陳苗苗 ,陳列忠

(1.浙江龍灣化工有限公司,浙江 溫州 325013;2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全危害因子與風(fēng)險防控國家重點實驗室,浙江 杭州 310021;3.浙江農(nóng)藝師學(xué)院,浙江 杭州 310021)

植物細(xì)菌性病害是指植物因感染病原細(xì)菌后所發(fā)生的一系列細(xì)胞和組織的生理病變。植物病原細(xì)菌已經(jīng)成為僅次于真菌的第二大植物病原物,無論是蔬菜、果樹或其他作物,幾乎每種植物都有發(fā)生,并且一種植物可發(fā)生多種細(xì)菌病害[1]。雖然植物細(xì)菌性病害在整個植物病害種類中所占的比重不大,但它的危害性極其嚴(yán)重,防治十分困難,一旦感病,種植區(qū)便可能成為終生疫區(qū);因其具有暴發(fā)性、流行性和毀滅性等特點,通常造成植物嚴(yán)重減產(chǎn)[1]。

水稻上常見的細(xì)菌性病害有水稻白葉枯病和細(xì)菌性條斑病,每年危害面積可達(dá)33 萬～66 萬hm2,通常造成減產(chǎn)10%左右[2-4];大豆細(xì)菌性疫病導(dǎo)致大豆減產(chǎn)20%左右[5]。馬鈴薯上常見的細(xì)菌性病害有軟腐病、黑脛病、環(huán)腐病和青枯病等[6-9],其中黑脛病發(fā)病率高達(dá)40%～50%,可造成減產(chǎn)20%左右[7-8];而青枯病造成的損失在20%以上[9]。蔬菜上常見的細(xì)菌性病害類型也很多,如黃瓜細(xì)菌性條斑病、茄科植物青枯病、十字花科蔬菜軟腐病和黑腐病等。黃瓜細(xì)菌性角斑病發(fā)生嚴(yán)重時,使黃瓜減產(chǎn)大半[10];辣椒、番茄、煙草等茄科植物的青枯病是毀滅性的維管束病害,可造成減產(chǎn)20%～50%[11-13]。

細(xì)菌性病害也是造成瓜果類作物減產(chǎn)的重要原因。如瓜類上常見的種傳細(xì)菌性果斑病,嚴(yán)重時毀苗率達(dá)30%以上[14-15];柑橘潰瘍病輕則影響果樹及果實的外觀,重則大量落葉、落果甚至枝梢枯死,嚴(yán)重影響柑橘的產(chǎn)量和品質(zhì),據(jù)報道,湖南地區(qū)柑橘潰瘍病病果率達(dá)15%[16-18];獼猴桃感染潰瘍病后局部潰瘍腐爛,造成樹勢衰弱,病株率高達(dá)20%[19]。梨火疫病、香蕉細(xì)菌性枯萎病、柑橘黃龍病等雖然發(fā)病面積較小,但一旦發(fā)病很難控制,只能拔除病株,造成不可挽回的損失。另外,觀賞植物中的蘭花軟腐病、藥材中的鐵皮石斛軟腐病等都是發(fā)生較多的細(xì)菌性病害。

近些年植物細(xì)菌性病害逐年加重,也有新發(fā)植物細(xì)菌性病害的報道,如小麥黑穎病[20]、玉米細(xì)菌性莖腐病[21]、黃瓜細(xì)菌性流膠病[22]和細(xì)菌性基腐病[23]等,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的威脅愈發(fā)嚴(yán)重。植物細(xì)菌性病害的暴發(fā)性、流行性、毀滅性和防治難等特點,使得化學(xué)防治是一種必要的防治措施。而長期連續(xù)使用化學(xué)藥劑導(dǎo)致植物病原細(xì)菌產(chǎn)生抗藥性、農(nóng)藥殘留超標(biāo)、環(huán)境污染嚴(yán)重及次要病害上升為主要病害等一系列問題,嚴(yán)重影響農(nóng)產(chǎn)品安全、生態(tài)環(huán)境安全以及有害生物的可持續(xù)控制。

在 “十四五” 全國農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的時代背景下[24],隨著農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展和病蟲害問題的日益凸顯,植物細(xì)菌性病害的防治順應(yīng)時代發(fā)展,兼顧病害防治和化學(xué)農(nóng)藥減量的雙重目標(biāo),大力推進(jìn)以“預(yù)防為主、綜合防治” 為指導(dǎo)方針的綠色防控技術(shù)勢在必行。

