姜寧張亦文黃紅陳善廣李瑩輝劉新民

(1.中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所,北京 100193;2.寧波大學(xué)新藥技術(shù)研究院,浙江 寧波 315000;3.中國(guó)航天員科研訓(xùn)練中心人因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100094)

學(xué)習(xí)記憶是生物體基本的認(rèn)知功能,是指大腦接受外界信息,經(jīng)過加工處理,轉(zhuǎn)換成內(nèi)在的心理活動(dòng),從而獲取知識(shí)或應(yīng)用知識(shí)的過程,是生物生存與進(jìn)化中的一種復(fù)雜的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)行為[1]。學(xué)習(xí)記憶的產(chǎn)生與注意、興趣、判斷、決策等因素密切相關(guān),是一種復(fù)雜的生理生化反應(yīng)涉及到眾多的神經(jīng)遞質(zhì)包括膽堿能、興奮性氨基酸、神經(jīng)肽等[2]。國(guó)際科學(xué)界已經(jīng)認(rèn)識(shí)到細(xì)胞、分子和組織器官水平的研究無(wú)法反映數(shù)以百億計(jì)的神經(jīng)元以及神經(jīng)突觸組成的神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)外界刺激后經(jīng)過復(fù)雜的生理、生化加工過程后產(chǎn)生的綜合整體效應(yīng)[3]。從整體和綜合的角度開展認(rèn)知科學(xué)研究成為世界各國(guó)科學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn),基于動(dòng)物行為實(shí)驗(yàn)的學(xué)習(xí)記憶能力評(píng)價(jià)方法已成為研究其發(fā)生機(jī)制和尋找有效防治措施的最可靠的手段,廣泛用于認(rèn)知功能障礙疾病(阿爾茨海默病、血管性癡呆等相關(guān)疾病)、改善學(xué)習(xí)記憶藥物和保健品功效評(píng)價(jià),以及航天等特因環(huán)境所致認(rèn)知損傷及防護(hù)措施等研究[4-5]。

由于學(xué)習(xí)記憶發(fā)生機(jī)制復(fù)雜,產(chǎn)生過程涉及多個(gè)環(huán)節(jié),記憶的信息多樣,刺激因素也不同,科學(xué)家們?cè)O(shè)計(jì)了多種學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法用于學(xué)習(xí)記憶的評(píng)價(jià)。自1930 年Tolman 和Honziks 首次建立14 個(gè)單元的T 型迷宮學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法以來(lái),斯金納箱、巴恩斯迷宮、Morris 水迷宮實(shí)驗(yàn)、新物體識(shí)別實(shí)驗(yàn)、跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)、避暗實(shí)驗(yàn)、獎(jiǎng)勵(lì)性操作式條件反射實(shí)驗(yàn)等相繼出現(xiàn)[2]。本文首次對(duì)大小鼠學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法的分類進(jìn)行概述,在介紹相關(guān)定義、原理的同時(shí),列舉相對(duì)應(yīng)的行為學(xué)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行說(shuō)明,為研究者選擇合適的行為學(xué)檢測(cè)方法提供一些建議,以期為基于行為實(shí)驗(yàn)的學(xué)習(xí)記憶研究、相關(guān)的產(chǎn)品研發(fā)提供參考。

