徐建峰,袁在翔,關慶偉*,吳 茜,鄒朋峻,谷雨晴,金雪梅,陳 霞

(1.太倉市林業(yè)站，江蘇 太倉 215400；2.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學 生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037； 3.中山陵園管理局，江蘇 南京 210014)

種群是自然界中物種維系的最小基本單位[1]，其結構及動態(tài)特征是種群生態(tài)學研究的熱點問題之一[2]。徑級結構、高度結構和年齡組成是植物種群的主要基本特征[3]，不僅能夠反映植物種群內部個體分布狀況，而且能一定程度上預測自然狀態(tài)下種群未來的變化趨勢[4]。研究森林群落中建群種的種群結構特征和未來變化趨勢，對了解典型林分群落演替規(guī)律和穩(wěn)定性特征具有重要意義[5-6]。

糙葉樹(Aphanantheaspera)是我國北亞熱帶至暖溫帶闊葉林中的重要組成樹種[7]，也是江蘇省落葉闊葉林中主要的鄉(xiāng)土樹種之一[8]。在紫金山，以糙葉樹為建群種的落葉闊葉林具有70 a次生演替自然過程，在北亞熱帶至暖溫帶過渡帶的典型森林中具有一定的代表性[9]，同時也是紫金山國家森林公園秋季彩林景觀的重要組成部分[10]。然而，在氣候變化和人為活動等干擾下，紫金山景觀林中部分種群趨于衰退，影響紫金山的林相景觀特征。前期研究表明，糙葉樹在紫金山森林群落中的種間競爭優(yōu)勢有所衰退[10]。因此，開展紫金山森林資源調查，分析建群種的種群動態(tài)和更新特征，采取科學的森林經營措施，對促進紫金山風景林結構優(yōu)化和林相特征的可持續(xù)具有重要的理論與實踐意義。目前關于糙葉樹的研究僅限于群落組成、植物多樣性和配置模式等方面[7,10]，對其種群結構與數(shù)量動態(tài)方面研究鮮有報道。

鑒于此，本研究以紫金山70年生落葉闊葉林中糙葉樹種群為對象，通過1 hm2固定樣地的每木檢尺數(shù)據(jù)，編制了該種群的靜態(tài)生命表，并利用種群結構動態(tài)指數(shù)和時間序列模型對該種群的未來趨勢進行了評估，以闡明森林群落自然演替下建群種糙葉樹的種群數(shù)量動態(tài)特征，為紫金山森林可持續(xù)經營提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南京紫金山(118°52′09.6″E，32°03′49.8″N)屬于北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風氣候，四季分明，年降水量1 000～1 050 mm，年均氣溫15.4 ℃，年均日照2 213 h，全年無霜期322 d[11]。土壤為酸性黃棕壤。紫金山森林植被遭受過2次破壞，在1950年后，經過造林和封山育林等森林經營措施[12]，才得以逐漸恢復林分質量[13]。研究林分是以糙葉樹群落為主的天然次生雜闊林，郁閉度為0.8，主林層平均高度為11.4 m，平均胸徑17.4 cm。林下灌木有女貞(Ligustrumlucidum)、山胡椒(Linderaglauca)等，草本有禾葉山麥冬(Liriopegraminifolia)、中華苔草(Carexchinensis)等[14]。

1.2 試驗設計

在紫金山落葉闊葉林中用全站儀和羅盤儀設定典型樣地1 hm2，并劃分為100個10 m×10 m的調查樣方。記錄每個調查樣方內胸徑≥5 cm林木的植物學名稱、坐標位置、樹高、胸徑、冠幅等信息。此外，在每個調查樣方內的4個角及中心，各設置2 m×2 m灌木與草本的調查小樣方；并記錄每個小樣方內更新幼樹、灌木、草本和藤本植物的植物學名稱、坐標、位置、基徑、蓋度、株高、株數(shù)或叢數(shù)等信息[2]。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值計算 樹種的重要值=相對頻度+相對密度+相對顯著度。其中，相對頻度=(某樹種的頻度/所有樹種的頻度總和)×100%，相對密度=(樣方內某樹種的個體數(shù)/樣方內全部樹種的個體數(shù))×100%，相對顯著度=(樣方內某樹種的胸高處斷面積總和/樣方內全部樹種的胸高處斷面積總和)×100%[2]。