1 植物病原細(xì)菌的主要類群

能夠侵染植物并引起發(fā)病的細(xì)菌稱為植物病原細(xì)菌。植物病原細(xì)菌屬的數(shù)量約有40 個,常見植物的重要植物病原細(xì)菌屬有土壤桿菌屬(Agrobacterium)、布克氏菌屬 (Burkholdria)、棒狀桿菌屬 (Clavibacter)、歐文氏菌屬 (Erwinia)、韌皮部桿菌屬 (Librobacter)、泛菌屬 (Pantoea)、假單胞菌屬 (Pseudomonas)、雷爾氏菌屬(Ralstonia)、黃單胞菌屬 (Xanthomonas) 等[25-29]。

1.1 歐文氏菌屬

歐文氏菌屬細(xì)菌的模式種為梨火疫病菌,即解淀粉歐文氏菌 (E.amylovora),是第一個被人類鑒定出來的植物病原細(xì)菌[30],主要侵染梨、蘋果、山楂、月季等薔薇科植物,以梨和蘋果最易感病。病原菌可侵染花器、幼果、嫩葉和枝梢,引起花腐、壞死、葉枯和潰瘍等癥狀。梨樹感染后早春的花呈水漬狀凋萎,而后變褐至黑色,幼果也變黑,枝頂枯,葉枯萎變黑,病部可產(chǎn)生菌膿并繼續(xù)侵染,直至枝條和樹干形成潰瘍,嚴(yán)重時似火燒,因此,常被稱為 “火疫病”[31]。

1.2 假單胞菌屬

假單胞菌屬中的植物病原細(xì)菌包括丁香假單胞菌 (P.syringae) 和薩氏假單胞菌 (P.savastanoi)等。其中,丁香假單胞菌被評為全球十大植物病原細(xì)菌之首[32],其寄主植物最為廣泛,包括糧食作物、蔬菜、果樹、花卉和藥材等,可引起十字花科蔬菜黑斑病、黃瓜細(xì)菌性角斑病、煙草野火病、番茄葉斑病、甜菜細(xì)菌性斑點病[33]、核果樹潰瘍病、獼猴桃潰瘍病、桑疫病、豌豆細(xì)菌性疫病、大豆細(xì)菌性枯萎病和斑點病等病害,以及近幾年新發(fā)現(xiàn)的黃瓜細(xì)菌性流膠病。薩氏假單胞菌可引起菜豆暈疫病、大豆細(xì)菌性疫病和細(xì)菌性斑點病等病害。該屬的大多數(shù)病原菌都是土壤、水、病株殘體和其他基質(zhì)上的腐生菌,主要造成植株發(fā)生葉斑、腐爛、潰瘍和萎蔫等癥狀[1]。

1.3 黃單胞菌屬

黃單胞菌屬的細(xì)菌基本上都能引起植物細(xì)菌性病害,致病性較強(qiáng),包括地毯黃單胞菌 (X.axonopodis)、樹生黃單胞菌 (X.arboricola)、野油菜黃單胞菌 (X.campestris)、柑橘黃單胞菌 (X.citri)、草莓黃單胞菌 (X.fragariae) 和稻黃單胞菌 (X.oryzae) 等100 多種細(xì)菌[28]。其中,稻黃單胞菌可引起水稻細(xì)菌性條斑病和水稻白葉枯病;野油菜黃單胞菌可引起十字花科蔬菜黑腐病、核桃黑斑病[34]、番茄和辣椒細(xì)菌性斑點病、芒果細(xì)菌性黑斑病、香蕉細(xì)菌性萎蔫病等病害,近年來發(fā)現(xiàn)的小麥黑穎病也是由該菌引起的[20];地毯黃單胞菌可引起大豆細(xì)菌性斑疹病、菜豆普通細(xì)菌性疫病;柑橘黃單胞菌可引起柑橘潰瘍病;樹生黃單胞菌可引起桃樹細(xì)菌性穿孔病[35];草莓黃單胞菌可引起草莓細(xì)菌性葉斑病等。該類病原菌主要造成植株發(fā)生葉斑、葉枯、潰瘍和萎蔫等癥狀[1]。

1.4 雷爾氏菌屬

雷爾氏菌屬的最典型代表菌是茄科雷爾氏菌(R.solanacearum),它可能是世界上最具破壞性的植物病原細(xì)菌,被列為全球十大植物病原細(xì)菌第二名[32],常引起茄科植物 (如番茄、茄子、馬鈴薯、辣椒和煙草等)、豆科植物 (花生) 和姜等450 余種植物的青枯病,造成植株萎蔫死亡,導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降。該病原菌是土壤習(xí)居菌,常通過傷口侵染,病菌可隨土壤、灌溉水、種薯、種苗傳染和傳播,高溫多濕易發(fā)病,典型癥狀是全株呈現(xiàn)急性萎蔫,但植物葉片不變色,維管束變褐色,是典型的維管束病害[1,27]。

