楊 宇，曾 利，吳一紅，楊方宇，劉 豐，韓 瑞

（中國(guó)水利水電科學(xué)研究院 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100038）

1 研究背景

微囊藻水華是全球普遍面臨的水域生態(tài)問(wèn)題[1]，我國(guó)也是微囊藻水華頻發(fā)的國(guó)家。例如2007年太湖藍(lán)藻水污染事件，影響了無(wú)錫市的用水安全，引起國(guó)內(nèi)外的高度關(guān)注[2]；三峽水庫(kù)蓄水以來(lái)，香溪河、小江等支流速度變緩，庫(kù)灣多次暴發(fā)不同程度的微囊藻水華[3-4]，如圖1所示。微囊藻水華暴發(fā)會(huì)產(chǎn)生諸多危害：①降低水體溶解氧濃度：大量微囊藻聚集在水體表層，抑制大氣中氧氣溶于水體，并通過(guò)降低透光性，減少水體中植物光合作用產(chǎn)生的氧氣，同時(shí)，死亡藻類分解又會(huì)大量消耗氧氣，進(jìn)而導(dǎo)致魚(yú)類等水生物缺氧，甚至死亡[1]；②產(chǎn)生毒素：微囊藻死亡分解會(huì)產(chǎn)生有毒物質(zhì)，人類、家畜以及其他動(dòng)物接觸后可能會(huì)產(chǎn)生不良反應(yīng)[5-6]；③生態(tài)系統(tǒng)失衡：大量微囊藻聚集在水體表面，會(huì)造成食物鏈斷裂，原有的群落關(guān)系遭到破壞，生態(tài)功能逐漸退化[7]；④影響供水：水體中微囊藻濃度過(guò)高，會(huì)嚴(yán)重降低水廠水處理效率，大幅增加制水成本[8]；⑤影響旅游業(yè)：微囊藻大量聚集，會(huì)產(chǎn)生刺鼻性異味，不利于旅游、娛樂(lè)、觀賞等[9]。微囊藻水華的暴發(fā)過(guò)程十分復(fù)雜，涉及溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、光照、水動(dòng)力等多種因素[10-13]。溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、光照主要影響微囊藻生長(zhǎng)，水動(dòng)力直接影響微囊藻的遷移聚集[14]。在富營(yíng)養(yǎng)化水體中，藻類生物量大多充足，水動(dòng)力在水華暴發(fā)中具有重要作用。因此，微囊藻水華暴發(fā)的水動(dòng)力機(jī)理與模擬對(duì)水華防治具有重要意義[15]，已成為環(huán)境與生態(tài)水力學(xué)研究的前沿?zé)狳c(diǎn)與難點(diǎn)。本文旨在對(duì)微囊藻水華暴發(fā)的水動(dòng)力機(jī)理與模擬研究工作進(jìn)行總結(jié)與分析，包括梳理靜水環(huán)境下微囊藻個(gè)體與群體的垂向遷移機(jī)制、典型流態(tài)下微囊藻聚集的水動(dòng)力機(jī)理以及微囊藻遷移分布數(shù)值模擬研究進(jìn)展，凝煉該領(lǐng)域需要解決的關(guān)鍵問(wèn)題，以為水華防治研究提供參考。

