王 雨，羅 睿

(1 貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025；2 貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 山地植物資源保護與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點實驗室，貴陽 550025)

珠芽(bulbil)是半夏(Pinelliaternata)、卷丹百合(Liliumlancifolium)等被子植物的無性繁殖器官，呈球狀、卵圓狀等形狀，常著生于葉柄基部、葉腋或花序上，一般由特定部位的分化體細胞通過脫分化形成起始細胞、原基形成、器官分化、生長和成熟等發(fā)育過程形成。珠芽生殖是植物無性克隆繁殖的一種方式，是植物生態(tài)適應(yīng)的一種重要策略[1]。被子植物珠芽生殖的相關(guān)研究較多集中于生殖過程的形態(tài)、解剖學(xué)特征探究，如薯蕷科的薯蕷(Dioscoreaopposita)，天南星科的彌勒魔芋(Amorphophallusmuelleri)、半夏和滴水珠(P.cordata)，苦苣苔科植物，以及百合科的淡黃花百合(L.sulphureum)和卷丹百合(L.lancifolium)等的珠芽發(fā)育形態(tài)解剖學(xué)特征[2-8]。頂芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)、芽胞蹄蓋蕨(Athyriumclarkei)和稀子蕨(Monachosorumhenryi)等蕨類植物在植株羽葉葉軸上形成的胞芽(gemmae)，是類似于被子植物珠芽的無性繁殖器官。但是，與被子植物的珠芽生殖相比，蕨類植物胞芽生殖的發(fā)育生物學(xué)研究還非常少見，目前僅見長柄石杉(Huperziajavanica)的胞芽形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察[9]與頂芽狗脊的胞芽形態(tài)發(fā)育過程和解剖學(xué)研究[10-11]。

稀子蕨是中國分布的碗蕨科(Dennstaedtiaceae)稀子蕨屬3種植物之一，零星分布于貴州、云南、廣西、廣東、湖南等地，在貴州已發(fā)現(xiàn)分布于都勻市斗篷山、銅仁市梵凈山，國外在日本、印度尼西亞、馬來群島、印度及緬甸也有分布[12]。與尾葉稀子蕨(M.flagellare)和穴子蕨(M.maximowiczii)相比，前兩個物種常在羽葉頂端接觸地表時有頂芽(buds at apex)發(fā)生并發(fā)育成新的植株，而稀子蕨常在葉軸中部發(fā)育一枚或多枚胞芽生長于腋間，胞芽在成熟后從母體植株脫落并在新的生長季節(jié)萌發(fā)形成新的植株。雖然稀子蕨含稀子蕨素、稀子蕨內(nèi)脂等化學(xué)成分，具有祛風(fēng)活血作用，可用于風(fēng)濕骨痛的治療[13]，但是稀子蕨相關(guān)的研究目前僅限于分類學(xué)的探討[14]。稀子蕨生殖生物學(xué)相關(guān)研究的缺乏限制了對其進一步的了解和開發(fā)。

鑒于目前尚缺乏對稀子蕨胞芽無性生殖的了解，本研究擬通過形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)方法探究其胞芽生殖的發(fā)育過程，揭示其形態(tài)、解剖學(xué)特征。闡明稀子蕨胞芽發(fā)育的形態(tài)、解剖學(xué)特征可為進一步揭示不同蕨類植物胞芽生殖在發(fā)育生物學(xué)上的異同、分析胞芽發(fā)育的分子機制并探討蕨類植物胞芽發(fā)育與被子植物珠芽發(fā)育的異同等研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材 料

稀子蕨(Monachosorumhenryi)植株及相關(guān)部位材料采集自貴州省都勻市斗篷山(N 26°21′11″, E 107°23′56″, 圖版Ⅰ，A)。解剖學(xué)研究材料(具有不同發(fā)育時期胞芽的葉軸對應(yīng)部位和不同位置的營養(yǎng)器官)在野外現(xiàn)場進行取材、FAA固定液固定后保存在實驗室備用；活體材料(完整植株、植株上成熟胞芽及地面已萌發(fā)胞芽等)種植于實驗室(貴州省貴陽市花溪區(qū)貴州大學(xué)校園內(nèi))用于后期形態(tài)觀察。