1 基于學(xué)習(xí)記憶發(fā)生的過程的行為實(shí)驗(yàn)方法

學(xué)習(xí)(learning)是神經(jīng)系統(tǒng)接受外界環(huán)境變化獲得新行為和經(jīng)驗(yàn)的過程(獲得新知識(shí)),而記憶(memory)是對(duì)獲得的經(jīng)驗(yàn)或行為保持的過程(對(duì)新知識(shí)的保留)。學(xué)習(xí)和記憶的過程包括獲得、鞏固、再現(xiàn)及再鞏固4 個(gè)環(huán)節(jié)[2,6]。獲得是指感知的內(nèi)容在大腦皮層留下記憶痕跡的過程,鞏固是指記憶痕跡由短時(shí)不穩(wěn)定狀態(tài)逐漸轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)時(shí)穩(wěn)定且牢固狀態(tài)的過程,記憶再現(xiàn)則為記憶痕跡通過回憶或再認(rèn)方式給以重現(xiàn)的過程,記憶再鞏固是指已經(jīng)鞏固的記憶被提取激活后變得不穩(wěn)定,需經(jīng)過再次鞏固階段才能重返穩(wěn)定狀態(tài)的過程[7]。因此,可以通過設(shè)置獲得、鞏固、再現(xiàn)及再鞏固等不同的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ綄?duì)學(xué)習(xí)記憶的發(fā)生過程進(jìn)行評(píng)價(jià)。如避暗實(shí)驗(yàn)中,動(dòng)物由于嗜暗習(xí)性而偏好進(jìn)入和在暗室停留(給予電擊),動(dòng)物為避免傷害尋找安全區(qū)而進(jìn)入明室,經(jīng)幾次反復(fù)后,最終記住安全區(qū)域。實(shí)驗(yàn)過程中,首先獲得的形成(獲得模式),獲得形成后(1 h 后,一般為24 h)進(jìn)行鞏固模式實(shí)驗(yàn),動(dòng)物形成鞏固的記憶后可以進(jìn)入再現(xiàn)模式的檢測(cè)[8-9]。研究認(rèn)為M 膽堿阻滯劑莨菪堿影響記憶的獲得,蛋白質(zhì)合成抑制劑及NaNO2腦缺氧會(huì)造成記憶鞏固障礙,而40 %的乙醇則影響記憶的再現(xiàn)[10-11]。

根據(jù)信息保存時(shí)間的長(zhǎng)短,記憶可以分為短時(shí)記憶(short term memory,STM)與長(zhǎng)時(shí)記憶(long term memory,LTM)。短時(shí)記憶可以保持幾秒到幾小時(shí),長(zhǎng)時(shí)記憶則可保持?jǐn)?shù)周甚至數(shù)年。有研究表明短時(shí)記憶只需對(duì)已存在的突觸蛋白加以修飾、改變突觸連接強(qiáng)度即可實(shí)現(xiàn);而長(zhǎng)時(shí)記憶則需要啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄和新蛋白質(zhì)的合成才能變得長(zhǎng)久穩(wěn)定。跳臺(tái)、避暗、物體認(rèn)知和迷宮類實(shí)驗(yàn)方法都可以評(píng)價(jià)短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶[6,12]。T 迷宮、Y 迷宮等行為實(shí)驗(yàn)評(píng)價(jià)的“工作記憶”(working memory)一般指“短時(shí)記憶”,是對(duì)“正在經(jīng)歷”的信息進(jìn)行短暫儲(chǔ)存和加工以指導(dǎo)下一步行動(dòng)計(jì)劃。背景條件性恐懼記憶行為學(xué)檢測(cè)等方法已經(jīng)用于研究長(zhǎng)期記憶形成的分子神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制[13]。

2 非聯(lián)合型學(xué)習(xí)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)的行為實(shí)驗(yàn)方法

學(xué)習(xí)分為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)(non-associative learning)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)(associative learning)兩種。非聯(lián)合型學(xué)習(xí)是一種在刺激與反應(yīng)之間沒有明確聯(lián)系的簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)形式,指對(duì)單一刺激做出的行為反應(yīng)的改變。跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)中[14-15],通過給予一定程度的電刺激,動(dòng)物為避免傷害而尋找安全區(qū)(絕緣跳臺(tái)),經(jīng)幾次反復(fù)后,最終記住安全區(qū)域,這是一種對(duì)電信號(hào)刺激的反應(yīng),是一種典型的非聯(lián)合型學(xué)習(xí)檢測(cè)方法,其他常用非聯(lián)合型學(xué)習(xí)檢測(cè)方法還包括避暗、迷宮、物體認(rèn)知實(shí)驗(yàn)等。聯(lián)合型學(xué)習(xí)是刺激和反應(yīng)之間存在確定聯(lián)系的學(xué)習(xí),聯(lián)合性學(xué)習(xí)需要對(duì)不同條件刺激之間的相互關(guān)聯(lián)與自身行為及其后果之間的因果聯(lián)系進(jìn)行學(xué)習(xí)。在20 世紀(jì)初,俄羅斯生理學(xué)家伊萬(wàn)·巴甫洛夫(Ivan Pavlov),最早建立了巴甫洛夫的經(jīng)典條件反射。經(jīng)典條件反射是利用獎(jiǎng)勵(lì)性物質(zhì)的激勵(lì)性質(zhì)完成對(duì)不同條件刺激信號(hào)的辨識(shí)學(xué)習(xí)。給予動(dòng)物條件刺激(視覺或聲信號(hào)或符號(hào))[16-17],接著給予獎(jiǎng)賞物質(zhì),動(dòng)物逐漸形成對(duì)刺激信號(hào)的條件性趨近行為,或者直接給予動(dòng)物獎(jiǎng)賞物質(zhì),動(dòng)物形成對(duì)獎(jiǎng)賞物質(zhì)位置的條件性趨近行為[18]。