圖1 藍(lán)藻水華

2 微囊藻遷移分布的水動(dòng)力機(jī)理

2．1 微囊藻自主遷移的生物學(xué)機(jī)制微囊藻屬于藍(lán)藻門(mén)，是一種最原始、最古老的藻類植物，屬于光能自養(yǎng)型原核生物[16]。環(huán)境水體中，微囊藻通常以個(gè)體和群體兩種形式存在。微囊藻細(xì)胞單體內(nèi)存在由多個(gè)圓柱形偽空胞（Gas Vesicle）疊加而成的氣囊（Gas Vacuole）。偽空胞通常以可變六邊形方式緊密排列，可大大減少偽空胞腔壁體積，增大了腔氣體積[17]。偽空胞主要成分為蛋白質(zhì)，其疏水性能保證空氣進(jìn)入的同時(shí)又能截止外界液體，其較強(qiáng)的剛性能使偽空胞不易變形，壓強(qiáng)每增加0．1 MPa其體積僅縮小千分之一[18]。微囊藻細(xì)胞被多層結(jié)構(gòu)所包被，主要成分是胞外多糖（extracellular polymetric substances）。胞外多糖被認(rèn)為是形成微囊藻群體的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，通常以兩種形式存在，其一是莢膜（或稱膠鞘），緊貼細(xì)胞壁，其二為黏液層，在莢膜外。根據(jù)微囊藻胞外多糖與細(xì)胞結(jié)合的緊密程度，可將其分為：①緊密結(jié)合型，緊密附著在細(xì)胞壁外；②松散結(jié)合型，可向周?chē)鷶U(kuò)展、無(wú)明顯邊緣的黏液層；③溶解型，分布在群體最外層，多以膠體狀或溶解性分子形式存在，極易分散到水中[19]。微囊藻形成群體有兩種方式：細(xì)胞分裂和細(xì)胞黏結(jié)[20]。細(xì)胞分裂是指分裂的細(xì)胞留在同一膠鞘內(nèi)形成群體，細(xì)胞排列很整齊，倍增時(shí)間一般是2 d，多數(shù)為5～7 d，速度較慢；細(xì)胞粘結(jié)是指單細(xì)胞通過(guò)胞外多糖的黏性形成群體，速度較快。與單細(xì)胞相比，微囊藻群體在野外更具生存優(yōu)勢(shì)，主要體現(xiàn)在：群體比單細(xì)胞對(duì)光強(qiáng)的耐受力更強(qiáng)；在水體波動(dòng)較大的環(huán)境中，群體具有獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)鹽利用策略；群體抵御被浮游動(dòng)物捕食的能力更強(qiáng)；群體內(nèi)部形成的細(xì)胞間隙能提供較大的浮力，有利于克服水體擾動(dòng)帶來(lái)的裹挾力。

