陳伯祥， 杜習(xí)武,， 秦 俊,3， 曾 麗， 胡永紅,3， 葉 康,3,①

(1. 上海辰山植物園, 上海 201602; 2. 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院, 上海 200240；3. 上海城市樹(shù)木生態(tài)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心, 上海 200020)

水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要非生物因子之一。生境中水分過(guò)多會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，并對(duì)植物多項(xiàng)生理生化指標(biāo)產(chǎn)生較大影響[1-3]。梅雨季節(jié)，長(zhǎng)三角地區(qū)常發(fā)生水澇災(zāi)害。隨著城鎮(zhèn)化的快速推進(jìn)，城市不透水地面比例不斷增大，地表徑流增加，易造成城市內(nèi)澇[4]。

玉蘭屬(YulaniaSpach)植物是中國(guó)重要的園林綠化樹(shù)種，栽培歷史悠久[5,6]。星花玉蘭〔Y.stellata(Maxim.) N. H. Xia〕為玉蘭屬低矮灌木，具有樹(shù)冠飽滿、分枝密集、花呈星芒狀且花量大等特點(diǎn)，觀賞價(jià)值和園林應(yīng)用價(jià)值均較高[7]。星花玉蘭及其相關(guān)品種的葉片在地勢(shì)低洼、排水不暢的環(huán)境中常常萎蔫變黃，甚至干枯脫落，導(dǎo)致其在相應(yīng)環(huán)境園林中的推廣應(yīng)用受限。

葉片光合作用水平對(duì)植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及抗逆性等具有重要影響，可作為判定植物生長(zhǎng)和抗逆性能力的重要生理指標(biāo)[8]。鑒于此，本文對(duì)星花玉蘭及其相關(guān)品種‘菊花’(‘Chrysanthemiflora’)和‘貝蒂’(‘Betty’)3年生嫁接苗葉片光合特性指標(biāo)在淹水脅迫14 d內(nèi)的變化進(jìn)行了比較，以期為星花玉蘭及其相關(guān)品種在低洼地的種植提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

所有研究對(duì)象均為以望春玉蘭〔Y.biondii(Pamp.) D. L. Fu〕為砧木的3年生嫁接苗，接穗分別是星花玉蘭及其相關(guān)品種‘菊花’和‘貝蒂’。其中，星花玉蘭平均株高166.8 cm、平均地徑22.4 mm；‘菊花’為從星花玉蘭實(shí)生苗中選育的品種，平均株高117.8 cm、平均地徑21.1 mm；‘貝蒂’為星花玉蘭與紫玉蘭〔Y.liliflora(Desr.) D. L. Fu〕的雜交品種，平均株高131.5 cm、平均地徑23.1 mm。供試植株均健康、無(wú)病蟲(chóng)害，且種植在上口徑53.5 cm、底徑35.0 cm、高36.0 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為V(園土)∶V(草炭)∶V(介質(zhì)土)=5∶2∶3的混合基質(zhì)。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用雙套盆法[9]，于2020年5月27日在上海辰山植物園試驗(yàn)地開(kāi)始淹水實(shí)驗(yàn)。處理組淹水深度始終保持在土面上方3 cm；對(duì)照組正常澆水，即表層土壤不干不澆水，澆水則澆透。每種植物處理組和對(duì)照組各20株樣株。

1.2.2 光合特性指標(biāo)測(cè)定 在淹水處理1、3、7和14 d分別測(cè)定葉片光合特性指標(biāo)。在檢測(cè)日9：00—11：00，使用LI-6400光合儀(美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定植株中部側(cè)枝上第3枚成熟葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。采用標(biāo)準(zhǔn)LI-COR葉室，在紅藍(lán)光源(6400-02 LED光源)下進(jìn)行檢測(cè)，測(cè)定時(shí)光照強(qiáng)度為1 400 μmol·m-2·s-1，空氣流速為500 μmol·s-1。每種植物處理組和對(duì)照組各選5株樣株檢測(cè)，每枚葉片重復(fù)測(cè)定2次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL 2010軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析，其中不同淹水時(shí)間的差異分析采用Duncan’s新復(fù)極差法，對(duì)照組和淹水組間的差異分析采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果和分析