3 程序性記憶和陳述性記憶的行為實(shí)驗(yàn)方法

記憶分為程序性記憶(procedural memory)和陳述性記憶(declarative memory)。程序性記憶又稱為內(nèi)隱性記憶(implicit memory)或反射性記憶,是對(duì)運(yùn)動(dòng)技能、感知覺、程序和規(guī)則等的記憶,具有自主或反射的性質(zhì),這種記憶形成緩慢,需要多次重復(fù)和演習(xí)才能完成。程序性記憶的完成不需要有意識(shí)的回憶過程,一旦形成即可保持較長(zhǎng)時(shí)間。常見的程序性包括斯金納箱、觸屏獎(jiǎng)賞、穿梭實(shí)驗(yàn)等。在穿梭實(shí)驗(yàn)中[19],給予某一特定信號(hào)(如燈光、聲音等),若動(dòng)物在規(guī)定時(shí)間內(nèi)對(duì)不發(fā)生反應(yīng),立即給予懲罰性刺激(電刺激為主),動(dòng)物為了躲避電擊會(huì)穿梭至對(duì)側(cè)安全區(qū)(被動(dòng)條件反射),經(jīng)過反復(fù)訓(xùn)練后(一般連續(xù)5 d)則可形成將特定信號(hào)與懲罰性刺激結(jié)合起來(lái)的條件反射-主動(dòng)逃避反應(yīng)(主動(dòng)條件反射),是一種高級(jí)、復(fù)雜的聯(lián)想式程序性記憶的獲得與鞏固過程。

陳述性記憶又稱外顯性記憶(explicit memory),是對(duì)地點(diǎn)、事實(shí)等的回憶,需要有意識(shí)的進(jìn)行,這種記憶形成迅速,但同時(shí)又容易遺忘[20]。陳述性記憶又進(jìn)一步分為情景記憶(episodic memory)和語(yǔ)義記憶(semantic memory)。情景記憶是將特定事件與其發(fā)生的時(shí)間、地點(diǎn)相互聯(lián)系形成記憶。語(yǔ)義記憶是對(duì)經(jīng)驗(yàn)的抽象概括,一般通過多次經(jīng)驗(yàn)形成。在Morris 水迷宮實(shí)驗(yàn)中,動(dòng)物在多次訓(xùn)練中,學(xué)會(huì)了尋找固定位置的隱蔽平臺(tái),形成穩(wěn)定的空間位置認(rèn)知,這種空間認(rèn)知是加工空間信息(外部線索)形成的,進(jìn)入意識(shí)系統(tǒng),屬于陳述性記憶[21]。

4 空間記憶和非空間記憶的行為實(shí)驗(yàn)方法

空間記憶是學(xué)習(xí)和探索周圍環(huán)境的基本認(rèn)知功能,是一種獲取空間布局信息的能力,使我們能沿著一條路徑在環(huán)境中找到目標(biāo)位置[22]。常用的評(píng)價(jià)嚙齒類動(dòng)物的空間學(xué)習(xí)記憶能力的行為學(xué)方法包括迷宮、跳臺(tái)、物體位置實(shí)驗(yàn)等。迷宮類實(shí)驗(yàn)(Morris 水迷宮、T 迷宮和八臂放射狀迷宮等)可以檢測(cè)空間參考記憶,實(shí)驗(yàn)中,大鼠和小鼠經(jīng)過多次訓(xùn)練,學(xué)會(huì)在各種類型的迷宮中尋找固定位置的隱蔽平臺(tái)/出口/食物,從而形成穩(wěn)定的空間位置認(rèn)知,是一種以異我為參照點(diǎn)的參考認(rèn)知,隱蔽平臺(tái)/出口/食物的位置與動(dòng)物自身所處的位置和狀態(tài)無(wú)關(guān)[23]。這種空間參考記憶的儲(chǔ)存機(jī)制主要涉及邊緣系統(tǒng)(如海馬) 以及大腦皮層有關(guān)腦區(qū)[24]。Morris 水迷宮是評(píng)價(jià)動(dòng)物空間學(xué)習(xí)記憶能力的經(jīng)典行為學(xué)實(shí)驗(yàn),它能有效地分離動(dòng)物空間辨認(rèn)與其它能力[25-26]。物體認(rèn)知-物體位置識(shí)別實(shí)驗(yàn)是利用嚙齒類動(dòng)物會(huì)對(duì)移動(dòng)到新位置的物體表現(xiàn)出更多的探索活動(dòng),可用于檢測(cè)動(dòng)物對(duì)物體所在位置的空間記憶能力的檢測(cè)[27]。而物體認(rèn)知-新物體識(shí)別實(shí)驗(yàn)[28],利用動(dòng)物在新奇偏愛性這種內(nèi)在動(dòng)力的驅(qū)動(dòng)下,對(duì)新物體表現(xiàn)出更大的興趣,會(huì)更多的接近新物體,對(duì)其進(jìn)行探索活動(dòng),是一種用于檢測(cè)動(dòng)物非空間的物體識(shí)別記憶能力的認(rèn)知行為檢測(cè)方法。