2．2 靜水環(huán)境中微囊藻的垂向遷移機(jī)理研究表明，靜水環(huán)境中微囊藻的自主遷移主要受個(gè)體或群體浮力影響[20-21]。關(guān)于微囊藻浮力調(diào)節(jié)機(jī)制，主要有四種解釋：細(xì)胞膨脹壓、偽空胞的合成與破裂、鎮(zhèn)重物含量、群體細(xì)胞間隙。Reynolds等認(rèn)為活細(xì)胞膨脹壓為0．3～0．4 MPa，隨著水深的增加，靜水壓力也逐漸增加（0．011 MPa/m），在較低外部壓力下偽空胞就容易塌陷，導(dǎo)致細(xì)胞浮力減弱，細(xì)胞下沉[21]。然而，Walsby發(fā)現(xiàn)氣囊周?chē)牡鞍踪|(zhì)株具有較高的膨脹強(qiáng)度，能使細(xì)胞承受湖泊中的壓力，膨脹壓不是導(dǎo)致微囊藻垂向遷移的主要原因[17]。Hayes和Walsby認(rèn)為偽空胞能為微囊藻垂向遷移提供較大的浮力，但偽空胞的合成需要24 h以上[22]，這種機(jī)制雖能說(shuō)明偽空胞是微囊藻細(xì)胞上浮或懸浮的主要因素，但解釋不了水華在數(shù)小時(shí)內(nèi)生消的現(xiàn)象。Van Rijn和Shilo[23]通過(guò)設(shè)置光照范圍與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)區(qū)域，發(fā)現(xiàn)水表面的藻細(xì)胞碳水化合物比例較低，10 m水深處藻細(xì)胞碳水化合物比例高，因此認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)碳水化合物的波動(dòng)是造成細(xì)胞遷移的主要原因；Ibelings等[24]認(rèn)為細(xì)胞浮力的日變化是通過(guò)碳水化合物的含量改變的，而不是偽空胞含量的變化。Walsby等[25]在研究夏季分層湖泊中束絲藻的垂直遷移發(fā)現(xiàn)：細(xì)胞內(nèi)鎮(zhèn)重物（主要包括蛋白質(zhì)、糖類、核酸、糖脂）含量白天增加夜晚減少。鎮(zhèn)重物的密度大于水。白天藻細(xì)胞進(jìn)行光合作用，增加了鎮(zhèn)重物的含量，偽空胞提供的浮力不足以抵消鎮(zhèn)重物的積累，細(xì)胞會(huì)下沉；當(dāng)光強(qiáng)降低時(shí)，呼吸作用大于光合作用，消耗胞內(nèi)糖類物質(zhì)，細(xì)胞密度降低，從而引起細(xì)胞上浮[26]，因此有 “晝沉夜浮”的說(shuō)法。對(duì)于微囊藻單細(xì)胞而言，偽空胞破裂會(huì)使浮力迅速喪失，且偽空胞重新合成速度較慢，細(xì)胞增殖對(duì)偽空胞的稀釋作用也需要以細(xì)胞的世代時(shí)間來(lái)度量，因此除偽空胞以外還應(yīng)存在其它浮力影響因子。張永生等[27]發(fā)現(xiàn)微囊藻群體內(nèi)具有大量的細(xì)胞間隙，這些細(xì)胞間隙能為微囊藻群體提供足夠的浮力，使其上浮至表面，但目前無(wú)法準(zhǔn)確檢測(cè)細(xì)胞間隙的氣體含量及密度，只能定性分析細(xì)胞間隙對(duì)上浮的影響。近來(lái)的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)表明，微囊藻群體在上浮過(guò)程中還具有自主擴(kuò)散特性[28]。

2．3 動(dòng)水環(huán)境中微囊藻遷移聚集的水動(dòng)力機(jī)理藍(lán)藻水華暴發(fā)具有時(shí)空多變性，有時(shí)從出現(xiàn)到消失只有幾個(gè)小時(shí)，此外發(fā)生在午后的情形也時(shí)有出現(xiàn)。這與 “晝沉夜浮”生長(zhǎng)機(jī)制顯著不符，需尋求更合理的科學(xué)解釋。研究表明，富營(yíng)養(yǎng)化水體中微囊藻水華暴發(fā)與微囊藻遷移聚集的水動(dòng)力機(jī)理密切相關(guān)。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)動(dòng)水環(huán)境中微囊藻群體的遷移分布開(kāi)展了較多研究[29-34]。動(dòng)水條件下微囊藻水華暴發(fā)不僅涉及群體的自主上浮聚集過(guò)程，還伴隨水流攜帶與湍動(dòng)擴(kuò)散、群體破裂與聚集，機(jī)理非常復(fù)雜。對(duì)于微囊藻來(lái)說(shuō)，通常情況下，偽空胞提供的浮力不足以使其大量上浮至水體表面，只有形成較大的群體進(jìn)一步增大浮力，才能克服水流垂向挾帶，上浮形成水華。實(shí)際上，野外觀測(cè)到的微囊藻多數(shù)以群體形式存在。群體的形成與胞外多糖的分泌密切相關(guān)，因此研究水流對(duì)胞外多糖的分泌、藻類生長(zhǎng)以及群體尺寸的影響有助于深入理解微囊藻水華暴發(fā)的水動(dòng)力機(jī)制。當(dāng)前，相關(guān)研究主要以室內(nèi)實(shí)驗(yàn)為主[35-37]。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)主要利用振蕩式搖床、造波機(jī)、轉(zhuǎn)筒、格柵來(lái)形成水動(dòng)力擾動(dòng)，研究其對(duì)胞外多糖分泌、藻類生長(zhǎng)及群體尺寸變化的影響。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)：特定的擾動(dòng)（50和100 r/min）對(duì)微囊藻細(xì)胞具有刺激作用，誘導(dǎo)其產(chǎn)生更多的胞外多糖，提高細(xì)胞黏性，促進(jìn)微囊藻小群體快速形成大群體[36]，這與野外觀察到的臺(tái)風(fēng)過(guò)后微囊藻群體迅速增大的現(xiàn)象一致[34]；同時(shí)擾動(dòng)方式也會(huì)影響胞外多糖合成，間歇性擾動(dòng)能促進(jìn)胞外多糖的分泌，有利于大群體形成與維持，但長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)擾動(dòng)會(huì)抑制微囊藻生長(zhǎng)，使群體逐漸變小[37]。轉(zhuǎn)筒模型實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[38-39]：流速影響細(xì)胞生長(zhǎng)和群體大小，湍動(dòng)耗散影響細(xì)胞新陳代謝及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收，剪切力影響細(xì)胞形態(tài)；當(dāng)流速為35 cm/s時(shí)，銅綠微囊藻群體尺寸最大，流動(dòng)增加了細(xì)胞間的接觸機(jī)會(huì)，促進(jìn)了生長(zhǎng)滯后期菌落的形成，但在指數(shù)生長(zhǎng)期，流動(dòng)對(duì)微囊藻群體具有沖刷作用；O’Brien等[40]采用格柵攪拌槽實(shí)驗(yàn)研究了湍流混合強(qiáng)度（10-9～10-4m2/s3）對(duì)微囊藻群體大小的影響，結(jié)果表明：隨著湍動(dòng)耗散的增大，群體尺寸整體變小，不利于水華的形成。此外，Yang等[41]采用解析的方法，分析了浮力控制型藻細(xì)胞在明渠流中的遷移特性。

