楊小璇，謝賢華，曾文惠，茹 盟，王玉潔，劉佳婷，曾慶節(jié)，梁海平，魏 慶，殷 超，黃建珍

(江西農(nóng)業(yè)大學 動物科學技術學院，江西 南昌 330045)

現(xiàn)代經(jīng)濟飛速發(fā)展，人們對于畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的要求逐漸提高。因此，在畜禽養(yǎng)殖行業(yè)，獲得品質(zhì)優(yōu)良的畜禽已成為各養(yǎng)殖戶所追求的目標。這一目標的達成，主要任務就是確保畜禽子代的正常生長發(fā)育；而子代初期獲得良好的生長發(fā)育，才能確保子代成長過程中的各項指標穩(wěn)定發(fā)展，從而獲得優(yōu)良的品質(zhì)，增加社會經(jīng)濟效益，滿足人們的需求。

早期的研究發(fā)現(xiàn)，子代初期的生長發(fā)育，不僅受到自身遺傳基因及其生活環(huán)境等因素的影響，母體效應也在一定程度上對子代性狀造成影響。近年來，母體效應已然成為探討母體與子代性狀關系的研究熱點，其在畜禽中廣泛存在。研究表明，生命早期的母體營養(yǎng)環(huán)境會對子代初期的生長發(fā)育以及成年后的能量代謝等產(chǎn)生長期而持久的影響，這種影響體現(xiàn)在機體的形態(tài)學、細胞水平以及分子機制等各個方面。

母體營養(yǎng)是母體效應發(fā)揮作用的一種重要方式，對母體合理提供營養(yǎng)物質(zhì)是子代后期發(fā)育的基礎，是獲得優(yōu)良子代性狀的關鍵。母體的營養(yǎng)水平與子代性狀息息相關，母體攝入的營養(yǎng)物質(zhì)主要包括蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類、微量元素和維生素等，國內(nèi)外已有大量研究通過對母體攝入的營養(yǎng)物質(zhì)進行基因表達調(diào)控，分析其對子代性狀的影響。

現(xiàn)將畜禽母體營養(yǎng)對子代性狀的影響及其表觀遺傳分子機制的研究進展進行綜述，為如何合理供給母體營養(yǎng)從而獲得優(yōu)良的子代性狀提供參考價值。

1 母體效應研究進展

母體效應指的是子代畜禽的某些外貌特征、生理性狀及生產(chǎn)性能受其母體直接影響的一種生理現(xiàn)象。ZELEZNIK等[1]研究也表明，母體能夠以一種特定的途徑直接影響子代的組織結(jié)構(gòu)、繁殖能力、物質(zhì)和能量交換功能等。

母體效應在無脊椎動物和脊椎動物都有相關的證據(jù)證明[2-3]，且機體中抗體、激素分泌、胎盤的滲透性等現(xiàn)象都與母體效應有一定的關系[4]。因此，母體效應是研究母體和子代性狀關系中應當考慮的關鍵因素。

母體效應能夠趨使物種的進化，它可以通過控制某一特征的進化來影響其他特征的進化，甚至可使進化的方向與自然選擇的方向相反，并且在自然選擇停止后，也能引起特征進化的發(fā)生[3]。

母體效應發(fā)揮作用的途徑十分廣泛，主要包括攝取母體養(yǎng)分、細胞質(zhì)遺傳、出生前血液的供給等方式[5]。其中，F(xiàn)ALCONER等[6]著重指出，母體營養(yǎng)對子代出生前后性狀有重要的影響，是母體效應發(fā)揮作用主要的途徑。

母體效應受多方面因素的影響，除了自身遺傳基因的影響外，還與其生活的環(huán)境(飼料營養(yǎng)、氣候條件與衛(wèi)生防疫等)存在非常緊密的聯(lián)系。其中，母體效應的主要影響因素包括非營養(yǎng)因素和營養(yǎng)因素。

1.1 母體效應的非營養(yǎng)因素影響母體效應的非營養(yǎng)因素主要是光周期和激素。光期和暗期在晝夜周期中交替變換的時間稱為光周期。母體能夠向子代傳遞或提供光周期，從而影響子代的生長發(fā)育。郝仲萍等[7]對菜蛾絨繭蜂的研究得出母本的光周期經(jīng)歷會影響子代預蛹進入滯育的比例；劉力寬等[8]發(fā)現(xiàn)在一定情況下，母鼠可以向幼鼠傳遞光周期信息，從而影響子代雄體的繁殖；STESTON等[9]發(fā)現(xiàn)黑線毛足鼠母體處于哺乳期可以為其子代提供光周期信息。

