于秋紅, 木巴熱克·阿尤普, 許盼云, 龔 鵬, 迪利夏提·哈斯木，①

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830052; 2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所， 新疆 烏魯木齊 830091)

扁桃(AmygdaluscommunisLinn.)又名巴旦杏、巴旦姆，為薔薇科(Rosaceae)桃屬(AmygdalusLinn.)喬木或灌木，是世界四大著名干果之一。扁桃仁富含脂肪和苦杏仁酶等成分，是食品、制藥工業(yè)的重要原料。新疆是世界扁桃的起源中心之一，也是中國扁桃的惟一主產(chǎn)區(qū)。經(jīng)過國內(nèi)農(nóng)業(yè)科技人員多年的不懈努力，中國的扁桃栽培技術(shù)已經(jīng)取得了較大的進(jìn)步[1,2]，但是“產(chǎn)量低”仍然制約著中國扁桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

干旱是影響植物生長發(fā)育的常見非生物脅迫因子之一[3]。新疆地區(qū)普遍干旱，評價(jià)和篩選抗旱扁桃一直是新疆地區(qū)扁桃育種工作的重要方向。雖然國內(nèi)研究者已經(jīng)對蒙古扁桃〔A.mongolica(Maxim.) Ricker〕、野生扁桃(A.ledebourianaSchltdl.)和長柄扁桃(A.pedunculataPall.)等的耐旱生理、解剖結(jié)構(gòu)及分子機(jī)制等進(jìn)行了研究[4]1-123,[5-10]，但尚未篩選出優(yōu)質(zhì)的高抗旱扁桃資源。

木質(zhì)部栓塞(xylem embolism)指木本植物在干旱條件下產(chǎn)生的木質(zhì)部導(dǎo)管輸水功能障礙現(xiàn)象，是影響植物正常生長發(fā)育的一個(gè)重要因子[11]。陸世通等[12]認(rèn)為，羅漢松科(Podocarpaceae)3種植物根的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與輸水效率和栓塞抗性的關(guān)系是權(quán)衡其水分運(yùn)輸效率與安全的基礎(chǔ)；方菁等[13]認(rèn)為，在自然生境中，植物通過增大導(dǎo)管直徑提高其輸水效率，從而避免水勢下降，降低栓塞風(fēng)險(xiǎn)；黃愷翔等[14]發(fā)現(xiàn)，輸水效率低的樹種需要構(gòu)建導(dǎo)管壁厚度較大的木質(zhì)部以降低栓塞風(fēng)險(xiǎn)，且不同生境或分類單元植物的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)可能具有特異性；Kaack等[15]發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與栓塞程度有很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)。由此可見，木質(zhì)部栓塞特性與植物耐旱性關(guān)系密切，探明植物木質(zhì)部栓塞程度對于分析其耐旱性具有重要意義。

鑒于此，作者以厚殼甜扁桃品種‘大巴旦’(A.communisvar.typica‘Dabadan’，簡稱‘大巴旦’)、厚殼甜扁桃品種‘石頭巴旦’(A.communisvar.typica‘Shitoubadan’，簡稱‘石頭巴旦’)、軟殼甜扁桃品種‘公巴旦’(A.communisvar.sativa‘Gongbadan’，簡稱‘公巴旦’)和苦扁桃品種‘苦巴旦’(A.communisvar.amara‘Kubadan’，簡稱‘苦巴旦’)的2年生實(shí)生苗為研究材料，通過盆栽實(shí)驗(yàn)比較4個(gè)扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量在干旱脅迫35 d的變化，在此基礎(chǔ)上分析各扁桃品種的耐旱性，并對干旱脅迫35 d 4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部的自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，以期明確這4個(gè)扁桃品種的耐旱性，為在新疆地區(qū)選育扁桃耐旱材料以及深入了解扁桃的耐旱策略提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料

‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的2年生實(shí)生苗均于2021年4月初種植在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所實(shí)驗(yàn)基地(東經(jīng)87°34′47″、北緯43°49′13″)。幼苗均種植在直徑25 cm、高32 cm的圓柱形花盆中，每盆1株。栽培土壤以沙土和沙壤土為主，土壤中有機(jī)質(zhì)含量為207.74 g·kg-1，全氮含量為6.62 g·kg-1，全磷含量為0.80 g·kg-1，全鉀含量為15.45 g·kg-1，pH 7.55。利用透光防雨棚遮擋雨水，每周澆1次水，每次每盆澆水2.5 L。

1.2 方法

1.2.1 干旱脅迫處理 于2021年7月10日，在每個(gè)品種各選取30株樣株進(jìn)行干旱脅迫處理。供試樣株的基本情況見表1。將每個(gè)品種的樣株平均分成2組，一組為對照組(CK)，即正常灌溉，土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%；另一組為干旱脅迫組(DS)，土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%[11]。實(shí)驗(yàn)前采用烘干法測定土壤容重；實(shí)驗(yàn)期間，每2 d使用SM150T便攜式土壤水分速測儀(英國Delta公司)測定1次土壤電導(dǎo)率，參照儀器使用說明書計(jì)算土壤含水量。整個(gè)實(shí)驗(yàn)持續(xù)35 d。

表1 供試扁桃品種樣株的基本情況

1.2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀測 實(shí)驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天6:00，在每株樣株樹冠的中部隨機(jī)采集完全展開的成熟葉片3或4枚，將同一品種的同組葉片混勻。隨機(jī)選取10枚葉片，采用稱重法[16]測定葉片相對含水量。其余葉片以主脈為中心，用打孔器在基部向上第4或第5個(gè)側(cè)脈處取直徑6 mm的圓形葉塊，放入FAA固定液〔V(體積分?jǐn)?shù)50%乙醇)∶V(乙酸)∶V(甲醛)=90∶5∶5〕中浸泡2～3個(gè)月，采用番紅-固綠染色法[7,17,18]制成石蠟切片，切片厚度8～10 μm。每個(gè)品種對照組和干旱脅迫組各隨機(jī)選取5個(gè)切片，使用Olympus BX51光學(xué)顯微鏡(日本Olympus公司)進(jìn)行觀察和拍照，參照相關(guān)文獻(xiàn)[6,7,11]、采用Image-J圖像處理軟件測量葉片厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、上表皮細(xì)胞厚度、下表皮角質(zhì)層厚度、下表皮細(xì)胞厚度、柵欄細(xì)胞厚度、側(cè)脈維管束總面積、維管束鞘總面積、葉肉細(xì)胞總面積、單位面積內(nèi)葉肉細(xì)胞間空隙總面積和近軸面葉肉細(xì)胞總面積，計(jì)算側(cè)脈維管束占比、葉肉細(xì)胞孔隙度和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度，計(jì)算公式分別為側(cè)脈維管束占比=〔(側(cè)脈維管束總面積+維管束鞘總面積)/葉肉細(xì)胞總面積〕×100%、葉肉細(xì)胞孔隙度=(單位面積內(nèi)葉肉細(xì)胞間空隙總面積/近軸面葉肉細(xì)胞總面積)×100%和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度=(柵欄細(xì)胞厚度/葉片厚度)×100%。

1.2.3 莖木質(zhì)部自然栓塞度測定 實(shí)驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天6:00，在每個(gè)品種的對照組和干旱脅迫組中各選取長勢基本一致且主莖直徑6～8 mm的樣株5株；剪取樣株主莖的地上部分，在主莖上部套上黑色塑料袋，底部置于水中；在水中切除枝條基部2～3 cm的莖段，并切取主莖中部長約20 cm的莖段，使用XYLEM木質(zhì)部導(dǎo)水率及栓塞測量系統(tǒng)測定起始導(dǎo)水率(K0)和最大導(dǎo)水率(Kmax)，據(jù)此計(jì)算莖木質(zhì)部自然栓塞度(NPLC)[11,19]。在0.5～1.0 kPa條件下，使用孔徑0.22 μm的過濾器、利用礦泉水(含1.35 mg·L-1K+、5.70 mg·L-1Na+、7.24 mg·L-1Ca2+和1.15 mg·L-1Mg2+)[20]測定K0值；在0.2 MPa條件下，利用礦泉水排出栓塞導(dǎo)管內(nèi)的氣泡，直至枝條導(dǎo)管內(nèi)無氣泡溢出，然后在0.5～1.0 kPa條件下再次測定木質(zhì)部導(dǎo)水率，即Kmax值。NPLC計(jì)算公式為NPLC=(1-K0/Kmax)×100%。

