抗氧化能力和免疫耐受能力，提高空腸黏膜二糖酶的活性,促進(jìn)斷奶仔豬的生長性能[83]。此外，牡蠣鋅結(jié)合蛋白還可通過恢復(fù)線粒體的膜電位和抑制氧化應(yīng)激，來保護神經(jīng)元細(xì)胞免受D-半乳糖的損傷[84]。

3 牡蠣營養(yǎng)與功能活性成分開發(fā)應(yīng)用現(xiàn)狀

牡蠣營養(yǎng)價值高且具有廣泛的功能活性，是開發(fā)營養(yǎng)及功能食品的優(yōu)質(zhì)原料，在國內(nèi)外受到了廣泛的關(guān)注。研究者把生物酶解技術(shù)、現(xiàn)代高效萃取技術(shù)應(yīng)用于牡蠣營養(yǎng)及功能成分的開發(fā)利用中，成功開發(fā)出以牡蠣營養(yǎng)功能成分為主要基料的一系列營養(yǎng)及功能食品。牡蠣營養(yǎng)及功能食品具有營養(yǎng)滋補及功能保健的雙重作用，可滿足當(dāng)前人們因亞健康問題困擾而對營養(yǎng)健康食品的巨大需求，市場前景十分廣闊。

3.1 牡蠣肽基料類產(chǎn)品

牡蠣肽是開發(fā)牡蠣營養(yǎng)及功能食品的主要基料。通過生物酶解技術(shù)將牡蠣蛋白質(zhì)降解成蛋白肽，所得牡蠣肽產(chǎn)品含有各種生物活性的功能肽，同時牡蠣的其他功能成分如鋅元素、牛磺酸和多糖等在酶解過程中亦被釋放出來。因此，實際生產(chǎn)的牡蠣肽具有廣泛的生理功效，并作為基料被應(yīng)用于營養(yǎng)及功能食品的開發(fā)。近年來，中國出現(xiàn)了眾多專業(yè)生產(chǎn)牡蠣肽的廠家，為牡蠣功能食品企業(yè)的生產(chǎn)提供了充足的原料。

3.2 營養(yǎng)補充劑類產(chǎn)品

牡蠣肽營養(yǎng)成分十分豐富，易消化吸收。以牡蠣肽為主要基料開發(fā)的固體飲料、口服液和壓片等產(chǎn)品，往往會添加植物類基料或輔料，如大豆蛋白、果粉等，不僅可降低生產(chǎn)成本，同時亦可改良牡蠣肽的風(fēng)味特性，滿足大眾的口味嗜好。此類產(chǎn)品具有較好的補充蛋白質(zhì)、氨基酸和鋅元素的作用。

3.3 功能保健類產(chǎn)品

以牡蠣肽為基料開發(fā)最多的產(chǎn)品是功能保健類產(chǎn)品，主要有以下幾種功能：1)補腎壯陽。牡蠣補腎壯陽類的功能保健產(chǎn)品最多，國內(nèi)大多是近幾年開發(fā)上市，銷售情況良好。2)解酒護肝。國外的牡蠣解酒護肝產(chǎn)品主要以牡蠣提取物為基料制成，僅以保護肝臟為賣點，不宣傳、不標(biāo)識解酒作用；國內(nèi)的同類產(chǎn)品主要以牡蠣肽為基料，輔以葛根、大豆肽、玉米肽等植物性提取成分制成。3)補鋅。補鋅類產(chǎn)品主要面向備孕的男性消費者。4)抗疲勞。牡蠣功能食品均具有一定的抗疲勞功效，單純以抗疲勞為賣點的牡蠣保健產(chǎn)品目前尚不多見。值得注意的是，許多牡蠣功能食品尚未獲得保健食品批文，僅能以普通營養(yǎng)食品的方式上市，且產(chǎn)品的標(biāo)識、說明書等不能宣傳其功效。

在美國，以牡蠣為原料的功能食品和療效品等營養(yǎng)輔助食品已經(jīng)形成了一個巨大的產(chǎn)業(yè)，歐洲也出現(xiàn)了以牡蠣中的牛磺酸、谷胱甘肽等物質(zhì)開發(fā)的功能性食品。日本早在20世紀(jì)60年代就開始研究牡蠣功能食品，日本市場上的牡蠣功能食品和療效品的品種達(dá)70多種。中國近年來上市了較多的牡蠣肽及以其為基料的營養(yǎng)健康食品和保健食品，如“海王金牡蠣”“海王金樽”“牡蠣全營養(yǎng)片(EXT)”“阿膠牡蠣口服液”“東海三豪”等。牡蠣具有廣泛的生理保健功效，但在許多功能活性的產(chǎn)業(yè)開發(fā)方面還存在一些技術(shù)難題和瓶頸，除牡蠣肽已少量開發(fā)成營養(yǎng)及功能產(chǎn)品外，其他功能成分特別是牡蠣多糖的開發(fā)仍停留在實驗室研究階段。