1.5 果膠桿菌屬

果膠桿菌屬細(xì)菌產(chǎn)生大量果膠酶,使植物組織的薄壁細(xì)胞浸離降解,造成多種植物的軟腐病。常見的重要病菌主要有兩種:一是原為胡蘿卜歐文氏菌 (E.carotovora) 的胡蘿卜果膠桿菌 (P.carotovorum),是全球十大植物病原之一[32],有不同的亞種,主要侵染十字花科蔬菜,常引起十字花科蔬菜、馬鈴薯、芋頭、鐵皮石斛等植物的軟腐病;二是原為胡蘿卜歐文氏菌黑腐亞種 (E.carotovorasubsp.Atroseptica) 的黑腐果膠桿菌 (P.atrosepticum),常引起馬鈴薯的黑脛病。該屬的病原菌在植物生長期造成植株莖基部變黑腐爛、植株萎蔫、矮化或死亡,在貯藏期造成薯塊和大白菜腐爛[1,27]。

1.6 土壤桿菌屬

土壤桿菌屬中的發(fā)根土壤桿菌 (A.rhizogens)和根癌土壤桿菌 (A.trmefaciens) 是最重要的兩種植物病原細(xì)菌[29]。根癌土壤桿菌又稱冠癭病菌,可危害葡萄、桃樹、梨樹、蘋果樹和月季等薔薇科植物,病菌從莖基部或根冠部受傷后的傷口侵染,產(chǎn)生大小不等的腫瘤,引起根癌病,也稱為冠癭病。發(fā)根土壤桿菌在侵染植物幼根后產(chǎn)生叢生的毛發(fā)狀根群,稱為發(fā)根病。該屬的病原菌是一類土壤習(xí)居菌,在土壤中廣泛分布,并且可以在土壤中存活多年;病原菌可在腫瘤組織和土壤中越冬。該屬的病原菌以帶菌苗木或帶菌土壤進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播,以土壤、雨水和灌溉水等進(jìn)行近距離傳播[27,30]。

1.7 韌皮部菌屬

韌皮部菌屬的植物病原細(xì)菌常寄生在植物韌皮部,典型代表是引起柑橘黃龍病的韌皮層桿菌(CandidatusL.),它有3 個種,分別是非洲種(CandidatusL.africanus)、美洲種 (CandidatusL.americanus) 和亞洲種 (CandidatusL.asiaticus)。柑橘黃龍病是柑橘生產(chǎn)中最具毀滅性的病害,在柑橘整個生長期均可染病;常以帶菌種苗、接穗及柑橘木虱為遠(yuǎn)距離傳播的主要途徑,以柑橘木虱取食和嫁接在田間傳播[1,28,36]。

1.8 嗜酸菌屬

嗜酸菌屬是從假單胞菌屬分離出來的,代表菌為引起瓜類果斑病的西瓜嗜酸菌 (A.citrulli),它主要危害西瓜、甜瓜、黃瓜、南瓜、葫蘆等葫蘆科植物。瓜類果斑病是典型的種傳病害,病原菌可附著在種子表面,種子發(fā)芽后可感染葉片,隨后植株和果實也可染病,發(fā)病初期在果皮上出現(xiàn)水漬狀斑點,隨后迅速擴(kuò)散成不規(guī)則病斑,病原菌透過果皮進(jìn)入果肉,使果實腐爛,并使種子帶菌。因此,選用無病和抗病種子培育無病和抗病種苗是防治該類病害的關(guān)鍵因素。果斑病不僅危害果實,也能夠在幼苗期引起腐爛枯死[1,27]。

1.9 泛菌屬

泛菌屬是從歐文氏菌屬分離出來的,主要的植物病原有菠蘿泛菌 (P.ananatis) 和斯氏泛菌(P.stewartia)。菠蘿泛菌引起菠蘿軟腐病和果實褐腐病,腐生性強(qiáng),易從傷口或長勢弱的部位侵入危害花果,典型癥狀是發(fā)病初期呈現(xiàn)褐色水漬狀病斑,隨后軟腐。斯氏泛菌主要引起玉米細(xì)菌性枯萎病、谷子葉斑病[37]等,典型癥狀是葉枯和萎蔫[28,30]。