5 基于不同刺激原理的行為實(shí)驗(yàn)方法

按照刺激因素原理不同,可分為獎(jiǎng)賞、懲罰、自主活動(dòng)3 大類行為實(shí)驗(yàn)方法。以懲罰原理檢測(cè)的學(xué)習(xí)記憶行為學(xué)實(shí)驗(yàn)是通過對(duì)動(dòng)物施加以電、水刺激為重點(diǎn)的懲罰性刺激元素,在實(shí)驗(yàn)中設(shè)定可逃避懲罰性刺激的策略,讓動(dòng)物學(xué)會(huì)并記住避免這些傷害性刺激,主要包括跳臺(tái)、避暗、穿梭、水迷宮等。

通過施加各種獎(jiǎng)勵(lì)性刺激,動(dòng)物通過隨機(jī)發(fā)現(xiàn)、主動(dòng)探索和(或)操作、獲得經(jīng)驗(yàn)、鞏固記憶并再現(xiàn),最終使動(dòng)物形成條件反射,屬于基于獎(jiǎng)賞原理的學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法。這類方法由于對(duì)動(dòng)物的行為和心理傷害刺激小,對(duì)相關(guān)遞質(zhì)分泌和神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)不產(chǎn)生與行為學(xué)本身無(wú)關(guān)的干擾,是評(píng)價(jià)動(dòng)物空間定向、決策、反應(yīng)、判斷、聯(lián)合型記憶、工作記憶能力的主要行為實(shí)驗(yàn)方法,主要包括操作獎(jiǎng)賞、觸屏獎(jiǎng)賞、食物迷宮等。

基于自發(fā)活動(dòng)原理的學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法是利用動(dòng)物對(duì)新奇物體或者新環(huán)境好奇的天性,給予動(dòng)物新奇事物,或者將動(dòng)物置于新奇環(huán)境,動(dòng)物由于好奇產(chǎn)生探索行為而檢測(cè)動(dòng)物對(duì)新物體、新環(huán)境的學(xué)習(xí)記憶能力,這類方法不需要學(xué)習(xí)訓(xùn)練,亦不用禁食禁水,或施加懲罰或獎(jiǎng)賞刺激,幾乎對(duì)動(dòng)物不產(chǎn)生正向或者反向應(yīng)激[2]。但是與動(dòng)物運(yùn)動(dòng)機(jī)能狀態(tài)密切相關(guān),凡能影響動(dòng)物運(yùn)動(dòng)機(jī)能的藥物和動(dòng)物本身狀態(tài)均可能影響該實(shí)驗(yàn)的正常結(jié)果?；谧园l(fā)活動(dòng)原理的學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法主要包括物體認(rèn)知、迷宮(T 迷宮、Y 迷宮、八臂迷)等。