1.2.4 莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)觀測 自然栓塞度測定完畢后，切取莖段中部長度1～2 cm的小段，采用番紅-固綠染色法制成石蠟切片，切片厚度8～10 μm。每個(gè)品種對照組和干旱脅迫組各隨機(jī)選取5個(gè)切片，使用Olympus BX51光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察和拍照，參考相關(guān)文獻(xiàn)[21]、采用Image-J圖像處理軟件測量木質(zhì)部導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管平均面積、連接導(dǎo)管壁厚度、單導(dǎo)管指數(shù)、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管組指數(shù)、導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度、導(dǎo)管水力直徑、木材密度。在剩余莖段中部切取長度5～10 mm的小段，參考Jansen等[22]的方法在不同濃度梯度的乙醇溶液中脫水，于室內(nèi)自然風(fēng)干，將樣品縱切后固定在樣品架上，噴白金3 min；采用Zeiss Supar 55(VP)掃描電子顯微鏡(德國Carl Zeiss公司)在2 kV電壓下觀察紋孔膜結(jié)構(gòu)并拍照，參考相關(guān)文獻(xiàn)[21]、采用Image-J圖像處理軟件測量紋孔膜面積和紋孔膜直徑。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用EXCEL 2010和SPSS 19.0軟件完成實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和作圖。采用LSD多重比較法分析不同品種或不同組間各指標(biāo)的差異；目前，基于葉片解剖結(jié)構(gòu)的植物耐旱性評價(jià)方法較為成熟[6,23,24]，故采用隸屬函數(shù)法[5]對4個(gè)扁桃品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行分析，并對其耐旱性進(jìn)行評價(jià)。對對照組和干旱脅迫組不同扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)和相對含水量進(jìn)行主成分分析[25]，根據(jù)各指標(biāo)的載荷量篩選耐旱性評價(jià)指標(biāo)，據(jù)此計(jì)算對照組和干旱脅迫組不同品種各耐旱性評價(jià)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，通過各品種的平均隸屬函數(shù)值判斷其耐旱性[4]24,[10]。隸屬函數(shù)值越大，表示耐旱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果和分析

2.1 干旱脅迫下不同扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量的比較

2.1.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)的共同特征 顯微觀察結(jié)果(圖1)表明：‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的2年生實(shí)生苗葉片解剖結(jié)構(gòu)具有一定的共同特征，主要表現(xiàn)為：1)上、下表皮細(xì)胞均為1層，且表皮細(xì)胞排列緊密，外部附有1層較薄的角質(zhì)層；2)葉肉細(xì)胞由柵欄組織、海綿組織、維管束和晶細(xì)胞組成，且細(xì)胞排列緊密；3)柵欄組織較為發(fā)達(dá)，常為3～6層，在葉片靠近上、下表皮處均有分布，細(xì)胞分別呈長柱形和短柱形，且靠近上表皮的柵欄組織細(xì)胞排列更緊密；4)主脈具有維管束，且薄壁細(xì)胞中伴有粘液細(xì)胞和少量晶細(xì)胞。

A: 厚殼甜扁桃品種‘大巴旦’Amygdalus communis var. typica ‘Dabadan’; B: 厚殼甜扁桃品種‘石頭巴旦’A. communis var. typica ‘Shitoubadan’; C: 軟殼甜扁桃品種‘公巴旦’A. communis var. sativa ‘Gongbadan’; D: 苦扁桃品種‘苦巴旦’A. communis var. amara ‘Kubadan’. 1: 對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)The control group (soil moisture content maintained at 75%-80% of the maximum moisture content in field); 2: 干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)Drought stress group (soil moisture content maintained at 20%-40% of the maximum moisture content in field).