1.2 方 法

1.2.1 形態(tài)發(fā)育特征觀察選擇種植個體觀察植株生長和胞芽發(fā)育的形態(tài)變化，觀察時期從胞芽恢復(fù)活動開始，采用肉眼直接觀察或Olympus SZ51體式顯微鏡觀察，內(nèi)容包括胞芽發(fā)生時間、著生位置等。

1.2.2 石蠟切片采用常規(guī)石蠟切片方法[15]進行結(jié)構(gòu)特征觀察，使用Leica RM2016切片機切片，番紅固綠法染色，用Olympus BX53生物顯微鏡進行觀察并拍照，測量羽葉上、下表皮細胞的長和寬，葉肉細胞的長和寬；羽葉葉脈木質(zhì)部的直徑，測量結(jié)果為20個視野中測得數(shù)值的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，使用Excel進行統(tǒng)計分析。

1.2.3 電鏡掃描對不同發(fā)育時期的稀子蕨胞芽進行取材并清理干凈，切為5 cm ×5 cm大小左右的含胞芽的小段，材料采用修改雙固定法[16]進行固定(材料僅用2.5%戊二醛于4 ℃固定14 h)，之后用0.1 mol/L磷酸緩沖液(PBS)清洗，使用不同濃度梯度的叔丁醇/酒精混合液脫水，最后經(jīng)冷凍干燥后鍍金，使用S-3400N掃描電子顯微鏡觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 稀子蕨胞芽發(fā)育的形態(tài)學(xué)變化

稀子蕨大多生長于海拔500～1 600 m喜陰多濕的密林下環(huán)境中(圖版Ⅰ，A)。貴陽地區(qū)(海拔1 084～1 216 m)遮蔭條件下移栽的稀子蕨植株從5～6月份開始恢復(fù)活動，地上羽葉發(fā)育可劃分為5個時期：萌動期、卷拳期、展葉期、成熟期及衰老期，在展葉期伴隨著胞芽發(fā)育(圖版Ⅰ)。萌動期從5月底至6月初開始，以胞芽中的休眠葉原基恢復(fù)生長，以外圍頂端卷曲葉原基從向內(nèi)緊密包裹轉(zhuǎn)為向外伸展為標(biāo)志(圖版Ⅰ，B)。葉原基頂端在萌動期不斷伸長生長，以6月上旬頂端分化形成向心卷曲成拳狀的小葉復(fù)合體為標(biāo)志顯示進入卷拳期(圖版Ⅰ，C)。卷拳期葉柄不斷生長而伸長，在6月中旬開始稀子蕨逐漸進入展葉期，即頂端的小葉復(fù)合體的葉片慢慢地開始展開(從基部葉開始到頂端)，展葉過程中葉軸逐漸從向心彎曲轉(zhuǎn)變?yōu)殡x心彎曲伸長(圖版Ⅰ，D)，隨著葉軸展開5對二回羽葉時，三回羽葉的小羽葉展開2～4片，葉軸完全展開后2～4天，小羽葉完全展開。從8月開始稀子蕨基本步入成熟期，即稀子蕨各回羽葉展葉完畢，其葉片常具有5～20個二回羽葉，隨著展葉完成，成熟期植株高度不再改變。成熟期持續(xù)3～4個月后，11月底稀子蕨進入衰老期，即從稀子蕨頂端的小羽葉邊緣黃化開始，頂端慢慢衰老倒伏。

胞芽發(fā)育從羽葉的展葉期開始，包括原基發(fā)育期、胞芽分化期、胞芽膨大期和胞芽生長成熟期。(1)胞芽原基發(fā)育期：胞芽原基是位于第2～11二回羽葉軸與初級葉軸分叉處出現(xiàn)的無結(jié)構(gòu)分化的凸起結(jié)構(gòu)，胞芽原基在7月初展葉前期開始發(fā)生，逐漸長大至肉眼可見，呈黃綠色(圖版Ⅰ，E、F)。(2)胞芽分化期：胞芽原基繼續(xù)生長，從7月中旬開始原基開始分化出現(xiàn)幼嫩葉軸；至7月底，胞芽原基分化出多個葉軸使整個胞芽呈現(xiàn)出指形“錨”狀結(jié)構(gòu)、顏色呈綠色(圖版Ⅰ，G、H、I)。(3)胞芽膨大期：8月初以后，錨狀胞芽具有的葉軸數(shù)量不再增加(約為5～9個葉軸)，但在9月前胞芽的葉軸長度與直徑持續(xù)增加、顏色保持為綠色(圖版Ⅰ，F(xiàn)、H、I)。(4)胞芽成熟期：在9月后，“錨”狀胞芽生長不明顯，其表面腺毛顏色從綠色轉(zhuǎn)變?yōu)樽攸S色，在11月或更晚時期其基部形成離層，在有風(fēng)或觸碰時可自然掉落(圖版Ⅰ，J)。胞芽發(fā)育期持續(xù)時間較長，一般為4～5個月。成熟胞芽可在母體上直接發(fā)育長出新葉形成新植株(圖版 Ⅰ，K)，或掉落地面并在環(huán)境條件適宜條件下生長為新的植株。在胞芽發(fā)育過程中(10月份左右)，成熟葉片上形成孢子囊群產(chǎn)生大量孢子，10月中、下旬孢子成熟。