對(duì)淹水14 d內(nèi)星花玉蘭及其相關(guān)品種葉片的光合特性指標(biāo)變化進(jìn)行比較，結(jié)果(表1)表明：隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組(正常澆水)星花玉蘭、‘菊花’和‘貝蒂’的葉片凈光合速率變化相對(duì)較小，而淹水組3種植物的葉片凈光合速率變化相對(duì)較大且逐漸降低。與對(duì)照組相比，3種植物的葉片凈光合速率均顯著(P<0.05)下降，且降幅隨淹水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片凈光合速率分別下降了29.0%、48.1%、92.5%和100.9%，‘菊花’的葉片凈光合速率分別下降了26.8%、51.4%、94.0%和99.1%，‘貝蒂’葉片凈光合速率分別下降了17.3%、31.6%、88.6%和94.6%。

表1 淹水脅迫下星花玉蘭及其相關(guān)品種葉片光合特性指標(biāo)的變化

隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組3種植物的葉片氣孔導(dǎo)度變化相對(duì)較小，而淹水組3種植物的葉片氣孔導(dǎo)度變化相對(duì)較大且逐漸下降。與對(duì)照組相比，3種植物的葉片氣孔導(dǎo)度均顯著下降，且降幅隨淹水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片氣孔導(dǎo)度分別下降了19.2%、50.6%、71.0%和84.7%，‘菊花’的葉片氣孔導(dǎo)度分別下降了27.4%、57.2%、81.4%和95.6%；‘貝蒂’的葉片氣孔導(dǎo)度分別下降了20.7%、34.0%、76.4%和90.5%。

隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組3種植物的葉片胞間CO2濃度變化相對(duì)較小，而淹水組3種植物的葉片胞間CO2濃度變化相對(duì)較大且逐漸升高。與對(duì)照組相比，3種植物的葉片胞間CO2濃度均升高，且升幅隨淹水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片胞間CO2濃度分別升高了9.6%、16.4%、85.8%和135.0%，‘菊花’的葉片胞間CO2濃度分別升高了2.5%、4.1%、59.7%和75.4%，‘貝蒂’的葉片胞間CO2濃度分別升高了2.1%、10.1%、42.0%和74.1%。

隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組3種植物的葉片蒸騰速率變化相對(duì)較小，而淹水組3種植物的葉片蒸騰速率變化相對(duì)較大且逐漸下降。與對(duì)照組相比，3種植物的葉片蒸騰速率均下降，且降幅隨淹水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸增大；在淹水1、3、7和14 d，星花玉蘭的葉片蒸騰速率分別下降了5.3%、23.4%、61.4%和80.6%，‘菊花’的葉片蒸騰速率分別下降了7.5%、30.2%、65.4%和86.2%，‘貝蒂’的葉片蒸騰速率分別下降了8.0%、18.0%、67.8%和83.0%。

3 討論和結(jié)論

淹水環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)造成脅迫的主要原因是生境出現(xiàn)低氧脅迫[10]，植物體在低氧環(huán)境下的水分輸送效率下降，致使植株處于生理性干旱狀態(tài)[11]。星花玉蘭、‘菊花’和‘貝蒂’在受到淹水脅迫后葉片的凈光合速率均較對(duì)照組(正常澆水)顯著下降，并隨著淹水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸下降。在淹水7 d，3種植物淹水組的葉片凈光合速率均較對(duì)照組降低了約90%，說(shuō)明淹水7 d時(shí)供試3種植物的葉片光合系統(tǒng)嚴(yán)重受損。比較而言，在淹水1、3、7和14 d，‘貝蒂’的葉片凈光合速率較對(duì)照的降幅最低，表明‘貝蒂’可能具有更強(qiáng)的耐水淹能力，3種植物的具體耐水淹能力有待進(jìn)一步研究。在淹水脅迫下，星花玉蘭、‘菊花’和‘貝蒂’葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于對(duì)照組，并隨著淹水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸下降，表明3種植物葉片上的氣孔隨淹水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸關(guān)閉，并伴隨著蒸騰速率逐漸降低，以此提高葉片的保水能力。另外，氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致細(xì)胞間CO2的擴(kuò)散阻力增大[12]，凈光合速率下降導(dǎo)致光合作用消耗的CO2量減少，最終導(dǎo)致胞間CO2大量堆積。綜上所述，淹水脅迫對(duì)供試3種植物葉片的光合特性均有一定的影響，比較而言，‘貝蒂’受到的影響最小。