2.1.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)差異 從對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)4個(gè)扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)看，‘大巴旦’的葉片厚度、上表皮細(xì)胞厚度、下表皮細(xì)胞厚度和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度均最高，且其上表皮細(xì)胞厚度和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度顯著(p<0.05)高于其他品種；其葉肉細(xì)胞孔隙度最低，但僅顯著低于‘苦巴旦’?！偷纳媳砥そ琴|(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度和側(cè)脈維管束占比均最高，且其上表皮角質(zhì)層厚度顯著高于‘石頭巴旦’和‘苦巴旦’，其下表皮角質(zhì)層厚度顯著高于‘石頭巴旦’；其上表皮細(xì)胞厚度最低，但僅顯著低于‘大巴旦’?！喟偷娜~片厚度、下表皮細(xì)胞厚度和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度均最低，其中，葉片厚度和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度顯著低于‘大巴旦’，但與‘石頭巴旦’和‘公巴旦’差異不顯著，而下表皮細(xì)胞厚度顯著低于其他品種。值得注意的是，側(cè)脈維管束占比在4個(gè)扁桃品種間的差異均不顯著。

從干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)4個(gè)扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)看，4個(gè)扁桃品種間的多數(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異不顯著?！蟀偷南卤砥ぜ?xì)胞厚度、葉肉細(xì)胞孔隙度和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度均最高，且其下表皮細(xì)胞厚度顯著高于‘苦巴旦’，葉肉細(xì)胞孔隙度顯著高于‘石頭巴旦’，葉肉細(xì)胞緊實(shí)度顯著高于‘公巴旦’和‘苦巴旦’；其上表皮細(xì)胞厚度和下表皮角質(zhì)層厚度最低，且其下表皮角質(zhì)層厚度顯著低于‘石頭巴旦’。‘石頭巴旦’的葉片厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度和側(cè)脈維管束占比均最高，且其葉片厚度顯著高于‘公巴旦’和‘苦巴旦’，下表皮角質(zhì)層厚度顯著高于‘大巴旦’?！偷纳媳砥そ琴|(zhì)層厚度和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度均最低，且其葉肉細(xì)胞緊實(shí)度顯著低于‘大巴旦’和‘石頭巴旦’?！喟偷纳媳砥ぜ?xì)胞厚度最高；其葉片厚度、下表皮細(xì)胞厚度和側(cè)脈維管束占比均最低，且葉片厚度和下表皮細(xì)胞厚度顯著低于‘大巴旦’和‘石頭巴旦’。值得注意的是，上表皮角質(zhì)層厚度、上表皮細(xì)胞厚度和側(cè)脈維管束占比在4個(gè)扁桃品種間的差異均不顯著。

表2 干旱脅迫下4個(gè)扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量的差異

與對照組相比，干旱脅迫組4個(gè)扁桃品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)存在明顯變化，其中，‘大巴旦’和‘公巴旦’的多項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)降低。干旱脅迫組‘大巴旦’的上表皮細(xì)胞厚度顯著低于對照組，葉肉細(xì)胞孔隙度顯著高于對照組，分別較對照組降低和升高了14.39%和87.65%；‘石頭巴旦’僅下表皮角質(zhì)層厚度顯著高于對照組，較對照組升高了31.41%；‘公巴旦’的葉片厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮細(xì)胞厚度、側(cè)脈維管束占比和葉肉細(xì)胞緊實(shí)度均顯著低于對照組，分別較對照組降低了12.27%、20.33%、11.88%、32.30%和10.66%，而葉肉細(xì)胞孔隙度顯著高于對照組，較對照組升高了60.38%；‘苦巴旦’僅側(cè)脈維管束占比顯著低于對照組，較對照組降低了33.15%。

2.1.3 葉片相對含水量差異 由表2還可見：對照組4個(gè)扁桃品種的葉片相對含水量為77.07%～82.20%，其中，‘公巴旦’的葉片相對含水量最高，‘石頭巴旦’的葉片相對含水量最低，而且4個(gè)扁桃品種間的葉片相對含水量差異不顯著。干旱脅迫組4個(gè)扁桃品種的葉片相對含水量為65.43%～70.11%，以‘苦巴旦’的葉片相對含水量最高、‘公巴旦’的葉片相對含水量最低，而且4個(gè)扁桃品種間的葉片相對含水量差異也不顯著。與對照組相比，干旱脅迫組4個(gè)扁桃品種的葉片相對含水量均降低，其中，‘大巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的葉片相對含水量顯著低于對照組，分別較對照組降低了14.70%、20.40%和12.31%。