4 存在問題及展望

4.1 牡蠣營養(yǎng)特性及功能活性研究中存在的問題

目前，國內(nèi)外學(xué)者已針對牡蠣的蛋白肽、多糖及生物鋅的營養(yǎng)和功能活性進(jìn)行了大量報道，但這些研究多集中于粗蛋白質(zhì)和粗多糖等混合物成分和功能的闡述，對單一多糖或單一蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)研究報道較少，對不同海域、不同季節(jié)、不同品種、不同養(yǎng)殖模式的牡蠣營養(yǎng)組成及功能活性比較研究也較少。另外，功能活性成分在人體消化系統(tǒng)的不穩(wěn)定性也極大地影響了其實用價值?？傮w而言，對牡蠣的營養(yǎng)、功能活性成分研究雖然較多，但研究缺乏深度，且開發(fā)應(yīng)用仍然非常有限。

4.2 未來重點研究方向

針對牡蠣營養(yǎng)及功能活性的研究及開發(fā)現(xiàn)狀，未來的研究應(yīng)聚焦并攻克以下幾個方面的課題：

1)研發(fā)高效的分離純化及制備技術(shù)手段。牡蠣生物組織組成十分復(fù)雜，生物大分子、小分子彼此吸附、交織、纏繞甚至結(jié)合在一起，從中分離制備目標(biāo)活性成分需要集成運用一些先進(jìn)的分離純化鑒定手段和方法，采用多種活性示蹤方法，分離出高純度的具有特定生理功能的活性成分，才能為后續(xù)構(gòu)效機制研究奠定基礎(chǔ)，并為其功能產(chǎn)品的精準(zhǔn)開發(fā)提供試驗依據(jù)。

2)深度挖掘牡蠣功能活性及因子。根據(jù)中國古典藥籍的記載及國內(nèi)外對牡蠣的眾多研究報道，牡蠣具有較多的保健和藥用價值，但大多數(shù)功能活性因子不明確，或在藥理機制方面研究尚不夠深入，未能使牡蠣的功能活性及藥用價值得到更細(xì)致且全面的應(yīng)用。未來可利用現(xiàn)代藥理學(xué)研究方法及生物學(xué)模型闡明牡蠣功能因子在體內(nèi)吸收、分布、生物轉(zhuǎn)化和排泄等過程，以及藥物效應(yīng)和血藥濃度隨時間消長的規(guī)律，揭示其對機體的作用及原理。

3)突破功能活性改良技術(shù)。牡蠣功能活性肽、活性多糖具有廣泛的生理功能，但其功效尚不能達(dá)到藥用水平。因此，需突破功能活性改良技術(shù)，對構(gòu)效機制清晰、藥理明確的牡蠣功能活性肽和多糖，采取結(jié)構(gòu)優(yōu)化、化學(xué)修飾和金屬離子螯合等策略進(jìn)一步增強其功能活性，提高其實用性。

4)開發(fā)功能活性成分穩(wěn)態(tài)化技術(shù)及產(chǎn)品。牡蠣功能肽、活性多糖的功能活性與其結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，在人體消化系統(tǒng)中易被降解從而降低或失去活性，不僅能降低其生物利用率，而且還限制其在功能食品中的應(yīng)用。針對人體消化系統(tǒng)的特點，在產(chǎn)品設(shè)計上可采取模擬消化制備、微乳化、微膠囊包埋、水凝膠包埋和生物轉(zhuǎn)化修飾等開發(fā)思路。

5)探究功能活性成分的相互作用及協(xié)同配伍增效機制。從目前所有牡蠣功能活性的研究報道看，牡蠣功能肽與活性多糖具有一些相似的功能活性，如抗氧化、抗肝損傷、抗炎、抗腫瘤和抗高血壓等。這對牡蠣功能保健產(chǎn)品的開發(fā)是有益的，因為在實際開發(fā)應(yīng)用中較難將蛋白質(zhì)、碳水化合物、鋅等成分徹底分開，牡蠣提取物或酶解產(chǎn)物往往含有蛋白質(zhì)類和糖類兩種主要成分，同時也含有鋅元素等礦物質(zhì)元素。牡蠣功能肽、活性多糖、鋅在復(fù)合體系中的相互作用，以及對功能活性的影響機制有待深入研究。目前，許多保健食品尚缺乏創(chuàng)新，僅將原料、輔料簡單復(fù)配，因此，明確功能肽、活性多糖、鋅的相互作用及協(xié)同配伍增效機制，可使研究者能更精準(zhǔn)地實現(xiàn)功能食品產(chǎn)品的開發(fā)。

總之，牡蠣是優(yōu)質(zhì)的海洋水產(chǎn)品，含有豐富的蛋白質(zhì)及功能活性成分，研究開發(fā)營養(yǎng)食品和功能食品市場前景廣闊。目前，隨著生物制備技術(shù)、分離鑒定方法、計算機輔助藥物研究及活性機制研究的不斷發(fā)展，越來越多的牡蠣活性物質(zhì)被報道，也將會有更多牡蠣功能活性成分被開發(fā)成深受市場歡迎的營養(yǎng)及功能食品。