初麗爽, 李海燕,①, 楊允菲, 郭 健

(1. 東北師范大學(xué): a. 草地科學(xué)研究所, b. 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, c. 吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 吉林 長(zhǎng)春 130024； 2. 徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院， 江蘇 徐州 221018)

表型可塑性是衡量植物適應(yīng)環(huán)境能力的重要指標(biāo)[1]，包括形態(tài)和繁殖可塑性等，面對(duì)不同的環(huán)境因子，植物通過(guò)適當(dāng)調(diào)整生長(zhǎng)和繁殖特征，最大限度地適應(yīng)環(huán)境，降低環(huán)境干擾帶來(lái)的負(fù)面影響，實(shí)現(xiàn)種群延續(xù)[2-4]。入侵植物進(jìn)入新棲息地后往往能快速生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散，這離不開其自身較高的可塑性和生態(tài)適應(yīng)性[5]。與本土植物相比，入侵植物表現(xiàn)出強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)力和繁殖力，可通過(guò)調(diào)整自身的資源分配適應(yīng)入侵地環(huán)境[5，6]，并通過(guò)向周圍釋放化學(xué)物質(zhì)產(chǎn)生化感作用，抑制本土植物生長(zhǎng)發(fā)育[7，8]；此外，入侵植物還會(huì)改變土壤養(yǎng)分平衡，影響土壤微生物多樣性，使土壤環(huán)境更有利于自身生長(zhǎng)，嚴(yán)重威脅生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性[9，10]。豚草(AmbrosiaartemisiifoliaLinn.)[11]、加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisLinn.)[12]和微甘菊(MikaniamicranthaH. B. K)[13]等菊科(Asteraceae)植物已成為極具危害性的入侵植物。因此，開展入侵植物生長(zhǎng)和繁殖特征研究，對(duì)控制入侵植物和保護(hù)生物多樣性具有重要意義[14]。

刈割是草地利用管理和有害植物控制的常用方式之一[15]。草地生產(chǎn)中，適當(dāng)刈割可充分發(fā)揮植物均衡性生長(zhǎng)和補(bǔ)償性生長(zhǎng)作用[16]。刈割對(duì)草地植物的影響因強(qiáng)度、時(shí)期和頻次等不同而異[17]。研究發(fā)現(xiàn)，與不刈割相比，適宜的刈割不僅可以增加草地植物地上生物量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[18，19]，還可以抑制雜草生長(zhǎng)[20]。對(duì)多年生入侵植物互花米草(SpartinaalternifloraLois.)進(jìn)行刈割可阻止其地上部分生長(zhǎng)及生物量累積，降低其光合能力，抑制植株生長(zhǎng)[21，22]。孕穗期低位刈割能明顯減少一年生入侵植物少花蒺藜草(CenchrusspinifexCav.)的結(jié)實(shí)數(shù)量[23]。因此，有效的刈割能夠明顯抑制入侵植物尤其是一年生入侵植物的生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散。

牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav.)為牛膝菊屬(GalinsogaRuiz et Pav.)一年生草本植物，其適應(yīng)環(huán)境廣泛，具有種子量大、生長(zhǎng)迅速和易擴(kuò)散等特點(diǎn)，現(xiàn)已擴(kuò)展至中國(guó)33個(gè)省份(地區(qū))，嚴(yán)重影響農(nóng)田作物、蔬菜和果樹生長(zhǎng)[24]。在中國(guó)東北地區(qū)，牛膝菊的入侵主要危害草坪、綠地、疏林、果園和蔬菜地等[25]?，F(xiàn)有研究主要通過(guò)化學(xué)防除、生物防治和植物化感作用等方式抑制牛膝菊生長(zhǎng)[26-28]，刈割對(duì)牛膝菊生長(zhǎng)和繁殖特征的影響以及其生長(zhǎng)的補(bǔ)償性反應(yīng)和防控?cái)U(kuò)散的有效性尚不明確，仍有待進(jìn)一步研究。