激素是一種化學信息物質(zhì)，由特定的內(nèi)分泌細胞合成、儲存與釋放，然后通過血液循環(huán)抵達相應的組織器官，并與相應受體結(jié)合，進而發(fā)揮生物活性，調(diào)節(jié)細胞的代謝活動。激素作為動物體內(nèi)調(diào)節(jié)生殖、生長發(fā)育、代謝能力的關鍵活性物質(zhì)，對母體效應有顯著性影響。戴春花等[10]指出母鼠體內(nèi)一定的促黃體激素能夠調(diào)控小鼠生殖器官發(fā)育的起始時間；管清華等[11]研究發(fā)現(xiàn)，母體瘦素水平可能以影響子宮內(nèi)胚胎的發(fā)育的方式改變子代開始進行性發(fā)育的時間。

1.2 母體效應的營養(yǎng)因素影響母體效應的營養(yǎng)因素主要是氨基酸、葡萄糖、脂肪酸、微量元素、維生素等。母體營養(yǎng)指母體在妊娠期和哺乳期對氨基酸、葡萄糖、脂肪酸、微量元素、維生素等營養(yǎng)的攝入情況，反映母體的營養(yǎng)狀況。因此，母體在妊娠期和哺乳期要攝取足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，并提供給胚胎和胎兒，進而促進子代的發(fā)育。在胎兒發(fā)育的關鍵時期，胎兒需要通過臍帶連接的胎盤吸收母體提供的均衡合理的氨基酸、葡萄糖、脂肪酸、微量元素、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)。FALCONER等[6]強調(diào)，母體營養(yǎng)是母體效應發(fā)揮作用的主要方式，母體營養(yǎng)水平會對子代的性狀造成較大影響。

1.2.1母體營養(yǎng)的缺乏 母體營養(yǎng)的缺乏，會導致胎兒發(fā)育的延緩，嚴重時會造成胎兒生長發(fā)育缺陷，甚至生長停滯，胎兒的器官或組織會出現(xiàn)永久性損害，即使在胎兒后期提供高質(zhì)量的營養(yǎng)也難以恢復胎兒的健康發(fā)育。NOGALES等[12]試驗發(fā)現(xiàn)，母鼠硒源攝取不足，不但會降低子代的存活率，而且會阻滯子代的正常發(fā)育；譚星宇等[13]發(fā)現(xiàn)，母鼠妊娠期內(nèi)不能攝取足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，會影響其子代肺通氣的功能；KOCAMI等[14]指出母雞視黃醇含量若不能從日糧中得到補充，則會影響胚胎心血管系統(tǒng)和淋巴系統(tǒng)的正常發(fā)育。特別是母體妊娠期膳食中蛋白質(zhì)的攝入，對胚胎生存、生長和發(fā)育起到?jīng)Q定性作用，由于缺乏對細胞代謝和功能至關重要的特定氨基酸，母體膳食蛋白質(zhì)攝入量低可導致胚胎丟失、子宮內(nèi)生長受限和產(chǎn)后生長減慢：劉秀娟[15]以梅山豬為動物模型研究發(fā)現(xiàn)，母豬在仔豬出生前后減少蛋白質(zhì)的攝入，斷乳期仔豬會出現(xiàn)體質(zhì)量和肌肉質(zhì)量下降的現(xiàn)象。

1.2.2母體營養(yǎng)過剩 母體營養(yǎng)過剩，會導致子宮內(nèi)環(huán)境發(fā)生改變，對胎兒的組織器官、代謝能力和機體功能都會造成不利的影響，若所攝入的能量比機體消耗的能量多時，多余的能量就會以脂肪的形式在體內(nèi)儲存，進而影響胚胎的發(fā)育，致子代可能出現(xiàn)非酒精性脂肪肝、糖尿病等多種代謝病。VOLPATO等[16]提出，母體高脂日糧可使后代體質(zhì)量和脂肪肝質(zhì)量增加，還會造成脂肪細胞的肥大和胰島素抵抗等；有研究表明，給妊娠期的母鼠飼喂過量的高熱量日糧，其胎兒大腦的中樞神經(jīng)系統(tǒng)會異常發(fā)育，導致產(chǎn)出的子代會更傾向于采食高熱量的食物，因此影響其大腦神經(jīng)環(huán)路，出現(xiàn)能量代謝功能的紊亂，影響能量正常的分解和合成，出現(xiàn)能量代謝障礙性疾病[17]。也有研究表明，母體飼喂高脂日糧，會對胎兒大腦的發(fā)育和神經(jīng)發(fā)育造成影響[18]。