1.10 棒形桿菌屬

棒形桿菌屬的典型代表菌是密執(zhí)安棒形桿菌(C.michiganensis),常引起馬鈴薯環(huán)腐病、茄科植物細(xì)菌性潰瘍病、苜蓿細(xì)菌性萎蔫病,均為系統(tǒng)性病害,典型癥狀是萎蔫和花葉[27-28]。

2 植物病原細(xì)菌的侵染和傳播

2.1 侵染和傳播途徑

植物病原細(xì)菌一般只能從自然孔口和傷口侵入,并且要先侵染到植物上才能從自然孔口和傷口侵入。植物病原細(xì)菌在田間最主要的傳播途徑是雨水、雨露、灌溉水和風(fēng)雨造成的傷口以及昆蟲介體[1,38-39]。

植物自然孔口主要有水孔、氣孔、皮孔及蜜腺等,都是植物病原細(xì)菌侵染的重要途徑。一些寄生性強(qiáng)的植物病原細(xì)菌能適應(yīng)寄生的生活,可通過自然孔口侵入。如引起棉花角斑病的野油菜黃單胞菌可從氣孔侵入;引起水稻白葉枯病的稻黃單胞菌和引起甘藍(lán)黑腐病的野油菜黃單胞菌可從水孔侵入;引起柑橘潰瘍病的柑橘黃單胞菌和引起桑疫病的丁香假單胞桿菌可從氣孔和皮孔侵入;引起梨火疫病的解淀粉歐文氏菌可從蜜腺侵入[1,38]。

植物傷口可由多種因素造成,如風(fēng)雨、冰雹、凍害或昆蟲等,也可由人為因素造成,如耕作、嫁接或運(yùn)輸?shù)炔僮鬟^程中造成的傷口。另外,根的分生也能造成傷口。這些傷口都可以成為植物病原細(xì)菌侵入的途徑。從植物自然孔口侵入的植物病原細(xì)菌一般都能從植物傷口侵入,然而,能從植物傷口侵入的植物病原細(xì)菌不一定能從植物自然孔口侵入。一般寄生性弱的植物病原細(xì)菌大都是從植物傷口侵入,如引起十字花科蔬菜軟腐病的胡蘿卜果膠桿菌和引起茄科植物青枯病的茄科雷爾氏菌[1]。

2.2 侵染源

許多植物病原細(xì)菌可以在種子、種苗、塊根、塊莖、鱗莖和接穗等繁殖材料內(nèi)越冬或越夏,是植物細(xì)菌性病害的最重要初侵染源。隨著帶菌繁殖材料的調(diào)運(yùn),病害可以傳播到其他地區(qū)。種植這些繁殖材料后,不僅植株本身會發(fā)病,而且還會進(jìn)一步蔓延成田間的發(fā)病中心[1]。如引起瓜類細(xì)菌性果斑病的西瓜嗜酸菌[14],引起黃瓜細(xì)菌性角斑病的丁香假單胞菌[10],引起十字花科蔬菜黑腐病的野油菜黃單胞菌[40],引起水稻白葉枯病的稻黃單胞菌[1],引起馬鈴薯環(huán)腐病的密執(zhí)安棒形桿菌[6],引起柑橘潰瘍病的柑橘黃單胞菌等[16]。

土壤是植物病原細(xì)菌在植株體外越冬和越夏的主要場所。病原菌以腐生的方式在土壤中存活,有土壤寄居菌和土壤習(xí)居菌。土壤寄居菌是指病原菌的存活依賴于病殘體,當(dāng)病殘體腐爛分解后,不能單獨存活在土壤中,大多數(shù)寄生性較強(qiáng)的植物病原細(xì)菌屬該類型,如引起十字花科蔬菜黑腐病的野油菜黃單胞菌[40],引起黃瓜細(xì)菌性角斑病的丁香假單胞菌[10]。土壤習(xí)居菌是指病原菌能在土壤中長期存活和繁殖,如能引起茄科植物青枯病的茄科雷爾氏菌[11],引起薔薇科植物根癌病的根癌土壤桿菌和引起十字花科蔬菜軟腐病的胡蘿卜果膠桿菌[1]。

絕大部分植物病原細(xì)菌可以在植株殘余組織中長期存活,因此,病株殘余同樣是許多植物細(xì)菌性病害的重要侵染源。植物病原細(xì)菌在溫度較低和干燥的殘余組織中存活時期較長;高溫高濕可促使病株殘余分解和腐爛,病原菌的存活時期相對較短;因此,將秸稈還田,可促使它們很快分解和腐爛,其中的病原菌亦將很快死亡[1]。