風(fēng)生流、異重流是湖泊、水庫(kù)中廣泛存在的流態(tài)。已有研究主要聚焦于這兩種流態(tài)下的水華暴發(fā)規(guī)律[42-47]。水動(dòng)力對(duì)藻類的垂向與水平分布均有重要影響[48]。一般來(lái)說(shuō)，強(qiáng)水動(dòng)力導(dǎo)致水體中生物量沿垂向充分混合，表層水華不易形成；同時(shí)，較強(qiáng)的水動(dòng)力混合也增加形成更大和更多藻群體的機(jī)會(huì)，一旦水動(dòng)力條件變?nèi)?，藍(lán)藻群體便會(huì)向上遷移聚集，暴發(fā)水華[30]。例如秦伯強(qiáng)等[33]通過(guò)野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)并結(jié)合室內(nèi)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：臺(tái)風(fēng)過(guò)程中藻類分布主要受水動(dòng)力影響，水體表層和近底層葉綠素濃度幾乎相等；而臺(tái)風(fēng)過(guò)后，水動(dòng)力作用減弱，微囊藻群體開(kāi)始向水面遷移，且群體上浮速度隨直徑的增大而增大。研究表明，對(duì)于流場(chǎng)主要受風(fēng)驅(qū)動(dòng)的淺水水域，風(fēng)向和風(fēng)速對(duì)藍(lán)藻水華暴發(fā)有重要影響，只有在臨界風(fēng)速以下微囊藻才能克服水流的攜帶而向水面聚集形成水華，但不同的研究中提出的臨界風(fēng)速不盡相同[29，49-53]。表1給出了不同文獻(xiàn)中根據(jù)野外觀測(cè)資料提出的藍(lán)藻水華暴發(fā)臨界風(fēng)速值。高永[54]基于太湖藍(lán)藻垂向分布的實(shí)測(cè)資料，分析了風(fēng)速對(duì)不同尺寸藍(lán)藻群體垂向分布的影響，結(jié)果表明：同一風(fēng)速下，尺寸較大的群體垂向分布更集中，而尺寸較小群體分布更均勻，因此群體尺寸可能是導(dǎo)致臨界風(fēng)速不一致的原因。垂向水動(dòng)力影響能上浮至水面上微囊藻的數(shù)量和聚集程度，而水平向水動(dòng)力決定了微囊藻的漂移、堆積和斑塊形成過(guò)程[55-59]。秦伯強(qiáng)等[33]提出了藍(lán)藻水華暴發(fā)的概念性解釋：在適宜的溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽條件下，藍(lán)藻細(xì)胞分裂增殖并分泌胞外多糖形成小群體；在適宜的風(fēng)浪條件下小群體碰撞形成大群體，大群體具備更大的上浮速度；在臨界風(fēng)速以下大群體能克服水流的攜帶迅速向水面聚集。