鑒于此，本研究基于植物種群表型可塑性調(diào)節(jié)的核心理論地位，通過(guò)3個(gè)強(qiáng)度和3個(gè)頻次的刈割處理，研究刈割對(duì)牛膝菊生長(zhǎng)和繁殖特征的影響，并比較不同刈割處理下牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)的差異，進(jìn)而探究刈割對(duì)牛膝菊防治的效果及可行性，以期揭示刈割下牛膝菊的表型可塑性調(diào)節(jié)策略，為入侵植物的有效防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2018年5月至8月在東北師范大學(xué)試驗(yàn)基地的溫室大棚(東經(jīng)125°19′、北緯43°52′)內(nèi)進(jìn)行。供試牛膝菊種子于2017年秋季采集自東北師范大學(xué)校園內(nèi)，保存于陰涼干燥處。實(shí)驗(yàn)采用盆栽方式進(jìn)行，土壤為長(zhǎng)春市周邊農(nóng)田的壤土，總氮和總磷含量分別為0.09和0.06 mg·g-1，pH 6.6。于2018年5月末，在每個(gè)花盆(內(nèi)徑25 cm、高20 cm)中播種10粒種子，共播種60盆，定期澆水、除草。6月中旬定苗，選擇大小基本一致的幼苗，每盆留4株幼苗。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)置 參考文獻(xiàn)[29]中的方法設(shè)置刈割強(qiáng)度和刈割頻次，其中，刈割強(qiáng)度分為剪除株高的1/4(輕度刈割)、1/2(中度刈割)和3/4(重度刈割)，刈割頻次分為1、2和3次，未刈割處理為對(duì)照組(CK)，共10個(gè)處理組，每個(gè)處理組6盆(即6個(gè)重復(fù))。在牛膝菊株高達(dá)到15 cm時(shí)(6月23日)進(jìn)行第1次刈割，第2和第3次刈割分別在第1次刈割后的15 d(7月8日)和30 d(7月23日)進(jìn)行。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo) 8月初開始采集各處理組每株牛膝菊的成熟花序，8月末對(duì)牛膝菊進(jìn)行整株取樣測(cè)定，記錄不同處理組每株牛膝菊的一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)，采用卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量一級(jí)分枝長(zhǎng)(單株所有一級(jí)分枝基部至頂部距離的總和)和二級(jí)分枝長(zhǎng)(單株所有二級(jí)分枝基部至頂部距離的總和)。測(cè)量后將植株分為根、莖、葉、花序和種子，統(tǒng)計(jì)每株牛膝菊的種子數(shù)，之后將各組織置于65 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，使用千分之一天平稱量每株牛膝菊的根、莖、葉、花序和種子的干質(zhì)量及百粒質(zhì)量。根據(jù)公式“總干質(zhì)量=根干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量+花序干質(zhì)量”計(jì)算總干質(zhì)量；根據(jù)公式“某器官干質(zhì)量分配=(該器官干質(zhì)量/總干質(zhì)量)×100%”計(jì)算各器官干質(zhì)量分配；根據(jù)公式“生殖分配=(花序干質(zhì)量/總干質(zhì)量)×100%”計(jì)算生殖分配；根據(jù)公式“干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)(CI)=刈割處理組的總干質(zhì)量/對(duì)照組的總干質(zhì)量”計(jì)算干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)，其中，CI>1屬于超補(bǔ)償生長(zhǎng)，CI=1屬于等補(bǔ)償生長(zhǎng)，CI<1屬于欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

使用EXCEL 2016和SPSS 23.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用雙因素方差分析對(duì)刈割頻次和刈割強(qiáng)度的主效應(yīng)及交互效應(yīng)進(jìn)行檢驗(yàn)，采用單因素方差分析和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)。對(duì)干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)與“1”進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)[30]。使用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 刈割處理對(duì)牛膝菊生長(zhǎng)特征的影響

雙因素方差分析結(jié)果(表1)顯示：刈割強(qiáng)度和刈割頻次對(duì)牛膝菊一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)分枝長(zhǎng)和二級(jí)分枝長(zhǎng)有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響，二者的交互作用對(duì)牛膝菊一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)有極顯著影響。