昆蟲介體可以傳播多種病害,病原細(xì)菌不僅能在昆蟲介體內(nèi)存活和越冬,還可以通過昆蟲吸食植株汁液傳播病害。如柑橘黃龍病主要通過柑橘木虱傳播,梨火疫病可以通過蜜蜂傳播[1]。

3 植物細(xì)菌性病害的癥狀類型

癥狀是指植物病原菌侵染植物后,與寄主植物建立寄生關(guān)系并對植物產(chǎn)生影響,使植物在生理上和組織上產(chǎn)生病變,最后在外部形態(tài)上表現(xiàn)出異常狀態(tài),包括病狀和病征兩部分。病狀是植物本身表現(xiàn)的異?，F(xiàn)象,主要包括植物本身的變色、萎蔫、壞死、腐爛和畸形等現(xiàn)象;病征是指病原物在植物病部的表現(xiàn)特征,主要有點狀物、絲狀物、霉?fàn)钗?、粉狀物、顆粒狀 物、菌膿或 菌狀物等特征[1,38-39]。癥狀是人們診斷病害的重要特征,但并非每種病害都有病征,這種特征可隨寄主植物與環(huán)境改變而發(fā)生某些變化,有時顯著,有時不顯著?？紤]到植物發(fā)病往往呈現(xiàn)出細(xì)菌性病害、真菌性病害和病毒性病害甚至缺素癥混合的現(xiàn)象,綜合植物細(xì)菌性病害的病狀和病征,植物細(xì)菌性病害主要有下述幾種癥狀類型。

3.1 壞死型

壞死是植物病原細(xì)菌侵入植物組織后,致使薄壁組織細(xì)胞壞死形成枯斑。植物受害部位不同而表現(xiàn)不同的癥狀,如發(fā)生在葉片上形成葉斑或葉枯,癥狀在發(fā)病初期呈水漬狀,斑點周圍有褪綠暈圈,如菜豆細(xì)菌性疫病;有的病斑上的壞死組織脫落形成穿孔,如桃樹細(xì)菌性穿孔病[35]。壞死發(fā)生在果實上形成斑點、炭疽或瘡痂,如辣椒細(xì)菌性斑點病(瘡痂病)。木本植物頂梢的壞死稱為梢枯,枝條從頂端開始枯死,一直擴(kuò)展到側(cè)枝或主干,如梨火疫病[1]。果樹和樹木的枝干上有大片的皮層組織壞死稱為潰瘍,如獼猴桃潰瘍病[19]。

3.2 腐爛型

腐爛是植物組織的分解和破壞,植物各個部位都可以發(fā)生腐爛,植物病原細(xì)菌侵入植物組織后,在薄壁組織的細(xì)胞間質(zhì)繁殖,分泌果膠酶溶解細(xì)胞壁的中膠層,使細(xì)胞的透性發(fā)生改變,造成細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲,形成腐爛癥狀,如果膠桿菌導(dǎo)致的十字花科蔬菜軟腐病和馬鈴薯黑脛病[1,7]。

3.3 萎蔫型

萎蔫是植物整株或局部因脫水而出現(xiàn)枝葉萎垂的現(xiàn)象。典型的萎蔫癥狀是植物根莖的維管束組織受到破壞而發(fā)生的凋萎。植物病原細(xì)菌侵入植物組織后,在維管束導(dǎo)管內(nèi)繁殖,并上下蔓延,使導(dǎo)管堵塞,造成水分運(yùn)輸受阻,同時破壞導(dǎo)管和鄰近薄壁細(xì)胞組織,使整個運(yùn)輸系統(tǒng)失靈,造成植物萎蔫,如雷爾氏菌引起的茄科植物青枯病[1]。

3.4 畸形

畸形是植物病原細(xì)菌侵入植物組織后產(chǎn)生的激素類物質(zhì)刺激植物的異常生長,受害部位細(xì)胞生長發(fā)育產(chǎn)生的促進(jìn)性病變。如根癌土壤桿菌引起的核果類果樹根癌病和發(fā)根根瘤菌引起的蘋果發(fā)根病[1,30]。

3.5 變色型

變色是植物病原細(xì)菌侵入植物組織后,使植物局部或全株色澤異常的現(xiàn)象。如韌皮層桿菌引起的柑橘黃龍病,柑橘整個生長期的葉片、枝梢、果實均可染病,典型癥狀是黃梢和葉片斑駁[38]。