表1 藍(lán)藻水華暴發(fā)的臨界風(fēng)速

劉德富等[4]基于 “臨界層理論”[60]研究了三峽支流水華生消機(jī)理。研究表明[3-4，45-46]：由于干支流的水溫差，支流庫(kù)灣存在明顯的分層異重流[45-46]，水流沿深度方向出現(xiàn)反向流動(dòng)，改變了水體原有的水溫分層、光學(xué)特性及營(yíng)養(yǎng)鹽分布特征，靠近河口的深水區(qū)分層較弱，遠(yuǎn)離河口的淺水區(qū)分層較強(qiáng)，水體混合層深度沿庫(kù)灣向上游逐漸變??；同時(shí)支流流速較緩，泥沙沉降導(dǎo)致水體透明度增大，臨界層深度變深。臨界層是藻類接受光照進(jìn)行有效光合作用的最大深度，它直接影響藻類的生長(zhǎng)繁殖過(guò)程；混合層是藻類可以遷移懸浮的水深范圍，水體摻混越劇烈藻類越容易被攜帶至真光層以下，增大藻類的死亡率[61-62]。當(dāng)支流水體混合層深度小于臨界層深度，藻類就能大量接受光照而繁殖，易于暴發(fā)水華；當(dāng)混合層深度大于臨界層深度，藻類呈負(fù)增長(zhǎng)，不易暴發(fā)水華。

綜上所述，在微囊藻遷移分布的水動(dòng)力機(jī)理研究領(lǐng)域，尚需深入研究的工作包括：（1）微囊藻群體形態(tài)對(duì)其自主遷移速度的影響機(jī)理；（2）微觀尺度上微囊藻群體聚集與破碎的水動(dòng)力機(jī)理；（3）風(fēng)生流、異重流、風(fēng)浪等典型水動(dòng)力環(huán)境中微囊藻群體遷移的特征規(guī)律；（4）高濃度微囊藻群體與水流的互饋機(jī)理。

3 微囊藻遷移分布的數(shù)值模擬

3．1 粒子模型粒子模型將水體中微囊藻當(dāng)作標(biāo)量物質(zhì)或者活性物質(zhì)進(jìn)行模擬。對(duì)于垂向自主遷移能力較弱的微囊藻細(xì)胞而言，可將其當(dāng)作標(biāo)量物質(zhì)，模擬其隨流遷移過(guò)程；對(duì)于自主遷移能力較強(qiáng)的微囊藻群體來(lái)說(shuō)，通常將其當(dāng)作活性物質(zhì)，垂向遷移速度不可忽略。在鞭毛藻個(gè)體遷移模擬研究領(lǐng)域，也存在相關(guān)研究[63-67]。與微囊藻的自主遷移不同，鞭毛藻主要通過(guò)擺動(dòng)鞭毛實(shí)現(xiàn)自主游動(dòng)。當(dāng)前，微囊藻群體的活性粒子模型主要基于兩個(gè)假設(shè)：一是忽略藻群體垂向遷移對(duì)水體的影響；二是忽略藻群體之間的相互作用。