圖版Ⅰ 稀子蕨胞芽發(fā)育形態(tài)變化A. 稀子蕨野外生長生境；B. 稀子蕨胞芽萌動期；C. 卷拳期；D. 展葉期；E～J. 胞芽發(fā)育期: E. 胞芽原基發(fā)育期；F. 胞芽原基；G和H. 含兩個葉原基的胞芽；I. 胞芽分化多個葉原基；J. 胞芽成熟期；K. 成熟胞芽母體上發(fā)育新葉。箭頭所指為胞芽Plate I Morphological variation on the gemmae development of M. henryiFig.A. Wild habitat of M. henryi； Fig.B. The active recovery stage of M. henryi gemmae; Fig.C. Rolling fist stage; Fig.D. Leaf unfolding stage; Fig.E-J. Gemmae development: Fig.E. Gemmae primordial development stage; Fig.F. Gemmae primodium; Fig.G & H. Gemmae differentiation with two leaf primordia; Fig.I. Gemmae with multiple leaf primorda; Fig.J. Mature gemmae; Fig.K. Leaf development of gemmae on the mother plant. The arrow refers to the gemmae

2.2 稀子蕨胞芽發(fā)育的解剖學(xué)研究及掃描電鏡觀察

胞芽原基發(fā)育前，葉軸分叉處表面平坦、有較密集分布的短腺毛覆蓋(圖版Ⅱ，A)；含表皮組織、薄壁組織、維管束組織等結(jié)構(gòu)，表皮細胞較小、排列緊實，而薄壁細胞較表皮細胞大且排列緊密(圖版Ⅱ，E)。在胞芽原基發(fā)育時期，葉軸分叉處可見有點狀突起(圖版Ⅱ，B)；葉軸分叉處表皮細胞下的薄壁組織中形成一團體積較小、排列緊密的細胞團并繼續(xù)分裂生長形成胞芽原基(圖版Ⅱ，F(xiàn))。在胞芽分化時期，胞芽原基不斷分化葉原基最終呈指形“錨”狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ，C)，原基分化時頂端分生組織分化出第一重葉原基，包裹著亞頂端分生組織順序分化出的第二重葉原基(圖版Ⅱ，G)。在胞芽分化完全時期，肉眼可見胞芽分化出多個葉原基，整體呈指形“錨”狀，最先分化出的外圍葉原基包圍著中心正在分化的葉原基(圖版Ⅱ，D)；單個葉原基橫切圖顯示整體細胞呈圓形，內(nèi)含兩束維管束，呈“八”字形排列(圖版Ⅱ，H)，維管束內(nèi)木質(zhì)部和韌皮部呈“一”字形排列，木質(zhì)部為“海馬”形(圖版Ⅱ，I)。