4 植物細(xì)菌性病害的主要防治措施

一般根據(jù)植物癥狀確認(rèn)病害類型,進(jìn)而推斷病原菌類型,然后根據(jù)病原菌的侵染途徑、傳染源和傳播途徑,結(jié)合發(fā)病植物的生育期和環(huán)境條件,以確定防治措施。現(xiàn)階段,我國主要從選用抗病品種、化學(xué)防治、生物防治、農(nóng)業(yè)防治、物理防治等5 個方面來防治植物細(xì)菌性病害[38-39]。

4.1 化學(xué)防治

化學(xué)防治主要是通過化學(xué)藥劑進(jìn)行病害防治的一種手段,目前仍然是植物細(xì)菌性病害最主要的防治措施。常用的化學(xué)藥劑主要有無機(jī)銅類、有機(jī)銅類、抗生素類和其他種類農(nóng)藥。

無機(jī)銅類殺菌劑主要有波爾多液 (硫酸銅鈣)、堿式硫酸銅、氫氧化銅、氧化亞銅、王銅和絡(luò)氨銅等[41-45]。該類藥劑的優(yōu)勢是保護(hù)性強(qiáng),防治成本低,適用于前期預(yù)防。然而,由于沒有內(nèi)吸性,混配性較差,在作物花期、幼果期以及高溫天氣使用時極易產(chǎn)生藥害,在柑橘上易誘發(fā)螨類和銹壁虱的增殖[41-42]。一般用于春季或秋冬季節(jié)清園處理和植物細(xì)菌性病害的前期預(yù)防。

有機(jī)銅類殺菌劑主要有噻菌銅、噻森銅、喹啉銅、壬菌銅、乙酸銅、松脂酸銅、琥膠肥酸銅等,該類藥劑的優(yōu)勢是多重殺菌機(jī)理,有較強(qiáng)的保護(hù)作用,不僅可用于前期預(yù)防,還可在病害發(fā)生時控制病害的進(jìn)一步蔓延,且具有混配性好、應(yīng)用范圍廣、安全性高、兼治部分真菌性病害的優(yōu)點,在大部分作物花期、幼果期可使用。但其缺點是相對無機(jī)銅類殺菌劑的防治成本偏高,且不同有機(jī)銅殺菌劑的應(yīng)用譜差異較大,比如喹啉銅一般用于防治葉部病害,而噻菌銅不僅用于防治植物葉片、枝干、果實的病害,而且對根莖部和維管束病害有特效。因此,可根據(jù)病害種類,在病害初發(fā)生時選用相應(yīng)的有機(jī)銅殺菌劑[41-45]。

抗生素類殺菌劑主要有農(nóng)用硫酸鏈霉素 (已禁用)、春雷霉素、中生菌素、四霉素和寧南霉素等,該類藥劑均為微生物發(fā)酵產(chǎn)生的物質(zhì),具有較強(qiáng)內(nèi)吸和治療效果。然而,長期使用極易使病原菌產(chǎn)生抗藥性,連續(xù)使用效果比較差。因此,常與有機(jī)銅類和其他類別殺菌劑混合使用,比如春雷霉素和噻菌銅復(fù)配 (龍速達(dá)),不僅能延緩抗性,還可以兼治部分真菌病害[41-45]。

其他類別藥劑有氯溴異氰尿酸、辛菌胺、噻霉酮、噻唑鋅、敵磺鈉、溴硝醇等[41],也對植物細(xì)菌性病害有較好的防治效果。

4.2 生物防治

生物防治主要是利用有益微生物來影響或抑制病原菌的生存活動,或通過從植物體提取的物質(zhì)來控制病原菌的生長和傳播,或通過植物免疫誘抗劑誘導(dǎo)植物對病原菌的抵抗力,提升植物長勢,以降低病害的發(fā)生率和嚴(yán)重程度的方法。

微生物殺菌劑主要有枯草芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、多黏類芽孢桿菌和熒光假單胞桿菌等[41,43]。使用該類藥劑,病菌不易產(chǎn)生抗藥性,但見效慢,因此,一般適用于根部和土傳病害的前期預(yù)防。

植物源殺菌劑主要有乙蒜素、補(bǔ)骨脂種子提取物等[41],其優(yōu)勢在于廣譜性,對真菌、細(xì)菌和病毒引起的病害都有一定效果。但有較強(qiáng)的大蒜和酸醋臭味,腐蝕性較強(qiáng),用量大和高溫時使用對葉片有一定的影響。