靜水環(huán)境中，微囊藻的垂向遷移速度受微囊藻密度變化影響，而光照是影響微囊藻密度變化的重要因素[68]。部分個(gè)體模型忽略光照對(duì)微囊藻群體密度的影響，采用恒定上浮速度[69]，這與野外觀測(cè)結(jié)果不一致[70]。鑒于光照的影響，越來(lái)越多模型考慮了光對(duì)藻密度的影響。例如：Kromkamp等[71]考慮了藍(lán)藻密度隨光輻射的變化規(guī)律，即強(qiáng)光下沉、弱光上?。籚isser等[72]通過(guò)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)獲得了微囊藻密度與光輻射的關(guān)系，尤其是強(qiáng)光對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的抑制作用；Wallace等[73]建立了考慮碳水化合物累積效應(yīng)的藻密度變化模型；Guven和Howard[74]考慮了氮、磷、光協(xié)同作用下的藻密度變化。表2給出了藻密度變化模型。

表2 藻密度變化模型

續(xù)表2 藻密度變化模型

粒子模型中，單日光強(qiáng)隨時(shí)間的變化可采用如下公式計(jì)算[72]：

式中：Is為水體表面接受的光強(qiáng)；Im為水體表面接受的最大光強(qiáng)；DL為光周期。

光強(qiáng)沿水深方向的衰減采用Lambert-Beer定律[72]：

式中：Iz為水深z處的光強(qiáng)；K為水體的消光系數(shù)；z為群體所在的水深位置。

在模擬連續(xù)多日微囊藻濃度變化時(shí)，俞茜等[77]采用如下光強(qiáng)函數(shù)：

光強(qiáng)的變化會(huì)導(dǎo)致微囊藻細(xì)胞密度發(fā)生變化[72]：

式中各變量含義見(jiàn)表2。

考慮碳水化合物積累的延時(shí)效應(yīng)，細(xì)胞密度隨日內(nèi)光照強(qiáng)度的變化而改變[73]：

式中：τr為響應(yīng)時(shí)間，其余變量含義見(jiàn)表2。

由單細(xì)胞密度可以得到群體密度[78]：

式中：ρcol為群體密度；ρcell為單細(xì)胞密度；ncell為微囊藻群體中細(xì)胞所占比例；ngas為單細(xì)胞中偽空胞所占比例；ρmuc微囊藻黏液密度。

在獲取了微囊藻密度變化情況下，常用Stokes沉速公式計(jì)算微囊藻垂向遷移速度w和軌跡[79]：

式中：g為重力加速度；ρw為水體密度；D為微囊藻群體直徑；μ為水體的黏滯系數(shù)；φ為群體形狀系數(shù)；z（t＋Δt）為 t＋Δt時(shí)刻微囊藻垂向位置；z（t）為 t時(shí)刻微囊藻垂向位置；Δt為時(shí)間間隔。

式（1）—式（8）主要用于模擬靜水中微囊藻群體隨光強(qiáng)變化引起的垂向遷移。

動(dòng)水條件下，模擬微囊藻的遷移還需考慮水流垂向速度u[80-81]的影響，如表3所示。

表3 粒子模型

動(dòng)水環(huán)境中微囊藻遷移不僅受到自主遷移與對(duì)流影響，還受到水體的紊動(dòng)擴(kuò)散影響，常用一維拉格朗日模型來(lái)描述[82]：

式中：i為藻群體編號(hào)；Kz[z（i，t）]為垂向擴(kuò)散系數(shù)；為垂向擴(kuò)散系數(shù)的梯度；Rn為服從高斯分布的隨機(jī)變量。有學(xué)者進(jìn)一步考慮環(huán)境因素，如光照和水體紊動(dòng)對(duì)藻群體垂向遷移的影響，提出了改進(jìn)的拉格朗日模型[83]：