圖版Ⅱ 稀子蕨胞芽發(fā)育過程Vb. 維管束; Pc. 薄壁細胞; Pr. 原生木質(zhì)部; Me. 后生木質(zhì)部; Ph. 韌皮部。箭頭所示為胞芽。A～D. 胞芽發(fā)育的外部形態(tài)變化: A. 胞芽未分化期, B. 胞芽原基發(fā)育期, C. 胞芽分化期, D. 成熟胞芽；E～I. 孢芽發(fā)育的解剖學(xué)變化: E. 胞芽未分化期, F. 胞芽原基發(fā)育期, G. 胞芽分化期, H. 成熟胞芽(橫切), I. 成熟胞芽內(nèi)部維管束；J～L. 胞芽發(fā)育的外部超微形態(tài)變化: J. 胞芽未分化期, K. 胞芽原基發(fā)育期, L. 胞芽分化期Plate Ⅱ The gemmae development of M. henryiVb. Vascular bundle; Pc. Parenchyma cell; Pr. Protoxylem; Me. Metaxylem; Ph. Phloem. The arrows refer to gemmae. Fig.A-D: Morphological characteristics of gemmae development: Fig.A. Without gemmae, Fig.B. Gemmae primordia, Fig.C. Differentiation of gemmae, Fig.D. Mature gemmae; Fig.E-I: Anatomical characteristics of gemmae development: Fig.E. Without gemmae, Fig.F. Gemmae primordia, Fig.G. Differentiation of gemmae, Fig.H. Mature gemmae (transverse), Fig.I. The vascular bundle of the mature gemmae; Fig.J-L: Electron scanning microscope observation of the gemmae development: Fig.J. Without gemmae, Fig.K. Gemmae primordia, Fig.L. Differentiation of gemmae

掃描電子顯微鏡觀察胞芽未分化時期、胞芽原基發(fā)育時期、胞芽分化時期，結(jié)果皆顯示葉軸表面覆蓋大量腺毛，并且胞芽原基和胞芽表面皆被腺毛覆蓋，因此大量腺毛的存在影響了對于胞芽發(fā)育的觀察(圖版Ⅱ，J、K、L)。

2.3 稀子蕨營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)

稀子蕨的小羽葉葉片較薄，由6～7層細胞組成(圖版Ⅲ，A)：上表皮細胞呈橢圓形(長22.59 ± 4.52 μm，寬22.23 ± 2.97 μm)；下表皮細胞亦呈橢圓形(長21.59 ± 4.69 μm，寬17.84 ± 3.16 μm)，其間分布有氣孔；葉肉細胞排列疏松，無明顯柵欄組織和海綿組織分化，呈橢圓形或者無規(guī)則形(長20.80 ± 4.36 μm，寬17.51 ± 2.95 μm)，含葉綠體，細胞間隙大，形成發(fā)達的通氣組織。稀子蕨小羽葉的葉脈呈分叉狀，無主脈側(cè)脈之分，含維管束，木質(zhì)部(直徑17.45 ± 4.28 μm)細胞數(shù)量少為4～5個(圖版Ⅲ，B)。

圖版Ⅲ 稀子蕨羽葉、葉柄、葉軸和根的解剖結(jié)構(gòu)Sto. 氣孔；Uep. 上表皮；Lep. 下表皮；Xy. 木質(zhì)部；Pe. 葉柄；La. 葉軸；Pc. 薄壁細胞；Pr. 原生木質(zhì)部；Me. 后生木質(zhì)部；Ph. 韌皮部；Sc. 厚壁細胞；En. 內(nèi)皮層；Bs. 中柱鞘。A. 羽葉；B. 羽葉的葉脈；C. 稀子蕨；D. 葉柄基部橫切；E. 葉柄中部橫切；F. 葉柄上部橫切；G. 葉柄上部橫切維管束；H. 葉軸下部橫切；I. 葉軸橫切維管束；J～K. 葉軸上部橫切；L. 幼根橫切; M. 成熟根橫切；N. 老根橫切Plate Ⅲ Anatomy of the leaves, petioles, leaf axes, and roots of M. henryiSto. Stomata; Uep. Upper epidermis; Lep. Lower epidermis; Xy. Xylem; Pe. Petiole; La. Leaf axis; Pc. Parenchyma cell; Pr. Protoxylem; Me. Metaxylem; Ph. Phloem; Sc. Sclerenchyma; En. Endothelium; Bs. Bundle sheath. Fig.A. Feather leaf; Fig.B. Vein of the feather leaf; Fig.C. Seedling of M. henryi; Fig.D. The base of petiole (transverse); Fig.E. The middle petiole (transverse); Fig.F. The upper petiole (transverse); Fig.G. Vascular bundle of upper petiole; Fig.H. Lower leaf axis (transverse); Fig.I. Vascular bundle of leaf axis (transverse); Fig.J-K. Upper leaf axis (transverse); Fig.L. Young root (transverse); Fig.M. Mature root (transverse); Fig.N. Old root (transverse)