植物免疫誘抗劑是通過植物自身對病害產(chǎn)生潛在控制能力,主要有氨基寡糖、幾丁寡糖和蛋白類物質(zhì)等[41]。該類藥劑本身無直接殺菌活性,但可激活植物的免疫系統(tǒng)而誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性。植物免疫誘抗劑可通過提高植物自身的抗病水平,減少化學(xué)農(nóng)藥的使用,同時有利于農(nóng)業(yè)的生態(tài)平衡[46-47]。目前,已有在煙草上使用植物免疫誘抗劑來防治煙草青枯病的成功案例[48-49],但總體上該類藥劑應(yīng)用仍較少。

4.3 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是在掌握農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中植物、環(huán)境和病害三者相互關(guān)系的基礎(chǔ)上,通過生產(chǎn)管理、耕作制度和栽培技術(shù)等方式來協(xié)調(diào)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的各種因素,創(chuàng)造有利于植物生長發(fā)育的條件增強(qiáng)植物的抗病性,而不利于病害發(fā)生、傳播和危害的環(huán)境條件來切斷病原菌在田間的傳播,以達(dá)到控制病害發(fā)生和保護(hù)植物生長的目的。因此,農(nóng)業(yè)防治是植物細(xì)菌性病害最基本和最經(jīng)濟(jì)的防治措施[1,38]。

4.3.1 選用無病種苗和其他繁殖材料

根據(jù)植物病原細(xì)菌可通過種子、種苗、種薯、接穗等繁殖材料侵染和傳播的特性,通過選用無病種子和種苗等繁殖材料,以有效減少初侵染源,可相對地減少病害的發(fā)生,是預(yù)防植物細(xì)菌性種傳病害發(fā)生的重要措施?？紤]到植物細(xì)菌性病害極易從各種傷口侵入和傳播,可隨灌溉水和雨水傳播的特性,可采用穴盤育苗或嫁接育苗的方式培育無病壯苗,保護(hù)植物根系來預(yù)防土傳植物細(xì)菌病害[38,50-51]。

4.3.2 加強(qiáng)田間管理

田間管理是利用一系列的栽培管理技術(shù),從農(nóng)事操作和水肥管理上創(chuàng)造有利于植物生長的環(huán)境條件以增強(qiáng)植物的抗病性,而不利于病原菌滋生和傳播的環(huán)境條件以減少植物病害的發(fā)生。加強(qiáng)田間管理是農(nóng)業(yè)防治措施中最常見的方法。在進(jìn)行嫁接、移栽定植、綁蔓、整枝等農(nóng)事操作時,對操作工具進(jìn)行消毒處理,并且盡量減少對作物根、莖、葉、花和果實等部位的機(jī)械損傷,以減少植物病原細(xì)菌通過傷口入侵和傳播;通過采用膜下灌溉、微噴灌、膜下滴灌肥水一體化等方式來控制植物細(xì)菌性病害的傳播;采取中耕和深耕的方式調(diào)整土壤結(jié)構(gòu)層,以確保農(nóng)作物的根系在土壤中能夠自由生長;同時,合理控制種植密度,培植健壯群體結(jié)構(gòu),避免因為種植密度過大造成植株之間缺乏良好透光性與通風(fēng)條件導(dǎo)致濕度過大或溫度過高而引發(fā)植物細(xì)菌性病害,尤其在設(shè)施棚室栽培植物較為常見。另外,通過對土壤理化性質(zhì)進(jìn)行檢測分析并結(jié)合植物生長期對養(yǎng)分的需求特性制定施肥方案,適時補(bǔ)充和調(diào)整。如適時適量使用生物有機(jī)肥和微生物菌劑,其含有的氨基酸、腐植酸、多種中微量元素和有機(jī)質(zhì)不僅可以分解土壤中固定的氮磷鉀、增強(qiáng)植物對養(yǎng)分的吸收和加速有機(jī)質(zhì)的合成,促進(jìn)植株健康成長,提高植物的抗病能力,還可以抑制土壤中有害病菌的發(fā)生,對土傳細(xì)菌性病害有一定的防治效果[38,52-53]。

根據(jù)大多數(shù)植物病原細(xì)菌通過病株殘體侵染和傳播的特點,搞好田園衛(wèi)生不僅可以減少多種植物病原細(xì)菌的侵染來源,而且可以減少其他病害和昆蟲的危害機(jī)會。在植物生長期通過加強(qiáng)病害調(diào)查,及時拔除或剪除有病植株和枝葉以避免植株癥狀加重或擴(kuò)散到臨近植株;及時清除地面枯枝和落葉以減少病原菌基數(shù);在地表撒施生石灰以消滅病原菌。在植物收獲后通過徹底清除田間殘株、枯枝、落葉、落果和枯草等,以消滅病原菌,減少植物細(xì)菌性病害的初侵染源[39]。