由圖1可見：總體上看，與對(duì)照(未刈割)相比，刈割處理會(huì)減少牛膝菊分枝數(shù)，促進(jìn)其分枝伸長(zhǎng)。在相同的刈割頻次下，隨著刈割強(qiáng)度的增加，牛膝菊一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)總體呈降低的趨勢(shì)，一級(jí)分枝長(zhǎng)和二級(jí)分枝長(zhǎng)總體呈升高的趨勢(shì)。隨著刈割頻次的增加，輕度刈割(剪除株高的1/4)的牛膝菊二級(jí)分枝數(shù)和一級(jí)分枝長(zhǎng)呈降低的趨勢(shì)，二級(jí)分枝長(zhǎng)呈先增加后降低的趨勢(shì)，刈割2和3次的牛膝菊二級(jí)分枝數(shù)和一級(jí)分枝長(zhǎng)總體顯著低于刈割1次，二級(jí)分枝長(zhǎng)顯著高于刈割1次；中度刈割(剪除株高的1/2)的牛膝菊一級(jí)分枝長(zhǎng)和二級(jí)分枝長(zhǎng)呈先增加后降低的趨勢(shì)，刈割2次的牛膝菊一級(jí)分枝長(zhǎng)和二級(jí)分枝長(zhǎng)顯著高于刈割1次；重度刈割(剪除株高的3/4)的牛膝菊一級(jí)分枝數(shù)和一級(jí)分枝長(zhǎng)無(wú)顯著變化，刈割2和3次的牛膝菊二級(jí)分枝數(shù)顯著低于刈割1次，二級(jí)分枝長(zhǎng)顯著高于刈割1次。此外，與其他刈割頻次比，同一強(qiáng)度刈割2次的牛膝菊二級(jí)分枝數(shù)最小，二級(jí)分枝長(zhǎng)最大。

2.2 刈割處理對(duì)牛膝菊干質(zhì)量及繁殖特征的影響

2.2.1 對(duì)牛膝菊干質(zhì)量及種子數(shù)的影響 雙因素方差分析結(jié)果(表2)顯示：刈割強(qiáng)度對(duì)牛膝菊莖干質(zhì)量、花序干質(zhì)量、總干質(zhì)量、種子干質(zhì)量、百粒質(zhì)量和種子數(shù)有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響，刈割頻次對(duì)牛膝菊根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、花序干質(zhì)量、總干質(zhì)量、種子干質(zhì)量、百粒質(zhì)量和種子數(shù)有極顯著影響，二者的交互作用對(duì)牛膝菊根干質(zhì)量、總干質(zhì)量、種子干質(zhì)量、百粒質(zhì)量和種子數(shù)有極顯著或顯著影響。

表1 刈割強(qiáng)度和刈割頻次對(duì)牛膝菊生長(zhǎng)特征影響的雙因素方差分析1)

由圖2可見：總體上看，與對(duì)照(未刈割)相比，刈割處理會(huì)減少牛膝菊莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量，刈割3次會(huì)明顯減少牛膝菊花序干質(zhì)量，增加根干質(zhì)量。在相同的刈割頻次下，隨著刈割強(qiáng)度的增加，牛膝菊莖和葉干質(zhì)量總體呈降低的趨勢(shì)。刈割1和2次的牛膝菊根干質(zhì)量和葉干質(zhì)量在不同刈割強(qiáng)度間無(wú)顯著差異。在相同的刈割強(qiáng)度下，隨著刈割頻次的增加，牛膝菊根干質(zhì)量呈升高的趨勢(shì)，莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和花序干質(zhì)量總體呈降低的趨勢(shì)，輕度刈割(剪除株高的1/4)3次的牛膝菊根干質(zhì)量最大，3種刈割強(qiáng)度的牛膝菊葉干質(zhì)量在不同刈割頻次間無(wú)顯著差異，刈割3次的牛膝菊花序干質(zhì)量最小。此外，輕度刈割下，刈割3次的牛膝菊總干質(zhì)量顯著高于其他刈割頻次，而中度刈割(剪除株高的1/2)和重度刈割(剪除株高的3/4)下，牛膝菊的總干質(zhì)量在不同刈割頻次間無(wú)顯著差異。

表2 刈割強(qiáng)度和刈割頻次對(duì)牛膝菊干質(zhì)量及種子數(shù)影響的雙因素方差分析1)