1.3.2 齡級劃分 通過年輪法鑒別林分每株樹木真實年齡較為困難，并且林木胸徑與年齡存在一定的正相關關系[15]，故采用徑級結構來對應種群個體的齡級結構[16]。因此，根據(jù)糙葉樹生長規(guī)律和固定樣地調查數(shù)據(jù)，采用徑級結構來代替齡級結構。將糙葉樹種群劃分為11個徑級，第1徑級胸徑≤ 5 cm，第2徑級在第1徑級的胸徑上間隔4 cm，以此類推，直到把胸徑≥ 41 cm的林木都歸為第11級；其中，第1徑級對應Ⅰ齡級，第2徑級對應Ⅱ齡級，依此類推。按照徑級統(tǒng)計各齡級株數(shù)。

1.3.3 靜態(tài)生命表 靜態(tài)生命表的編制包括以下指標：x是齡級；ax為勻滑后的x齡級內個體數(shù)；lx為在x齡級開始時標準化存活個體數(shù)；dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex為進入x齡級個體的生命期望；Kx為消失率。由于植物種群靜態(tài)生命表用徑階來對應真實齡級，可能造成某些徑階存在多個世代齡級結構，導致在靜態(tài)生命表編制中可能會出現(xiàn)死亡率為負的問題，因而不滿足靜態(tài)生命表編制的3個假設。為此，采用“勻滑技術”來解決這一問題[17]。通過種群各齡級個體數(shù)算出上述各個參數(shù)值[18]，具體公式如下：

lx=(ax/a1)×1 000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=(dx/lx)×100%

(3)

lx=(lx+lx+1)/2

(4)

(5)

ex=Tx/Lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx+1

(7)

1.3.4 生存分析函數(shù) 生存分析函數(shù)有生存函數(shù)S(x)、累積死亡率函數(shù)F(x)、死亡密度函數(shù)f(x)、危險率函數(shù)λ(x)等指標，具體算法如下[19]：

S(x)=P1×P2×P3×…×Px

(8)

F(x)=1-Sx

(9)

f(x)=(Sx-1-Sx)/hx

(10)

λ(x)=2(1-Sx)/[hx·(1+Sx)]

(11)

式中:Px為存活率；hx為齡級間隔。

(12)

(13)

(14)

式中:Sx、Sx+1分別表示第x齡級和第x+1齡級種群個體數(shù)。

1.3.6 時間序列預測模型 采用一階移動平均法[21-22]，預測種群年齡結構動態(tài)：

(15)

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 19.0對種群存活曲線進行指數(shù)和冪函數(shù)擬合，用Origin 2017作圖。

2 結果與分析

2.1 落葉闊葉林典型樣地內植被特征

典型樣地內胸徑≥5 cm的樹種有38種，株數(shù)為1 608株，植物多樣性指數(shù)較高(Simpson指數(shù)：喬木層0.901，灌木層0.905，草本層0.771)。由表1可知，典型樣地內馬尾松重要值排在第9位(17.62%)，但是相對密度(2.24%)和相對頻度(3.59%)過低，因此該林分基本可以認為是落葉闊葉林。樣地內糙葉樹有211株，其相對顯著度(16.21%)、相對頻度(12.97%)和重要值(42.30%)均為最高，因而可被認為是落葉闊葉林典型樣地內的建群種。

2.2 糙葉樹種群結構和動態(tài)變化指數(shù)