6 基于操作任務(wù)的行為實(shí)驗(yàn)方法

1938 年心理學(xué)家斯金納(B.F.Skinner)在經(jīng)典條件反射基礎(chǔ)上首次提出了操作條件反射的學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法。操作條件反射根據(jù)條件刺激的不同,可分為操作式防御性條件反射和獎(jiǎng)賞操作條件反射。操作式防御性條件反射是給以刺激信號(hào)(如燈光或聲音),隨即給予動(dòng)物足部電擊刺激(懲罰性刺激),動(dòng)物進(jìn)行操作,踩踏板或拉杠桿,則能夠斷開電路以避免或終止電擊,這樣通過訓(xùn)練,使動(dòng)物能夠結(jié)合刺激信號(hào),習(xí)得通過操作行為預(yù)防或終止傷害性刺激(如電刺激)建立操作條件反射。獎(jiǎng)賞操作條件反射以能引起獎(jiǎng)賞效應(yīng)的物質(zhì)(食物、糖水等中性強(qiáng)化物質(zhì))作為非條件刺激信號(hào),動(dòng)物通過對(duì)踏板的偶然觸碰,發(fā)現(xiàn)了踏板操作能獲得獎(jiǎng)勵(lì)物質(zhì)(固體或者液體物質(zhì)),多次之后,最后動(dòng)物學(xué)會(huì)了踏板獲得獎(jiǎng)賞這一行為,形成簡(jiǎn)單的操作行為反應(yīng)-結(jié)果之間的操作條件反射。石哲等[29]、陳鈴鈴等[30]在國(guó)內(nèi)首次建立了高智能、高自動(dòng)化的操作式條件反射檢測(cè)系統(tǒng)-獎(jiǎng)賞性操作條件反射,以能引起獎(jiǎng)賞效應(yīng)的物質(zhì)作為條件刺激信號(hào),并結(jié)合非條件刺激信號(hào)(燈光或聲音),動(dòng)物通過隨機(jī)發(fā)現(xiàn)、主動(dòng)探索、獲得經(jīng)驗(yàn),鞏固記憶并再現(xiàn),最終使動(dòng)物形成條件反射。并通過設(shè)計(jì)條件反射訓(xùn)練、固定比率操作訓(xùn)練、信號(hào)辨識(shí)和信號(hào)消退等組合實(shí)驗(yàn)方案,能更精準(zhǔn)的研究動(dòng)物對(duì)復(fù)雜操作方式與辨識(shí)信號(hào)的學(xué)習(xí)記憶能力。王克柱[19]在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了改進(jìn),通過結(jié)合計(jì)算機(jī)、信息學(xué)等技術(shù),依據(jù)動(dòng)物心理學(xué),建立了自由適應(yīng)模式、單次和連續(xù)多次操作、位置識(shí)別、信號(hào)辨識(shí)、條件性強(qiáng)化貶值、消退等實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ?實(shí)現(xiàn)了在動(dòng)物復(fù)雜操作任務(wù)下的興趣、反應(yīng)、判斷、學(xué)習(xí)記憶等認(rèn)知行為的全面評(píng)價(jià)。此外,大小鼠觸屏操作法作為一種新興的、計(jì)算機(jī)自動(dòng)化的獎(jiǎng)賞性操作條件反射方法也逐漸被科學(xué)家們應(yīng)用于學(xué)習(xí)記憶能力的檢測(cè)[31-32]。大小鼠觸屏操作與獎(jiǎng)賞性操作條件反射相同,而兩者的不同在于動(dòng)物操作裝置和信號(hào)呈現(xiàn)方式:前者一般通過操縱桿或操作踏板作為動(dòng)物操作裝置,信號(hào)一般是簡(jiǎn)單的燈光或聲音等固定樣式的信號(hào);而后者則是通過在觸摸屏上呈現(xiàn)任意樣式、任意位置的圖案作為信號(hào),動(dòng)物直接觸碰屏幕進(jìn)行操作而完成獎(jiǎng)賞性操作條件反射。也有一些實(shí)驗(yàn)利用觸屏操作裝置進(jìn)行操作式防御性條件反射,使用如底部電擊等懲罰作為結(jié)果,通過學(xué)習(xí)預(yù)防懲罰建立條件反射[33]。操作性條件反射可通過設(shè)置多重復(fù)雜的操作任務(wù)、信號(hào)辨識(shí)和模式組合,用于執(zhí)行操作任務(wù)時(shí)的復(fù)雜學(xué)習(xí)記憶能力的檢測(cè),可以模擬航天航空航海及高科技作業(yè)人群的反應(yīng)、判斷、決策和學(xué)習(xí)記憶的評(píng)價(jià)。