綜上，母體在妊娠期和哺乳期營養(yǎng)不良，包括營養(yǎng)缺乏和營養(yǎng)過剩，會對后代的發(fā)育、機體組成和代謝產(chǎn)生負面影響。這種影響早在出生前就可以觀察到，通常會持續(xù)到出生后直至成年。有數(shù)據(jù)表明，這對畜牧業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了長期的負面影響。通過以上相關的研究證明，母體營養(yǎng)不良會損害肌肉生長，增加脂肪組織，并對肝功能等產(chǎn)生負面影響，除此之外，關鍵代謝因子的變化，如葡萄糖濃度增加、對胰島素不敏感和高瘦素血癥等都能被觀察到，所以，生產(chǎn)養(yǎng)殖中應攝入合理的營養(yǎng)，以防止對其子代的生長發(fā)育產(chǎn)生不良的影響。

2 畜禽母體營養(yǎng)對其子代性狀的影響

畜禽母體營養(yǎng)對子代生產(chǎn)性能、代謝性能、免疫能力等子代性狀起著至關重要的作用，母體可通過胎盤、乳汁或禽蛋等途徑將子代發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)傳遞給子代。

2.1 畜禽母體營養(yǎng)對其子代生產(chǎn)性能的影響生產(chǎn)性能是指畜禽最經(jīng)濟有效地生產(chǎn)畜產(chǎn)品的能力。大量研究表明，子代生產(chǎn)性能與母體攝入的基礎日糧所含的營養(yǎng)物質(zhì)有關，妊娠期母親營養(yǎng)的攝入量的不同會導致胎兒早期發(fā)育過程中肌肉生長的改變，這種改變會持續(xù)到整個胎兒發(fā)育階段。GAUVIN等[19]通過使用免疫組化方式顯示，限制和過度喂食妊娠期母體會對后代的肌源性祖細胞(PAX7+)產(chǎn)生負面影響，其中母體飲食改變的20個基因均廣泛參與神經(jīng)支配和表觀遺傳調(diào)控，并以肌肉依賴的方式改變RES和OVER子代初級或次級纖維的數(shù)量。萬海峰[20]在母豬妊娠期內(nèi)飼喂添加β-羥基-β-甲基丁酸(HMB)的日糧，發(fā)現(xiàn)仔豬肌纖維數(shù)量有所增加，進而使子代的肉質(zhì)得到改善。另一方面，禽蛋中所含的營養(yǎng)物質(zhì)也會直接影響其子代初期的生長發(fā)育，其中很大程度上會影響子代肌肉的品質(zhì)。陳宇星[21]研究發(fā)現(xiàn)，在藏種母雞的基礎日糧中添加甜菜堿，其子代的體質(zhì)量顯著增加；張艷云[22]以含不同能量的日糧飼喂母雞，結(jié)果顯示，低能量飼喂更利于改善子代肌肉品質(zhì)；左旭冬[23]研究證明，種雞日糧添加植物甾醇酯，蛋內(nèi)膽汁酸的含量會增加，進而改善子代母雞的肌肉品質(zhì)。這說明，子代畜禽的生產(chǎn)性能，從繁殖性能、育肥性能、胴體性狀到各系統(tǒng)、組織至各類生化反應都受母體營養(yǎng)的影響，其營養(yǎng)的代謝和平衡在很大程度上影響了生化反應的平衡，從而對畜禽的生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響，因此母體營養(yǎng)的合理攝入是保障畜禽子代良好生產(chǎn)性能的關鍵要素。