: 未刈割No mowing; : 輕度刈割(剪除株高的1/4) Light mowing (cutting off 1/4 of plant height); : 中度刈割(剪除株高的1/2) Moderate mowing (cutting off 1/2 of plant height); : 重度刈割(剪除株高的3/4) Severe mowing (cutting off 3/4 of plant height). 不同小寫字母表示同一刈割頻次下不同刈割強(qiáng)度之間差異顯著(P<0.05)Different uppercases indicate the significant (P<0.05) difference among different mowing intensities under the same mowing frequency； 不同大寫字母表示同一刈割強(qiáng)度下不同刈割頻次之間差異顯著(P<0.05)Different lowercases indicate the significant (P<0.05) difference among different mowing frequencies under the same mowing intensity.

由圖2還可見：不同的刈割處理對(duì)牛膝菊繁殖特征的影響表現(xiàn)出較大差異。刈割1次的牛膝菊種子干質(zhì)量和種子數(shù)在不同刈割強(qiáng)度間無(wú)顯著差異；輕度刈割2次的牛膝菊種子干質(zhì)量和種子數(shù)最少，輕度刈割3次的牛膝菊種子干質(zhì)量和種子數(shù)最大且顯著高于其他處理組。此外，與對(duì)照相比，同一頻次中度和重度刈割的牛膝菊百粒質(zhì)量顯著降低。

2.2.2 對(duì)牛膝菊各組織干質(zhì)量分配的影響 雙因素方差分析結(jié)果(表3)顯示：刈割強(qiáng)度對(duì)牛膝菊根干質(zhì)量分配、莖干質(zhì)量分配和生殖分配有極顯著或顯著影響，刈割頻次對(duì)牛膝菊根干質(zhì)量分配、莖干質(zhì)量分配、葉干質(zhì)量分配和生殖分配有極顯著影響，二者的交互作用對(duì)牛膝菊生殖分配有極顯著影響。

由圖3可見：總體上看，與對(duì)照相比，重度刈割(剪除株高的3/4)或刈割3次會(huì)顯著減少莖干質(zhì)量分配，增加根干質(zhì)量分配。刈割1和3次的牛膝菊根干質(zhì)量分配、莖干質(zhì)量分配、葉干質(zhì)量分配和生殖分配在不同刈割強(qiáng)度間無(wú)顯著差異。隨著刈割強(qiáng)度的增加，刈割2次的牛膝菊根干質(zhì)量分配和生殖分配明顯升高，莖干質(zhì)量分配總體顯著降低；與對(duì)照相比，不同強(qiáng)度刈割3次的牛膝菊根干質(zhì)量分配顯著升高，莖干質(zhì)量分配、葉干質(zhì)量分配和生殖分配總體顯著降低。在相同的刈割強(qiáng)度下，刈割3次的牛膝菊根干質(zhì)量分配顯著高于其他刈割頻次，莖干質(zhì)量分配、葉干質(zhì)量分配和生殖分配總體顯著低于其他刈割頻次。

表3 刈割強(qiáng)度和刈割頻次對(duì)牛膝菊干質(zhì)量分配影響的雙因素方差分析1)

2.3 不同刈割處理下牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)的比較

不同刈割處理下牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)見表4。結(jié)果顯示：不同刈割處理下牛膝菊的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力不同。3種刈割頻次的牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)總體隨著刈割強(qiáng)度的增加而降低。與輕度刈割(剪除株高的1/4)和中度刈割(剪除株高的1/2)相比，重度刈割(剪除株高的3/4)2和3次會(huì)顯著(P<0.05)降低牛膝菊的干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)。輕度刈割3次的牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)顯著高于刈割1和2次，中度刈割和重度刈割的牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)在不同刈割頻次間無(wú)顯著差異,中度刈割2次的牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)為1.00，表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長(zhǎng)；輕度刈割和中度刈割3次的牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)分別為1.18和1.01，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)，但差異不顯著；其他處理組的牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)均小于1，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)，其中，輕度刈割2次和重度刈割1、2和3次均會(huì)使牛膝菊出現(xiàn)顯著的欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。

表4 不同刈割處理下牛膝菊干質(zhì)量補(bǔ)償指數(shù)