2.2 不同扁桃品種的耐旱性評價(jià)

2.2.1 主成分分析 基于4個(gè)扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)和相對含水量進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表3。由表3可見：前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到81.938%。在第1主成分中，有6個(gè)指標(biāo)載荷量的絕對值在0.5以上，其中葉肉細(xì)胞緊實(shí)度載荷量的絕對值最高，為0.837；在第2主成分中，有4個(gè)指標(biāo)載荷量的絕對值在0.5以上，其中上表皮角質(zhì)層厚度載荷量的絕對值最高，為0.721；在第3主成分中，有2個(gè)指標(biāo)載荷量的絕對值在0.5以上，其中下表皮角質(zhì)層厚度載荷量的絕對值最高，為0.611；在第4主成分中，除葉片相對含水量外，其余指標(biāo)載荷量的絕對值均很低。

2.2.2 耐旱性評價(jià) 選取上述4個(gè)主成分中載荷量絕對值最高的指標(biāo)(即上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度、葉肉細(xì)胞緊實(shí)度和葉片相對含水量)，采用隸屬函數(shù)法計(jì)算對照組和干旱脅迫組4個(gè)扁桃品種各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，根據(jù)供試扁桃品種4個(gè)指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值判定其耐旱性，詳細(xì)結(jié)果見表4。由表4可見：4個(gè)扁桃品種中，‘大巴旦’的平均隸屬函數(shù)值最大(0.544 8)，‘石頭巴旦’和‘公巴旦’的平均隸屬函數(shù)值較大，‘苦巴旦’的平均隸屬函數(shù)值最小(0.464 2)，說明‘大巴旦’的耐旱性最強(qiáng)、‘苦巴旦’的耐旱性最弱。

表3 基于4個(gè)扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量的主成分分析

表4 基于4個(gè)葉片指標(biāo)隸屬函數(shù)值的4個(gè)扁桃品種耐旱性評價(jià)1)

2.3 干旱脅迫對不同扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1 對莖木質(zhì)部自然栓塞度的影響 統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表5)表明：對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)‘石頭巴旦’莖木質(zhì)部自然栓塞度最高(20.05%)，‘大巴旦’莖木質(zhì)部自然栓塞度最低(14.20%)；對照組4個(gè)扁桃品種間的莖木質(zhì)部自然栓塞度差異不顯著。干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)‘公巴旦’的木質(zhì)部自然栓塞度最高(55.83%)，且顯著高于其他3個(gè)扁桃品種；‘苦巴旦’的木質(zhì)部自然栓塞度最低(34.66%)， 但與‘大巴旦’和‘石頭巴旦’的差異不顯著。與對照組相比，干旱脅迫組‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的木質(zhì)部自然栓塞度均顯著(p<0.05)升高，增幅分別為166.34%、104.09%、208.28%和80.43%。由此可見，干旱脅迫對4個(gè)扁桃品種木質(zhì)部自然栓塞度的影響程度從大到小依次為‘公巴旦’、‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘苦巴旦’。

2.3.2 對莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的影響 根據(jù)對照組和干旱脅迫組4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)觀察(圖2)和統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表5)，4個(gè)扁桃品種的莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)在干旱脅迫前后未發(fā)生明顯變化，說明實(shí)驗(yàn)設(shè)置的干旱脅迫條件并沒有對4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)造成嚴(yán)重影響。

從對照組4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表5)看，‘大巴旦’的單導(dǎo)管指數(shù)最高，導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管平均面積、導(dǎo)管組指數(shù)、導(dǎo)管水力直徑和木材密度最低；‘石頭巴旦’的連接導(dǎo)管壁厚度和導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度最低；‘公巴旦’的導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管平均面積、連接導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管組指數(shù)、導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度和導(dǎo)管水力直徑最高，單導(dǎo)管指數(shù)、導(dǎo)管密度、紋孔膜面積和紋孔膜直徑最低；‘苦巴旦’的導(dǎo)管密度、木材密度、紋孔膜面積和紋孔膜直徑最高?？傮w來看，對照組4個(gè)扁桃品種間的多數(shù)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異不顯著。