2.2 畜禽母體營養(yǎng)對其子代代謝性能的影響代謝性能是有機體內(nèi)以一系列化學反應維持生命的能力，畜禽通過代謝進行生長發(fā)育和繁殖后代，對內(nèi)外環(huán)境的變化作出反應以保持自身內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。其中母體妊娠期和哺乳期的日糧中糖脂含量的供應對子代糖脂代謝影響的研究有大量報道。姜丹[24]通過減少AA肉種雞的能量供給，發(fā)現(xiàn)子代胚胎的脂肪代謝受到影響，并證明產(chǎn)生了母體效應；GUAN等[25]研究發(fā)現(xiàn)，對母鼠進行長時間的營養(yǎng)限飼，會增加其子代體內(nèi)脂肪的含量；近期，古蘭等[26]通過用高脂肪膳食組和正常膳食組分別飼喂受孕后的雌鼠，并用40%的脂肪飼料成功建模，結(jié)果得出高脂肪飲食的母鼠其子代空腹血糖(FBG)、空腹胰島素(FINS)、胰島素抵抗指數(shù)(HOMA-IR)、甘油三酯(TG)均高于正常仔鼠，而胰島素敏感指數(shù)(ISI)降低，表明母體高脂肪飲食暴露會引起子代糖脂代謝異常。以上試驗結(jié)果證實，妊娠期和哺乳期是影響其子代發(fā)育的敏感期，在該時期改變母體日糧中的糖脂含量會影響子代糖脂代謝，并程序化地改變子代成年后的代謝。目前除糖脂以外，其他營養(yǎng)因素影響子代代謝性能的研究相對較少，其影響子代代謝的機制也待進一步研究。

2.3 畜禽母體營養(yǎng)對其子代免疫能力的影響母體營養(yǎng)作為早期生命發(fā)育的重要環(huán)境因素，母體所攝入的營養(yǎng)會導致子宮內(nèi)環(huán)境的改變，極端的子宮內(nèi)環(huán)境會導致子代出生后成長緩慢，其對胎兒的免疫功能也能產(chǎn)生一定的影響[27]。林慧等[28]通過試驗證明，妊娠期攝入營養(yǎng)物質(zhì)過剩導致的宮內(nèi)營養(yǎng)過剩，會造成子代臍血中的單核細胞對脂多糖的免疫應答功能受損。OSORIO等[29]通過試驗數(shù)據(jù)證明，在母牛在產(chǎn)犢前最后3周過度飼喂高能量日糧會引發(fā)發(fā)育效應，引起的子宮內(nèi)內(nèi)分泌環(huán)境和初乳營養(yǎng)成分的改變從而會影響犢牛的代謝指標和初乳喂養(yǎng)后血液中性粒細胞吞噬能力，因此，通過設計母體所需的營養(yǎng)補充品來強化初乳，以此提高犢牛的免疫能力是可行的。另外，REYES-CAMACHO等[30]通過在高產(chǎn)母豬飼糧中添加1 g/kg 植物活性物質(zhì)(PA)，提高了產(chǎn)活仔數(shù)，并改善了初乳和乳的組成和生物活性，以及哺乳仔豬腸道健康基因表達。

3 畜禽母體營養(yǎng)的表觀遺傳分子機制

畜禽母體營養(yǎng)物質(zhì)不僅對其子代性狀產(chǎn)生影響，還可以通過表觀遺傳分子機制對機體的各項機能進行一定的調(diào)節(jié)，其中最重要的階段之一就是胚胎期，它是細胞分化和器官發(fā)育的關鍵時期，該階段最容易因母體營養(yǎng)而影響表現(xiàn)遺傳的建立，進而影響子代出生后的生長發(fā)育。DNA甲基化和組蛋白修飾是表觀遺傳分子機制中最經(jīng)典的調(diào)控方式，也是畜禽母體營養(yǎng)程序化過程中對基因調(diào)節(jié)的主要途徑。越來越多的證據(jù)表明，母體的營養(yǎng)狀況可以通過DNA甲基化和組蛋白修飾等基因表達穩(wěn)定改變胎兒基因組的表觀遺傳狀態(tài)，這可能為母體營養(yǎng)在胎兒編程和基因組印記中的作用提供了分子機制[31]。因此，母體營養(yǎng)對子代功能基因的表達和調(diào)控起到重要的作用，最終調(diào)控子代的生長發(fā)育與能量代謝。