3 討 論

3.1 牛膝菊的生長(zhǎng)與形態(tài)可塑性

入侵植物在生長(zhǎng)特征方面對(duì)刈割等干擾具有一定的耐受性，針對(duì)不同的刈割強(qiáng)度和刈割頻次，植物會(huì)通過(guò)再生對(duì)損傷產(chǎn)生不同的響應(yīng)[9]。本研究中，刈割處理會(huì)影響牛膝菊的生長(zhǎng)特征，總體上看，與對(duì)照(未刈割)相比，刈割處理會(huì)減少牛膝菊分枝數(shù)，促進(jìn)其分枝伸長(zhǎng)。與呂林有等[23]對(duì)一年生少花蒺藜草的刈割研究結(jié)果一致，即在植物生長(zhǎng)早期進(jìn)行低位刈割后，受損植株能迅速進(jìn)行伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，一年生入侵植物黃頂菊〔Flaveriabidentis(Linn.) O. Kuntze〕刈割后會(huì)增加其分枝數(shù)[31]。這可能是由于與黃頂菊表現(xiàn)為莖直立不同，牛膝菊接近地表的枝條會(huì)進(jìn)行土壤的自然壓條繁殖使種群可以快速增長(zhǎng)[24]。上述研究表明：植物自身的形態(tài)特征對(duì)于刈割干擾的響應(yīng)具有決定性作用。

有研究指出，放牧或刈割處理會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)的干質(zhì)量，且可能影響植物的生物量分配[31]。本研究中，整體上看，高強(qiáng)度〔重度刈割(剪除株高的3/4)〕或高頻次(刈割3次)的刈割處理會(huì)明顯減少牛膝菊莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量以及莖干質(zhì)量分配和葉干質(zhì)量分配，這可能是由于植物葉片的大量損失，導(dǎo)致其光合能力急劇下降，影響了植株地上部分的生長(zhǎng)[28]。對(duì)多年生入侵植物五爪金龍〔Ipomoeacairica(Linn.) Sweet〕進(jìn)行刈割處理，發(fā)現(xiàn)當(dāng)去葉強(qiáng)度大于50%時(shí)，地上生物量才會(huì)顯著降低[32]。此外本研究發(fā)現(xiàn)，刈割1和2次基本不會(huì)影響根部生長(zhǎng)，但刈割3次會(huì)使牛膝菊根干質(zhì)量及根干質(zhì)量分配總體顯著增加，說(shuō)明通過(guò)多次刈割去除植物地上部分，會(huì)嚴(yán)重影響牛膝菊的存活，導(dǎo)致植物將更多資源轉(zhuǎn)移至根部以維持自身生存；另一方面，刈割處理使牛膝菊分枝伸長(zhǎng)產(chǎn)生壓條繁殖，從而增加了須根的干質(zhì)量。

3.2 牛膝菊的繁殖可塑性

入侵植物具有強(qiáng)大的繁殖能力，部分入侵植物在有性生殖和無(wú)性繁殖上的投入均大于原產(chǎn)地種群[33]，具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和較高的逆境適應(yīng)能力[34]。本研究中，刈割頻次和刈割強(qiáng)度對(duì)牛膝菊種子數(shù)和種子干質(zhì)量等有性生殖特征存在顯著影響。與對(duì)照(未刈割)相比，刈割1和2次的牛膝菊花序干質(zhì)量無(wú)顯著變化，但生殖分配總體顯著提高；刈割3次的牛膝菊花序干質(zhì)量出現(xiàn)降低趨勢(shì)，且生殖分配和種子百粒質(zhì)量顯著降低，說(shuō)明一年生的牛膝菊可以通過(guò)增加對(duì)有性生殖的投入而快速調(diào)整自身的有性生殖策略以適應(yīng)外界的不良干擾，增加刈割頻次可能會(huì)有效控制牛膝菊的有性生殖。