式中：ΔW為服從高斯分布的隨機(jī)變量；K′為湍流擴(kuò)散系數(shù)K′[z（i，t）]的導(dǎo)數(shù)。該模型仍然未考慮水動(dòng)力對(duì)藻群體破裂或聚集的影響。

3．2 連續(xù)介質(zhì)模型微囊藻遷移聚集的連續(xù)介質(zhì)模型主要采用對(duì)流擴(kuò)散型方程模擬藻類濃度分布，如表4所示。這些模型的差異主要體現(xiàn)在處理紊動(dòng)擴(kuò)散與垂向遷移項(xiàng)時(shí)有所不同。例如俞茜等[77]考慮微囊藻群體的浮力調(diào)節(jié)能力，建立了光強(qiáng)和紊動(dòng)擴(kuò)散協(xié)同作用下微囊藻濃度的垂向分布模型：

表4 藻濃度分布的連續(xù)介質(zhì)模型

續(xù)表4 藻濃度分布的連續(xù)介質(zhì)模型

續(xù)表4 藻濃度分布的連續(xù)介質(zhì)模型

式中：C為微囊藻的垂向濃度；t為時(shí)間；V為微囊藻自身在水體中的遷移速度，受光照影響；w為水體垂向紊動(dòng)流速；z為垂向坐標(biāo)；D為水體的紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)；S為源匯項(xiàng)。該模型中，紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)被設(shè)為定值。大多數(shù)情況下，紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)會(huì)沿水深方向變化[87]：

式中：DB為底部擴(kuò)散系數(shù)；DS為水體表面擴(kuò)散系數(shù)；wT代表水深；zT代表溫躍層厚度。

微囊藻群體尺寸決定其自身垂向遷移能力。通常情況下，大群體易于上浮到水面，形成水面聚集；小群體垂向遷移能力弱，垂向分布相對(duì)均勻[77]。研究表明：野外環(huán)境中微囊藻群體形態(tài)、大小存在顯著差異，群體大小可能服從某種分布函數(shù)。要更準(zhǔn)確模擬微囊藻的垂向分布，需要考慮其群體大小分布對(duì)垂向遷移速度的影響。Chien等[82]模擬了非均勻大小微囊藻群體的密度變化和空間分布，結(jié)果表明：大群體呈晝夜遷移規(guī)律，而小群體需要更長(zhǎng)時(shí)間才可能到達(dá)水面。

此外，還有學(xué)者研究了群體密度變化與湍動(dòng)協(xié)同作用下微囊藻垂向濃度分布，所采用微囊藻濃度控制方程如下[78]：

式中：νt為渦黏系數(shù)；σT為湍流普朗特?cái)?shù)。

微囊藻群體和水流的相互作用十分復(fù)雜，尤其是水動(dòng)力作用下藻群體的聚集、分散[88]，現(xiàn)有模型仍不能較好地反映該過(guò)程。此外，當(dāng)前的濃度模型只考慮水動(dòng)力對(duì)藻類的單向作用，忽略藻類對(duì)水動(dòng)力特性的影響，僅適用于低濃度情形。水華暴發(fā)期，水體藻濃度較高，微囊藻群體對(duì)水體的影響較大，需要考慮水體與藻類的雙向耦合效應(yīng)。

綜上所述，在微囊藻遷移分布的數(shù)值模擬研究領(lǐng)域，尚需深入開(kāi)展的研究?jī)?nèi)容包括：（1）構(gòu)建考慮外部水動(dòng)力條件影響尤其是微囊藻群體大量破碎與聚集情形下的群體遷移速度模型；（2）考慮微囊藻群體與水流互饋機(jī)制的高濃度微囊藻群體分布動(dòng)力學(xué)模型；（3）光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、水動(dòng)力協(xié)同作用下微囊藻分布數(shù)學(xué)模型；（4）融合定點(diǎn)監(jiān)測(cè)、衛(wèi)星遙感、航空遙感、數(shù)學(xué)模型的實(shí)時(shí)預(yù)報(bào)方法。