3.1 畜禽母體營養(yǎng)對其子代DNA甲基化的影響DNA甲基化是畜禽動物研究最密集的表觀遺傳修飾之一，在正常細胞中，它保證了基因表達的適當調(diào)控和基因沉默的穩(wěn)定。DNA甲基化與組蛋白修飾有關，這些表觀遺傳修飾的相互作用對通過改變?nèi)旧|(zhì)結(jié)構(gòu)來調(diào)節(jié)基因組功能至關重要。葉酸、維生素B12、甜菜堿、膽堿和蛋氨酸等營養(yǎng)素都能作為甲基基團供體直接影響DNA甲基化，從而密切影響子代的生長發(fā)育。因此，母體妊娠期攝入的營養(yǎng)物質(zhì)含量和種類的不同都可能導致胎兒關鍵基因發(fā)生不同程度的甲基化，進而影響子代初期的生長發(fā)育甚至可能影響整個生命期。

3.1.1畜禽母體攝入日糧中的蛋白質(zhì)含量對其子代DNA甲基化的影響 蛋白質(zhì)是最重要的生物大分子之一，幾乎參與了機體生命的各個過程，如信息傳遞、能量加工和物質(zhì)代謝等。母體蛋白質(zhì)攝入水平可能影響胎兒基因組的完整性，并改變DNA甲基化和基因表達。大多數(shù)氨基酸是由母體通過胎盤的主動運輸提供給胎兒的。如蛋氨酸作為膳食甲基供體，在DNA甲基化和機體單碳代謝中發(fā)揮著重要作用：REES等23向妊娠期母體的日糧中添加9%酪蛋白，其子代肝臟內(nèi)源DNA甲基化水平顯著高于日糧中添加18%酪蛋白的對照組，添加蘇氨酸后甲基化水平進一步提高[32]，蘇氨酸的循環(huán)水平下降是由于甲硫氨酸轉(zhuǎn)硫產(chǎn)生的高半胱氨酸代謝途徑活性增加的結(jié)果，由此可見，蛋氨酸代謝的改變增加了同型半胱氨酸的產(chǎn)生，而母體同型半胱氨酸的增加可能使胎兒DNA甲基化發(fā)生變化，進而影響胎兒的發(fā)育，導致成年后出現(xiàn)葡萄糖耐受不良和高血壓等疾病。此外，通過減少母體日糧中的蛋白質(zhì)水平，對胎兒和新生子代的生長發(fā)育也起到重要影響：LILYCROP等[33]在大鼠模型中證明，減少妊娠期大鼠日糧中的蛋白水平，會使其子代斷奶后的肝臟中糖皮質(zhì)激素受體與過氧化物酶體增殖物激活受體基因啟動子上的甲基化程度下降；LI等[34]通過減少妊娠期母鼠日糧中的蛋白水平，發(fā)現(xiàn)其新生小鼠肝臟中IGF-2基因印記控制區(qū)(ICR)甲基化水平會增加，甲基轉(zhuǎn)移酶與IGF-2基因表達也顯著上調(diào)；SOHI等[35]限制大鼠妊娠期和哺乳期日糧中的蛋白水平，會增加子代成年后肝臟中CYP7al啟動子上H3K9甲基化程度，從而導致肝臟CYP7a1基因和蛋白表達下降，肝臟中的膽固醇含量升高；JIA等[36]在母豬妊娠期飼喂低蛋白日糧，會造成子代G6PC基因出現(xiàn)低甲基化。

3.1.2畜禽母體攝入日糧中的脂肪含量對其子代DNA甲基化的影響 DNA甲基化在胎兒的發(fā)育上起著關鍵性作用，母體的飲食中的脂肪含量會影響甲基供體的豐富程度，而直接影響其后代的表觀基因組[37]。有研究表明，母體因飲食造成超重或肥胖，其子代有更高的死胎風險，對子代的影響會持續(xù)到其成年，增加成年后子代患癌、Ⅱ型糖尿病病、心血管疾病和高血壓等疾病的風險。事實上，很多研究已經(jīng)證明，母體飲食造成的肥胖會改變子代生長發(fā)育關鍵過程中的相關基因的甲基化[38]。非酒精性脂肪性肝病(NAFLD)是一種與肥胖相關的重要共發(fā)病，也是脂肪肝的前兆，然而對母鼠妊娠期攝入營養(yǎng)導致的NAFLD的研究還較少，WANKHADE等[39]通過研究發(fā)現(xiàn)，飼喂母鼠高脂日糧會增加子代患脂肪肝的易感性，并發(fā)現(xiàn)其與表觀遺傳和微生物組改變有關，其中包括關鍵發(fā)育基因的DNA甲基化發(fā)生改變，腸道菌群組發(fā)生顯著變化。KELEHER等[37]采用交叉培養(yǎng)設計，高脂與低脂分別飼喂雌鼠，再與低脂飼喂的雄鼠交配，其子代在斷奶后分別飼喂高脂和低脂日糧，結(jié)果顯示母體的高脂飲食加劇了高脂飼喂子代雌鼠的肥胖，導致其成年后體質(zhì)量增加，血清瘦素水平更高，同時其肝臟和心臟中出現(xiàn)數(shù)千個DNA甲基化變化，雖然子代受斷奶后自身飲食的影響更大，但母體的飲食會造成持續(xù)到子代成年的表觀遺傳影響，而在雌鼠身上，這些影響還伴隨著與肥胖和糖尿病相關的表型變化。雖然目前已經(jīng)有母體攝入高脂飲食相關的表觀遺傳變化的較全面研究，但在這些表觀遺傳變化和其潛在的促進疾病的易感性途徑等機制方面仍有大量的研究空間。