圖1 糙葉樹種群年齡結構

2.3 糙葉樹種群靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

糙葉樹種群個體存活數(shù)(ax)和生命期望值(ex)總體上隨齡級增加而降低，局部存在一定的波動(表3)，具體表現(xiàn)在種群幼中齡過渡階段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ～Ⅵ)。種群的存活曲線可分為3種類型：Deevey-Ⅰ型凸線型，該類型種群在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡；Deevey-Ⅱ直線型，該類型種群在各年齡死亡率相等；Deevey-Ⅲ凹線型，該類型種群在幼年期死亡率很高[1,23-24]。此外，Deevey-Ⅱ直線型又被Odum等[25]細分為3個亞型，其中B1亞型指種群在各齡級的存活個體數(shù)(lx)相差較大；B2亞型指種群在各齡級階段的死亡率(qx)基本相等；B3亞型指種群在幼齡期的死亡率較高，隨后死亡率則顯著下降。通過比較生存曲線所擬合的指數(shù)(Deevey-Ⅱ)與冪函數(shù)(Deevey-Ⅲ)模型[17,25]的R2(表4)，并結合圖2A，可知典型樣地糙葉樹種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ直線型B3亞型。由圖2B可知，糙葉樹種群死亡率和消失率曲線均呈升高-降低-升高-降低-升高的變化趨勢。種群在幼中齡過渡階段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ)和老齡后期(Ⅸ～Ⅺ)的個體死亡率和消失率總體上較高。前者可能歸因于種內種間對環(huán)境資源的競爭，后者則可能是由于種群個體生命力的衰退。

表1 落葉闊葉林典型樣地前19個樹種概況

表2 糙葉樹種群結構動態(tài)變化指數(shù)

表3 典型樣地糙葉樹種群靜態(tài)生命表

圖2 糙葉樹種群存活曲線(A)、死亡率曲線和消失率曲線(B)

表4 典型樣地糙葉樹種群存活曲線的模型擬合

2.4 糙葉樹種群生存變化規(guī)律

糙葉樹種群的生存率隨齡級增加而逐漸降低，累積死亡率隨齡級單調遞增(圖3A)。在齡級初期階段(Ⅰ～Ⅴ)，種群的生存率與累積死亡率變化幅度較大，但從第Ⅴ齡級開始，種群生存率與累積死亡率曲線逐漸平緩，表明種群的抵抗力趨于穩(wěn)定。種群各齡級的死亡密度總體上隨齡級增加而逐漸降低，在局部齡級之間存在波動，危險率則隨齡級單調遞增(圖3B)，表明典型樣地糙葉樹種群抵抗力穩(wěn)定性逐漸增強，而恢復力穩(wěn)定性逐漸下降。

圖3 糙葉樹種群生存率、累積死亡率曲線(A)和死亡密度、危險率曲線(B)

2.5 糙葉樹種群個體數(shù)量的預測

基于典型樣地內糙葉樹種群各齡級的個體數(shù)，利用一階移動平均法，對該種群經過2～5齡級時間后各齡級的個體數(shù)量進行預測(表5)。在經過2個齡級時間后，除Ⅸ和Ⅺ齡級外，糙葉樹種群的各齡級個體數(shù)量均有不同程度增長。經過3、4、5個齡級時間后，糙葉樹種群的中齡樹(Ⅲ～Ⅶ)個體數(shù)量先增加后有所略微減少，并逐漸成為種群的主體；老齡樹(Ⅷ～Ⅺ)個體數(shù)量分別增加了33.33%、83.33%、183.33%和333.33%，但在種群的占比為依舊較小，分別為3.16%、5.31%、9.94%和18.18%。

3 結論與討論

3.1 結論

在70 a進展演替過程中，紫金山落葉闊葉林中糙葉樹種群的個體數(shù)量表現(xiàn)出波動性變化特征，總體呈增加趨勢；當前演替階段糙葉樹種群的苗木數(shù)量較多，年齡結構相對完整，但種群在幼中齡過渡階段和老齡后期的個體死亡率和消失率總體上較高；針對現(xiàn)階段糙葉樹種群的生存狀況，應當適度開展科學的經營性擇伐等森林撫育措施，及時伐除病殘木，營造小林窗，改善林內生存環(huán)境，從而促進糙葉樹種群的天然更新與苗木生長。