4.3.3 合理輪作倒茬

合理輪作倒茬是防治植物細(xì)菌性土傳病害和解決作物連作障礙的一項有效措施。當(dāng)病原物遇不到適宜寄主而病菌基數(shù)降低,同時可以改變土壤微生物區(qū)系和促進(jìn)土壤中拮抗微生物的活動,造成不利于植物病原細(xì)菌增長的土壤環(huán)境條件和抑制植物病原細(xì)菌的滋長,使病害逐漸減輕;還可以調(diào)節(jié)地力,改善土壤性能,有利于植物生長發(fā)育和提高植物抗病性[39]。

4.4 物理防治

物理防治是根據(jù)植物病原細(xì)菌的某些生物學(xué)特性,利用簡單工具和各種物理因素,來防治植物細(xì)菌性病害。目前,用于防治植物細(xì)菌性病害的物理防治方法有種子消毒和高溫悶棚。種子消毒一般采用溫湯浸種或干熱處理;高溫悶棚是在越夏休茬期利用太陽能充分提高棚溫和地溫,以消滅土壤和環(huán)境中殘留的病原菌[39]。

4.5 抗病品種選育

抗病品種選育是通過對大量種植資源進(jìn)行抗性鑒定,然后將篩選到的抗病種質(zhì)用于生產(chǎn)或通過育種手段來培育新的優(yōu)良抗病品種。目前利用抗病品種是控制植物細(xì)菌性病害最為有效、經(jīng)濟(jì)和易行的措施之一[39]。

5 植物細(xì)菌性病害的綠色防控

在 “十四五” 全國農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的時代背景下,隨著農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展和病蟲害問題的日益凸顯,植物細(xì)菌性病害的防治順應(yīng)時代發(fā)展,以綠色防控策略為指導(dǎo)思路,兼顧病害防治和化學(xué)農(nóng)藥減量的雙重目標(biāo),大力推進(jìn)以 “預(yù)防為主、綜合防治” 為指導(dǎo)方針的綠色防控技術(shù)勢在必行。

植物病害的侵染是一個連續(xù)過程,它的發(fā)生和流行取決于寄主植物、病原物和環(huán)境因素的作用。植物細(xì)菌性病害的防治可以從農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)整體出發(fā),以增強(qiáng)植物抗病性或保護(hù)植物不受侵染,消滅或控制植物病原細(xì)菌和改變環(huán)境條件,以有利于植物而不利于植物病原細(xì)菌這三方面入手,削弱或終止病害循環(huán)過程。本文根據(jù)植物細(xì)菌性病害的流行特點、防控技術(shù)現(xiàn)狀、我國植保方針以及建議病害的法規(guī)要求,參考許多專家的研究成果[54-61],提出4 條植物細(xì)菌性病害的綠色防控措施:

以加強(qiáng)植物檢疫、選用抗病品種、培育無病壯苗、合理輪作、加強(qiáng)栽培管理、搞好田園衛(wèi)生,以及合理肥水、土壤改良和物理防治為基礎(chǔ)和重點。通過改善土壤和環(huán)境條件使植物病原細(xì)菌的種群逐漸衰減,從而達(dá)到控制病害發(fā)生的目的。

植物無病時以預(yù)防為主。通過施用生物有機(jī)肥和微生物菌劑改善土壤環(huán)境創(chuàng)造有利植物健康生長的條件,適時適量使用植物誘抗劑提高植物自身對病害的抵抗能力,以預(yù)防和抵抗植物細(xì)菌性病害。

植物發(fā)病初期以預(yù)防為主,防治結(jié)合。加強(qiáng)植物病害監(jiān)測調(diào)查,在植物細(xì)菌性病害發(fā)生初期通過施用微生物殺菌劑、植物源殺菌劑、無機(jī)銅殺菌劑來控制病害的發(fā)生,以及混合使用殺蟲劑來防治病害通過昆蟲吸食植物汁液傳播。根部和土傳細(xì)菌性病害以微生物農(nóng)藥灌根為主,果樹細(xì)菌性病害以無機(jī)銅農(nóng)藥噴霧為主,葉菜類細(xì)菌性病害以植物源農(nóng)藥預(yù)防為主。

植物發(fā)病較重時以化學(xué)防治為主,其他防治為輔?？茖W(xué)合理選用和使用有機(jī)銅制劑、抗生素殺菌劑和其他類殺菌劑等化學(xué)藥劑,以達(dá)到防治植物細(xì)菌性病害的目的,以避免嚴(yán)重?fù)p失。