稀子蕨葉柄覆蓋稀疏短腺毛，橫切整體呈橢圓形，含有1～2束維管束。葉柄基部、中部含2束維管束呈“八”字形，木質(zhì)部韌皮部呈“一”字形排列，木質(zhì)部為“海馬”形(圖版Ⅲ，D、E)，葉柄中部近軸面的周皮組織會突出從邊緣兩端同向延伸，使中部近軸面外表形成“溝”(圖版Ⅲ，E)；葉柄上部含一束維管束，呈“心形”形狀，其中木質(zhì)部排列形狀呈兩“海馬”頭部結(jié)合在一起的倒“V”字形(圖版Ⅲ，F(xiàn)、G)，葉柄上部的近軸面的周皮組織也會突出從邊緣兩端同向延伸形成“溝”(圖版Ⅲ， F)。稀子蕨葉軸也有較稀疏的短腺毛覆蓋，石蠟切片可觀察到葉軸橫切整體呈橢圓狀，含一束維管束，呈“心形”形狀，其木質(zhì)部排列形狀呈兩“海馬”頭部相結(jié)合組成的倒“V”字形(圖版Ⅲ，I)。在近軸面同樣部分周皮組織會突出從邊緣兩端向內(nèi)同向延伸形成“溝”(圖版Ⅲ，H、J、K)。

稀子蕨根橫切呈橢圓形，由表皮、皮層、中柱構(gòu)成。幼根表皮結(jié)構(gòu)不清晰；外皮層中靠近維管束的有由4～6層皮層細胞形成的厚壁細胞，其染色較周圍皮層細胞略深，呈長方形；維管束內(nèi)結(jié)構(gòu)分化不清晰、無髓分化(圖版Ⅲ，L)，表皮和維管束結(jié)構(gòu)不清晰可能是因為切片質(zhì)量不佳。成熟根的表皮、皮層、中柱結(jié)構(gòu)完整：表皮由一層細胞構(gòu)成，呈橢圓形；皮層細胞由外皮層、內(nèi)皮層組成，外皮層大多由11層細胞組成，接近表皮的5～6層細胞較大且形狀不規(guī)則，靠近維管束的4～6層外皮層細胞形成的厚壁細胞染色加深，細胞較小且為長方形，內(nèi)皮層緊挨中柱，由一層細胞構(gòu)成，呈橢圓形；維管束結(jié)構(gòu)分化完整，中柱鞘由一層細胞構(gòu)成且緊挨內(nèi)皮層，木質(zhì)部為二原型含初生木質(zhì)部與后生木質(zhì)部，韌皮部分布于木質(zhì)部兩側(cè)(圖版Ⅲ，M)。老根可明顯觀察到結(jié)構(gòu)較成熟根時期發(fā)生改變，具體表現(xiàn)為：表皮已脫落不在，皮層正在脫落中，維管束外由皮層形成的厚壁細胞染色變得更深，中柱內(nèi)也有部分脫落(圖版Ⅲ，N)。

3 討 論

在葉片發(fā)育上，稀子蕨和大多數(shù)蕨類一樣經(jīng)歷萌動期、卷拳期、展葉期、成熟期和衰老期。蕨類植物羽葉葉肉細胞無或有柵欄組織與海綿組織分化：海金沙(Lygodiumjaponicum)、井欄邊草(Pterismultifida)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris)、銀脈鳳尾蕨(P.ensiformisvictoriae)和頂芽狗脊等羽葉無分化[11,17-18]，而對鹵蕨(Acrostichumaureum)和尖葉鹵蕨(A.speciosum)羽葉有分化[19]。本研究顯示稀子蕨羽葉葉肉細胞中不含柵欄組織和海綿組織分化，較大的葉肉細胞間隙能儲存較多氣體，是其陰生環(huán)境的適應(yīng)特征[17]。稀子蕨葉柄基部、中部含2束維管束，上部及葉軸含1束維管束，這種自葉柄基部向上到葉軸維管束向內(nèi)靠近融合成一束的結(jié)果與葉紅環(huán)[11]、郭慶梅等[20]、周鳳琴等[21]報道的結(jié)果相似。稀子蕨的根無髓，在維管束外有一圈由多層皮層細胞構(gòu)成的染色較深的環(huán)，這一結(jié)果與單芽狗脊蕨、爬樹蕨(Arthropterispalisotii)、龍津蕨(Mesopteristonkinensis)、鐵角蕨屬與鳥巢蕨屬等的研究結(jié)果相似[11,22-24]。