表5 糙葉樹種群個體數(shù)量的時間序列預測

3.2 討論

3.2.1 70 a演替過程中糙葉樹種群的數(shù)量特征 在紫金山森林70 a次生演替過程中，落葉闊葉林中糙葉樹種群在1951、1981、2002年和2014年的重要值(300%)分別為16.9%、0%、97%和42.3%[9,12,26-27]，這表明糙葉樹種群在落葉闊葉林次生演替過程中具有波動性變化特征，并逐漸趨于穩(wěn)定。其原因，一方面可能源于植物調查樣帶(地)的設置誤差；另一方面可能是在紫金山造林初期，先鋒樹種對鄉(xiāng)土樹種(如糙葉樹)資源利用空間的擠壓，造成演替初期糙葉樹的種群數(shù)量下降，但隨著森林群落的自然演替以及林冠的郁閉，糙葉樹種群耐陰性以及天然更新的優(yōu)勢逐漸顯現(xiàn)，使得種群個體數(shù)量得到了較好的補充，進而達到穩(wěn)定平衡狀態(tài)。

3.2.2 當前演替階段糙葉樹種群的結構特征 種群結構特征是物種遺傳特性與生境相互作用的結果[28]，能夠一定程度上反映種群未來的變化[29]。紫金山1 hm2典型樣地糙葉樹種群齡級結構呈典型的“金字塔”型，苗木較多，并且總體的結構動態(tài)量化指數(shù)大于0，均表明該種群為增長型種群[30]。這可能是因為糙葉樹種群中齡樹個體較多，結實率高，種子個體較小且數(shù)量多；并且，糙葉樹為本土樹種，喜光耐陰，即使林冠郁閉，種子的萌發(fā)率可能依舊較高。種群在Ⅷ～Ⅸ和Ⅹ～Ⅺ呈現(xiàn)衰退型的結構動態(tài)特征，一方面可能是由于用徑階對應的林木真實年齡在生長后期(老齡階段)的累積系統(tǒng)誤差較大[31-32]，另一方面可能是由于糙葉樹老齡個體生命力的衰退，對外在環(huán)境干擾(如種間競爭和病蟲害等)的抵抗力較差，進而導致種群老齡個體存活數(shù)的隨機性[33-35]。糙葉樹種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ直線型B3亞型，表明種群在幼齡期的死亡率較高，尤其在幼中齡過渡階段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ)，這可能是因為糙葉樹為速生樹種，種群個體在幼中齡過渡階段對光照、水分、養(yǎng)分、空間等生境資源的需求較大，所受到的種內種間競爭趨于強烈，導致苗木的生長受限，死亡率偏高[30,36]。例如，同在榆科的樸樹種群在典型樣地中相對密度、相對顯著度、相對頻度和重要值僅次于糙葉樹，對生境資源的需求與糙葉樹頗為相似，且該種群主體集中在Ⅱ～Ⅴ齡級之間，為162株，占比75.7%，進而對糙葉樹幼中齡過渡階段的種群個體形成強烈的生態(tài)位競爭壓力[21,37]。生存分析表明，經過強烈的環(huán)境篩選后，糙葉樹種群個體的生命期望值短期內增加，死亡密度逐漸降低，危險率逐漸增加，這表明種群抵抗力穩(wěn)定性逐漸增強，而恢復力穩(wěn)定性逐漸下降，這與袁在翔等[2](2017)的研究結果基本一致，其原因可能是當苗木進入林冠層后，種群個體能占據(jù)一定的生態(tài)位，光照不再是其生長主要限制因子，并且具有較強的養(yǎng)分吸收和病蟲害抵御能力，因而死亡密度降低，種群個體數(shù)量穩(wěn)定性增強[2]。

3.2.3 當前演替階段糙葉樹種群的未來趨勢 時間序列預測表明，糙葉樹種群在未來5齡級時間內仍表現(xiàn)出增長型種群特征(即種群齡級結構特征為典型的“金字塔”型)，符合紫金山地帶性優(yōu)勢種群的發(fā)展規(guī)律[38]，這與袁在翔等[14]、朱貴珍等[39]對紫金山森林鄉(xiāng)土建群樹種的種群結構與動態(tài)研究相一致。隨著森林群落進展性演替，重要值排在第9位的馬尾松種群因無林下更新會逐漸空出所占據(jù)的生態(tài)位，而作為鄉(xiāng)土樹種的糙葉樹因此可能存在一定種群個體數(shù)量的潛在增長空間。