4 結(jié)論與展望

在光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽適宜的條件下，水動(dòng)力是影響微囊藻水華暴發(fā)的關(guān)鍵因素。本文對(duì)微囊藻自主遷移的生物學(xué)機(jī)理、靜水中微囊藻自主遷移特性、動(dòng)水環(huán)境中微囊藻遷移聚集的水動(dòng)力機(jī)理、微囊藻遷移分布數(shù)值模擬等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了梳理與分析，主要結(jié)論與展望如下：

（1）微囊藻尤其是微囊藻群體具有一定的垂向自主遷移能力。與微囊藻單細(xì)胞相比，微囊藻群體形態(tài)、結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，不同群體的上浮速度存在顯著差異。群體的形態(tài)特征與胞外多糖如何影響微囊藻的自主遷移速度還待深入研究。

（2）當(dāng)垂向水流速度小于或者與微囊藻自身遷移能力相當(dāng)時(shí)，微囊藻自身遷移效應(yīng)不可忽略；當(dāng)垂向水流速度遠(yuǎn)大于微囊藻自身遷移能力時(shí)，水動(dòng)力攜帶起主導(dǎo)作用。水流不僅可以通過(guò)對(duì)流、紊動(dòng)擴(kuò)散影響微囊藻遷移，還可以通過(guò)改變微囊藻群體的形成與破碎，影響微囊藻的自主遷移能力，進(jìn)而影響微囊藻的時(shí)空分布。微囊藻屬于典型的柔性體，群體形態(tài)各異，其與水流的相互作用是當(dāng)前研究的難點(diǎn)。

（3）微囊藻水華暴發(fā)的水動(dòng)力機(jī)制十分復(fù)雜。淺水湖泊、深水水庫(kù)的微囊藻水華暴發(fā)的水動(dòng)力機(jī)理存在較大差別。前者主要受風(fēng)生流影響，后者主要受異重流影響。當(dāng)前主要從宏觀尺度探討這兩種流態(tài)對(duì)水華暴發(fā)的影響，但微觀尺度上水流如何影響了微囊藻的遷移聚集還有待深入研究。

（4）水流與微囊藻群體的相互作用研究主要集中在水流如何通過(guò)水動(dòng)力影響微囊藻的遷移聚集。然而，微囊藻水華暴發(fā)時(shí)，水體中微囊藻濃度很高，其對(duì)水流的影響不可忽略，但相關(guān)研究還比較少，有待深入開(kāi)展。

（5）微囊藻水華的遷移聚集的數(shù)值模擬，主要采用個(gè)體模型與連續(xù)介質(zhì)模型。已有數(shù)學(xué)模型雖然考慮了微囊藻群體的自主遷移速度，但忽略了外部水動(dòng)力條件對(duì)微囊藻群體自身遷移速度的影響，尤其是在微囊藻群體大量破碎與形成情形下的遷移速度，與真實(shí)情況存在較大差異，有待改善。此外，微囊藻水華暴發(fā)時(shí)，藻細(xì)胞濃度很高，環(huán)境水體已不同于純水體，屬于非牛頓流體，相關(guān)的數(shù)學(xué)模型研究也需要深入開(kāi)展。

（6）微囊藻水華的暴發(fā)與光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、水動(dòng)力條件密切相關(guān)，要準(zhǔn)確模擬微囊藻水華的生消演變，需要結(jié)合水動(dòng)力模型、水質(zhì)模型、藻類生長(zhǎng)模型構(gòu)建多因素模擬預(yù)報(bào)模型。此外，結(jié)合定點(diǎn)監(jiān)測(cè)、衛(wèi)星遙感、航空遙感、數(shù)據(jù)同化、水動(dòng)力模型的實(shí)時(shí)預(yù)報(bào)模型也有待深入研究[94]。