3.1.3畜禽母體日糧中的維生素含量對其子代DNA甲基化的影響 維生素是DNA甲基化單碳基團的主要來源，因哺乳動物的發(fā)育十分依賴DNA甲基化，所以因維生素的攝入量的變化，以調(diào)節(jié)DNA甲基化有關的研究尤為重要，這是對發(fā)育障礙和包括癌癥在內(nèi)的慢性病的機制研究。研究證明，母體維生素的缺乏將會通過影響子代甲基化水平，從而影響子代機體細胞的增殖與分化，葉酸是保證機體細胞形態(tài)和功能正常的重要物質(zhì)，它參與了機體細胞的生長和繁殖，同時能夠影響體內(nèi)DNA甲基化的過程，通過表觀遺傳分子機制影響機體神經(jīng)系統(tǒng)生長發(fā)育。研究表明，適量服用葉酸能提高基因組DNA的甲基化狀態(tài)，但其影響并不一定適用于全部組織[40]。李毅[41]在母豬懷孕的前6個月飼喂葉酸缺乏飼料，發(fā)現(xiàn)其初生仔豬的骨骼肌肌纖維數(shù)目均低于正常飼料組，分析原因可能是妊娠期母豬的葉酸缺乏，影響了基因啟動子區(qū)CPG位點特異性甲基化水平，從而影響MyoD和Myogenin的表達，該結(jié)果表明，母體日糧中葉酸的含量能夠影響C2C12細胞的增殖與分化。另外，循環(huán)中的維生素D水平可以通過轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)或其他機制影響DNA甲基化，母體妊娠期的缺乏維生素D也會影響胎兒及新生子代的生長發(fā)育，且研究證明新生子代的多種過敏性疾病與維生素D缺乏有關，維生素D通過改變甲基化轉(zhuǎn)移酶活性，從而影響基因啟動子甲基化水平[42]：魏真真[43]通過從孕前限飼維生素D，使母鼠妊娠期體內(nèi)維生素D水平顯著下降，造成其子鼠維生素D水平也顯著下降，導致IFN-γ啟動子區(qū)甲基化率顯著增加，從而改變了大鼠Th1/Th2細胞比例平衡狀態(tài)，影響了機體的免疫應答模式，出現(xiàn)過敏性疾病。

3.1.4畜禽母體日糧中的礦物質(zhì)元素水平對其子代DNA甲基化的影響 礦物質(zhì)元素是畜禽機體所需的營養(yǎng)要素之一，通過在畜禽母體日糧中添加含礦物質(zhì)元素的營養(yǎng)性飼料，能影響子代免疫系統(tǒng)的機能。有研究證明，在母體日糧中添加適量的礦物質(zhì)元素對子代免疫器官的發(fā)育和免疫屏障功能都發(fā)揮著重要的作用。EMMA等[44]研究發(fā)現(xiàn)，在小鼠妊娠期的高脂日糧中添加硒元素，會造成子代小鼠肝臟中的全部基因組DNA甲基化水平顯著降低；李昌武等[45]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞中添加適量的礦物質(zhì)鋅，能影響子代雞的蛋白A20基因的表觀遺傳修飾，從而緩解脂多糖(LPS)誘導的腸上皮細胞NF-κB信號通路的激活，促進子代肉雞的腸黏膜免疫機能，以上試驗證明母體攝入的有機鋅能促進A20基因的甲基化。