與其他蕨類植物相比，稀子蕨復(fù)葉上發(fā)育胞芽的數(shù)量及其在葉片上的相對位置不同：稀子蕨每片復(fù)葉(具5～20個二回羽葉)上發(fā)育的0～4個胞芽發(fā)生于第2～11個二回羽葉與葉軸分叉處。其他蕨類植物的復(fù)葉上常單生胞芽，或著生于葉軸近先端[如鐵角蕨科倒掛鐵角蕨(Aspleniumnormale)、蹄蓋蕨科芽胞蹄蓋蕨、鱗毛蕨科陳氏耳蕨(Polystichumchunii)、烏毛蕨科單芽狗脊等蕨類]，或著生于葉軸先端以下[如蹄蓋蕨科胎生蹄蓋蕨(A.viviparum)，或著生于葉軸上部[如鐵角蕨科胎生鐵角蕨(A.indicum)，或著生于葉軸基部[如鐵角蕨科滇南鐵角蕨(A.microtum)][25]。稀子蕨胞芽發(fā)育過程包括胞芽原基發(fā)育期、胞芽分化期、胞芽膨大期、胞芽成熟期四個時期。稀子蕨和單芽狗脊蕨的胞芽發(fā)育過程類似：在展葉期于葉軸與羽葉分叉處的表皮細胞下的薄壁細胞形成胞芽原基，之后胞芽原基分化并膨大，最后胞芽成熟[11]。成熟胞芽基部與母體組織間形成離層后斷裂脫離母體掉落土壤，待環(huán)境適宜胞芽萌發(fā)形成新的植株；或者胞芽在母體上直接發(fā)育長出須根和新葉，待落地后直接發(fā)育成完整植株[10]。稀子蕨和單芽狗脊蕨胞芽發(fā)育的不同之處在于：單芽狗脊蕨在分化時期，胞芽原基表皮外的部分細胞會形成表皮衍生結(jié)構(gòu)即鱗片，鱗片包裹胞芽且成熟后呈紅棕色，胞芽近球形其著生位置大多分布于倒數(shù)第三回羽葉和葉軸分叉處且位于葉片背面；而稀子蕨胞芽發(fā)育中并沒有表皮衍生結(jié)構(gòu)的分化即無鱗片，但被覆短腺毛成熟呈黃棕色，胞芽呈指狀“錨”形且葉原基為有限分化，胞芽著生于第2～11回羽葉和葉軸分叉處，位于葉片正面[11]。

稀子蕨胞芽發(fā)育過程和天南星科(彌勒魔芋、滴水珠、半夏)、薯蕷科(薯蕷)、百合科(卷丹百合、淡黃花百合)的珠芽在發(fā)生位置和發(fā)育過程上具有相似特征，在發(fā)生位置上都發(fā)生于表皮細胞下的薄壁細胞層；在發(fā)育過程上都有原基發(fā)育期、分化期、膨大期和成熟期[2-4, 6-8]。無性繁殖器官與有性生殖的種子類似，都需要在發(fā)育中后期積累有機物供其在后續(xù)生長季節(jié)中的萌發(fā)與生長。與淡黃花百合珠芽類似[3]，稀子蕨胞芽從膨大期開始儲藏物在已分化的葉器官中積累(圖版Ⅱ，D、H)；而單芽狗脊蕨胞芽與半夏、薯蕷等珠芽內(nèi)的儲藏物從膨大期開始分別積累在著生葉的莖組織或形成的小塊莖內(nèi)[2,8,11]。種皮與果皮等結(jié)構(gòu)是種子的保護結(jié)構(gòu)，無性繁殖器官通常也發(fā)育出保護結(jié)構(gòu)，如半夏等珠芽小塊莖頂端的膜質(zhì)鱗片[8]、淡黃花百合珠芽的膨大增厚鱗片[3]、單芽狗脊蕨胞芽外部的鱗片等[11]。但是，稀子蕨的胞芽在發(fā)育過程中缺少鱗片結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ，C、G)，這可能與稀子蕨適應(yīng)分布于濕潤、溫暖的環(huán)境中有關(guān)。