從干旱脅迫組4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表5)看，‘大巴旦’的導(dǎo)管組指數(shù)最高，導(dǎo)管平均面積、單導(dǎo)管指數(shù)、導(dǎo)管水力直徑和木材密度最低；‘石頭巴旦’的單導(dǎo)管指數(shù)和導(dǎo)管水力直徑最高，連接導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管組指數(shù)、導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度、紋孔膜面積和紋孔膜直徑最低；‘公巴旦’的導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管平均面積、連接導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度、木材密度和紋孔膜面積最高，導(dǎo)管密度最低；‘苦巴旦’的導(dǎo)管密度和紋孔膜直徑最高，導(dǎo)管直徑最低?？傮w來看，干旱脅迫組4個(gè)扁桃品種間的多數(shù)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異不顯著。

表5 干旱脅迫對4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)的影響

A: 厚殼甜扁桃品種‘大巴旦’Amygdalus communis var. typica ‘Dabadan’; B: 厚殼甜扁桃品種‘石頭巴旦’A. communis var. typica ‘Shitoubadan’; C: 軟殼甜扁桃品種‘公巴旦’A. communis var. sativa ‘Gongbadan’; D: 苦扁桃品種‘苦巴旦’A. communis var. amara ‘Kubadan’. 1: 對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)The control group (soil water content maintained at 75%-80% of the maximum field capacity); 2: 干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)Drought stress group (soil water content maintained at 20%-40% of the maximum field capacity).

與對照組相比，干旱脅迫組莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)均變化不顯著，說明供試干旱脅迫條件對4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)的影響不明顯。

3 討論和結(jié)論

3.1 不同扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的響應(yīng)

植物對脅迫環(huán)境的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程[26]。在干旱脅迫條件下，植物能夠通過不同的生長策略來適應(yīng)環(huán)境變化，在葉片結(jié)構(gòu)上主要表現(xiàn)為葉片面積變小，葉片厚度增加，葉片表皮細(xì)胞角質(zhì)層增厚以及葉肉細(xì)胞內(nèi)柵欄組織增厚、細(xì)胞排列緊密、海綿組織變小等，以提高葉片的保水性[27,28]。植物體通過改變?nèi)~片這些特殊結(jié)構(gòu)的形態(tài)和數(shù)量來應(yīng)對脅迫環(huán)境，因此，葉片解剖結(jié)構(gòu)特征可作為評價(jià)植物耐旱性的重要依據(jù)[29,30]。研究表明：葉片越厚，說明其儲水能力越強(qiáng)、蒸騰速率越低；并且，增厚的表皮細(xì)胞和角質(zhì)層細(xì)胞具有保水和隔熱作用，可增強(qiáng)植物的耐旱性[23]。本研究結(jié)果表明：與對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)相比，干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)4個(gè)扁桃品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化不一致。總體來看，‘石頭巴旦’的葉片厚度、角質(zhì)層厚度和表皮細(xì)胞厚度均增大，‘大巴旦’和‘公巴旦’則減小，‘苦巴旦’葉片厚度減小，但其角質(zhì)層厚度和表皮細(xì)胞厚度略增大。分析認(rèn)為，‘大巴旦’和‘公巴旦’葉片變薄及角質(zhì)層和表皮細(xì)胞厚度減小可能是因?yàn)楦珊得{迫抑制了二者葉片的代謝過程，阻止了細(xì)胞的生長和分裂[27]。Ayup等[10]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫能夠促進(jìn)‘苦巴旦’根系生長，擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積，有利于根系吸收土壤水分，滿足植株的生長和代謝需求。相關(guān)研究結(jié)果表明：長期生長在干旱環(huán)境中的植物可能已經(jīng)形成適應(yīng)干旱環(huán)境的生存策略[21,22,27]。本研究結(jié)果表明：4個(gè) 扁桃品種2年生實(shí)生苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征對干旱脅迫的響應(yīng)程度不同，然而關(guān)于這4個(gè)扁桃品種的具體耐旱策略并未明確，有待通過田間多年干旱實(shí)驗(yàn)及多個(gè)角度進(jìn)行研究。