3.3 牛膝菊生長(zhǎng)和繁殖特征間的權(quán)衡

生物不會(huì)使生活史的每一組分都達(dá)到最大，必須在生活史的不同組分間進(jìn)行權(quán)衡，如生長(zhǎng)和繁殖間的權(quán)衡[35]。有研究表明：在寄生脅迫條件下，入侵植物空心蓮子草〔Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.〕會(huì)減少對(duì)自身營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的投入，將更多的資源投向克隆繁殖，增強(qiáng)自身防御能力，以利于后代的生存和繁衍[36]。本研究結(jié)果表明：與對(duì)照(未刈割)相比，刈割1和2次的牛膝菊莖干質(zhì)量總體顯著減少，葉干質(zhì)量明顯減少，根干質(zhì)量無(wú)顯著變化，生殖分配顯著增加；而刈割3次的牛膝菊根干質(zhì)量總體上顯著增加，花序干質(zhì)量明顯減少，生殖分配顯著減少，說(shuō)明在面對(duì)刈割干擾時(shí)，牛膝菊種群存在生長(zhǎng)和繁殖間的權(quán)衡。牛膝菊產(chǎn)生不定根，用于吸收土壤中的營(yíng)養(yǎng)和水分，莖和葉是植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)器官，花序是生殖器官。當(dāng)?shù)皖l次刈割(刈割1和2次)造成牛膝菊營(yíng)養(yǎng)器官的損失時(shí)，植株在保證自身存活和生長(zhǎng)的同時(shí)，會(huì)優(yōu)先分配資源到繁殖器官來(lái)保證種群的延續(xù)，從而抵抗刈割帶來(lái)的不良影響，但高頻次刈割(刈割3次)會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)器官多次損失，使牛膝菊不得不減弱有性生殖以保證自身的生存。

生活史理論認(rèn)為，在一個(gè)有限的資源環(huán)境中，植物不能同時(shí)產(chǎn)生大且多的種子，即種子的大小與數(shù)量之間存在權(quán)衡關(guān)系[37]，同時(shí)種子大小與數(shù)量會(huì)受植物的個(gè)體大小和環(huán)境因子的雙重影響[38]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，輕度刈割3次的牛膝菊種子干質(zhì)量和種子數(shù)最大且顯著高于其他處理組，而百粒質(zhì)量顯著低于對(duì)照，重度刈割3次的牛膝菊種子干質(zhì)量和種子數(shù)明顯低于對(duì)照。說(shuō)明牛膝菊在面對(duì)外界頻繁干擾時(shí)會(huì)首先產(chǎn)生小而多的種子，以增加自身的適合度，實(shí)現(xiàn)種群的擴(kuò)散和延續(xù)，但當(dāng)干擾超過(guò)一定強(qiáng)度時(shí)，牛膝菊的有性生殖指標(biāo)會(huì)受到抑制。

3.4 牛膝菊的補(bǔ)償生長(zhǎng)與入侵防除

補(bǔ)償生長(zhǎng)是植物對(duì)傷害的一種積極反應(yīng)，通常關(guān)注的是植物在生物量生產(chǎn)方面的補(bǔ)償[39，40]。隨著刈割強(qiáng)度的增加，重度刈割的牛膝菊表現(xiàn)為顯著的欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。綜合有性生殖特征的變化發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照(未刈割)相比，重度刈割3次會(huì)顯著降低牛膝菊的總干質(zhì)量、花序干質(zhì)量、百粒質(zhì)量以及生殖分配，可有效控制牛膝菊的生長(zhǎng)和繁殖，減少其干質(zhì)量。因此，在對(duì)牛膝菊的實(shí)際防控中，持續(xù)的重度刈割可以作為一種有效控制牛膝菊生長(zhǎng)和蔓延的方式加以利用。

4 結(jié) 論

刈割處理能夠減少牛膝菊的分枝數(shù)，但會(huì)促進(jìn)各級(jí)枝條的伸長(zhǎng)。在不同刈割條件下，牛膝菊會(huì)不斷調(diào)整對(duì)有性生殖的投入以延續(xù)種群。3種刈割強(qiáng)度下，刈割1和2次會(huì)使牛膝菊將資源優(yōu)先分配到繁殖器官；刈割3次會(huì)使牛膝菊生殖分配顯著降低，且隨著刈割強(qiáng)度的增加，其補(bǔ)償指數(shù)降低。多次重度刈割是降低牛膝菊生長(zhǎng)，抑制其有性生殖，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)牛膝菊防控的重要方式。