3.2 畜禽母體營養(yǎng)對其子代組蛋白修飾的影響組蛋白修飾是轉(zhuǎn)入后最重要的修飾之一，這種甲基化是由組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶(HMT)催化的，該酶以s-腺苷蛋氨酸(SAM)為底物將甲基轉(zhuǎn)移到組蛋白的賴氨酸殘基上，組蛋白的賴氨酸殘基可以是單甲基化、二甲基化和三甲基化(分別是me1、me2和me3)，作為基因表達的活性或抑制性標記，一般認為H3K4、H3K36、H3K79是活躍標記，它們占據(jù)染色質(zhì)中活躍轉(zhuǎn)錄的基因區(qū)域，H3K9、H3K27和H4K20是一種抑制標記。MEHEDINT等[46]在研究中發(fā)現(xiàn)，在妊娠后期的大鼠日糧中去除膽堿，會導致其子代鼠腦內(nèi)的組蛋白H3K9甲基化程度下降；VO等[47]通過試驗首次證明，在母鼠的妊娠期和哺乳期進行蛋白限制，會增強子代成年后肝臟糖異生基因表達，導致葡萄糖耐受量不良，其原因是肝臟X受體α(LXRα)轉(zhuǎn)錄啟動子區(qū)的DNA上纏繞組蛋白 H3K9乙酰化；因母體日糧的蛋白水平能顯著影響仔豬肝臟羥甲基成二酸單酰輔酶A還原酶(HMGCR)的表達。黃燕平[48]在妊娠期和泌乳期的母體日糧中添加丁酸，會引起子代成年鼠骨骼肌肌內(nèi)脂沉積，這可能是由于骨骼肌中脂肪形成的作用增強以及脂肪分解作用的減弱，其中的代謝調(diào)控機制與參與脂肪形成相關因子啟動子區(qū)顯著升高的組蛋白乙?；患接嘘P。王金泉[49]研究發(fā)現(xiàn)，改變母體日糧中蛋白水平，會對仔豬背最長肌、腰大肌的MyHC Ⅱb基因啟動子區(qū)的組蛋白修飾造成影響，而DNA甲基化狀態(tài)則未受影響。

另外，在不同時期對母體進行蛋白限飼也會對組蛋白乙酰化產(chǎn)生影響：SOHI等[35]在大鼠的哺乳期降低了日糧中的蛋白水平，發(fā)現(xiàn)其子代成年后肝臟CYP7a1基因啟動子區(qū)的組蛋白H3乙?；浇档?，導致CYP7a1基因的表達水平降低，從而增加肝臟和膽固醇含量，而對妊娠期母鼠進行蛋白限飼的子代成年后肝臟組蛋白H3乙?；?jīng)]有發(fā)生改變，其肝臟和膽固醇的含量也沒有變化。正是這一發(fā)現(xiàn)表明，在低蛋白飲食衍生的子代中觀察到的膽固醇增加是由于Cyp7a1啟動子永久性抑制翻譯后組蛋白修飾。此外，這也是首次證明母體營養(yǎng)不良通過表觀遺傳機制導致子代長期的膽固醇失調(diào)。

4 結(jié)論

綜上所述，母體營養(yǎng)水平會對子代性狀造成一定的影響，尤其應注意在母體妊娠期和哺乳期采用合理營養(yǎng)飼料進行飼喂。就目前的研究表明，母體攝入的各類營養(yǎng)物質(zhì)對子代各方面的生長狀況影響基本明確，但母體在攝入營養(yǎng)物質(zhì)后對子代性狀影響的具體作用機制的相關研究還較少，且目前大部分的試驗均只對一種或一類營養(yǎng)物質(zhì)進行研究，多種營養(yǎng)物質(zhì)的搭配使用以及相互之間的作用效果還有待進一步探討；另外，在表觀遺傳的分子機制中，以往的研究主要集中在DNA 甲基化的修飾上，而對組蛋白修飾及非編碼RNA調(diào)控等方面的研究較少，畜禽母體營養(yǎng)影響子代基因表達的表觀遺傳的分子機制仍須加以研究。因此，為更好地改善子代性狀，從而使子代更優(yōu)地生長發(fā)育，并增加畜禽養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益，還需從畜禽母體攝入的營養(yǎng)搭配和其表觀遺傳分子機制等方面更加地深入研究母體營養(yǎng)對子代性狀的影響，為提高畜禽生產(chǎn)力帶來新的思路。