3.2 不同扁桃品種木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與自然栓塞度的關(guān)系

Davis等[31]認(rèn)為，木本植物木質(zhì)部栓塞特性與其解剖結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)，直徑大的導(dǎo)管比直徑小的導(dǎo)管更容易發(fā)生栓塞。植物木質(zhì)部自然栓塞度指自然狀態(tài)下木質(zhì)部導(dǎo)管的栓塞比率，能夠反映自然狀態(tài)下植物木質(zhì)部的導(dǎo)水損失率[32]。相關(guān)研究結(jié)果表明：植物幼苗莖的木質(zhì)部自然栓塞度與土壤含水量存在顯著負(fù)相關(guān)[11,19,33]。本研究結(jié)果顯示：干旱脅迫可導(dǎo)致供試的4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度顯著增大，干旱脅迫下，‘公巴旦’莖木質(zhì)部自然栓塞度最大，說明此時(shí)‘公巴旦’莖木質(zhì)部的導(dǎo)水損失率最高。莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明：‘公巴旦’莖木質(zhì)部的導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管平均面積在供試的4個(gè)扁桃品種中均最大。雖然導(dǎo)管直徑增大能促使水分運(yùn)輸效率提高，但同時(shí)也增加了氣泡進(jìn)入導(dǎo)管的風(fēng)險(xiǎn)，從而提高了木質(zhì)部發(fā)生栓塞的幾率。

本研究結(jié)果表明：在供試的4個(gè)扁桃品種中，‘公巴旦’莖木質(zhì)部對干旱脅迫最敏感，在干旱脅迫環(huán)境中容易發(fā)生栓塞。然而，從4個(gè)扁桃品種的耐旱性評價(jià)結(jié)果看，‘公巴旦’的耐旱性并非最差，可能是因?yàn)椤偷o木質(zhì)部具有抗栓塞結(jié)構(gòu)，即連接導(dǎo)管壁厚度，而且‘公巴旦’在干旱脅迫下的連接導(dǎo)管壁厚度顯著高于另3個(gè)扁桃品種。研究表明：在干旱脅迫環(huán)境下，植物木質(zhì)部的連接導(dǎo)管壁越厚，導(dǎo)管壁越不易倒塌，在一定程度上防止了栓塞的形成，從而保證木質(zhì)部的水分運(yùn)輸通暢[34]。另外，長期生長在干旱脅迫環(huán)境中的耐旱植物的木質(zhì)部自然栓塞度可能本身就較高[19,33]，而且，在干旱環(huán)境下適當(dāng)?shù)哪举|(zhì)部栓塞可減少過度蒸騰作用造成的失水，有利于植物保持體內(nèi)的水分平衡[35,36]。劉麗等[37]發(fā)現(xiàn)，84K楊(Populusalba×P.glandulosa‘84K’)的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑越大，其抗栓塞能力越弱，自然栓塞度越高，栓塞修復(fù)能力越強(qiáng)。由此可見，4個(gè)扁桃品種莖木質(zhì)部的自然栓塞度低并不意味著耐旱性強(qiáng)，有可能是其栓塞修復(fù)能力起到一定的作用。然而本研究并沒有對4個(gè) 扁桃品種莖木質(zhì)部的栓塞修復(fù)能力進(jìn)行研究，后續(xù)工作應(yīng)開展相關(guān)研究。

從扁桃2年生實(shí)生苗葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量對干旱脅迫的響應(yīng)來看，4個(gè)扁桃品種均具備應(yīng)對干旱脅迫環(huán)境的能力，但其耐旱性存在一定差異，其中，‘大巴旦’的耐旱性最強(qiáng)，‘苦巴旦’的耐旱性最弱，‘石頭巴旦’和‘公巴旦’的耐旱性中等。干旱脅迫后各扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度明顯增加，但各扁桃品種莖木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)并未發(fā)生顯著變化 。