7 其他

此外,不同的學(xué)習(xí)記憶行為學(xué)實(shí)驗(yàn)方法也包含著對(duì)不同信息(圖象、場(chǎng)景、聲音、嗅覺、觸覺)的學(xué)習(xí)和記憶,也可按照對(duì)不同信息的學(xué)習(xí)記憶能力進(jìn)行分類。物體認(rèn)知-物體情景記憶實(shí)驗(yàn)是檢測(cè)動(dòng)物對(duì)物體所處實(shí)驗(yàn)背景的記憶能力的方法,可以評(píng)價(jià)動(dòng)物對(duì)情景記憶能力[34]。條件性恐懼實(shí)驗(yàn)以可以場(chǎng)景和聲音為線索評(píng)價(jià)動(dòng)物的恐懼記憶[35]。評(píng)價(jià)動(dòng)物的嗅覺記憶記憶能力的嗅覺辨別實(shí)驗(yàn),可以檢測(cè)小鼠對(duì)與食物相聯(lián)系的氣味的辨識(shí)粗略分析小鼠對(duì)不同辨識(shí)能力,嗅覺六臂迷宮實(shí)驗(yàn)可以用來(lái)分析小鼠嗅覺的空間引導(dǎo)辨識(shí)能力[36-37]。此外,像穿梭和獎(jiǎng)賞實(shí)驗(yàn)聯(lián)想式學(xué)習(xí)記憶實(shí)驗(yàn)方法可以以聲音、圖像、嗅覺為線索(刺激信號(hào)),同時(shí)也可以視覺與觸覺結(jié)合、視覺與嗅覺結(jié)合等多信息組合去評(píng)價(jià)或者比較學(xué)習(xí)記憶的能力。

8 小結(jié)與展望

現(xiàn)代科技發(fā)展使得人類生存環(huán)境、生活模式和生存空間發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變,老年性癡呆等學(xué)習(xí)記憶障礙性疾病正逐步成為危害人類身心健康的頭號(hào)殺手[2]。學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法為研究這些挑戰(zhàn)人類生存發(fā)展的難題,尋找其有效的防治方法和手段提供了基礎(chǔ)方法學(xué)支撐。在學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)研究中,大小鼠是最常使用的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物[38]。迄今為止,科學(xué)家已建立了多種大、小鼠行為實(shí)驗(yàn)方法用于學(xué)習(xí)記憶的評(píng)價(jià),從最初簡(jiǎn)單的T 型迷宮實(shí)驗(yàn)(空間工作記憶)到可以評(píng)價(jià)精細(xì)操作能力的獎(jiǎng)勵(lì)性操作條件反射實(shí)驗(yàn),從簡(jiǎn)單的人工觀察計(jì)數(shù)到計(jì)算機(jī)智能化、自動(dòng)化檢測(cè),從單一的評(píng)價(jià)指標(biāo)的獲得到系統(tǒng)的精細(xì)敏感指標(biāo)評(píng)價(jià)體系的建立,學(xué)習(xí)記憶動(dòng)物行為實(shí)驗(yàn)方法實(shí)現(xiàn)了不同學(xué)習(xí)記憶過程、不同刺激原理、不同操作任務(wù)等涵蓋(見表1)。

表1 常見的學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)分類Table 1 Classification of common learning and memory behavior experiments

可以預(yù)計(jì),隨著人工智能、生物信息、材料等生命科學(xué)以外的新技術(shù)、新方法向動(dòng)物行為實(shí)驗(yàn)方法領(lǐng)域的融合發(fā)展,動(dòng)物行為實(shí)驗(yàn)方法學(xué)正逐漸轉(zhuǎn)向三維行為信息的提取和分析,評(píng)價(jià)指標(biāo)正逐步精細(xì)化、定量化和自動(dòng)化。目前,適應(yīng)航天等特因環(huán)境作業(yè),執(zhí)行操作任務(wù)時(shí)的認(rèn)知作業(yè)評(píng)價(jià)方法已在我國(guó)成功應(yīng)用。同時(shí),學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)檢測(cè)分析設(shè)備也日趨微型化、集成化和智能化?？捎糜谠u(píng)價(jià)包括特因環(huán)境(如高低溫、高濕、低壓等)應(yīng)激在內(nèi)的,復(fù)合多重刺激源條件,涵蓋學(xué)習(xí)記憶的不同類型的動(dòng)物學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)時(shí)在線檢測(cè)分析方法,也正成為國(guó)際實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)習(xí)記憶行為實(shí)驗(yàn)方法發(fā)展的前沿領(lǐng)域。