姜潔鋒 邱先進(jìn) 金林燦 應(yīng)泉盛*
(1寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 寧波 315040;2 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院,湖北 荊州 434025;第一作者:jiefjiang@126.com;*通訊作者:ying_joson@sina.cn)
水稻是世界上最重要的糧食作物之一,養(yǎng)活了全世界一半以上的人口[1]。由于人口眾多,早先,我國(guó)水稻育種家一直將產(chǎn)量作為水稻育種的首要目標(biāo),而忽略了品質(zhì)的改良,造成我國(guó)水稻品種尤其是雜交稻品種的米質(zhì)較差,與外國(guó)優(yōu)質(zhì)品種的差距較大[2]。近年來,隨著生活水平的提高,稻米品質(zhì)越來越受到人們的重視,尤其是“十三五”以來,稻米品質(zhì)已經(jīng)提高到與產(chǎn)量幾乎同等重要的地位[3-4]。因此,改良現(xiàn)有水稻品種的品質(zhì),選育優(yōu)質(zhì)水稻新品種,對(duì)滿足我國(guó)人民對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米的需求具有重要意義[5-6]。
稻米品質(zhì)包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[7],其中外觀品質(zhì)是稻米商品性的直接體現(xiàn),因此尤為重要[3]。水稻外觀品質(zhì)包括粒型和堊白,粒型包括粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比。不同國(guó)家和地區(qū)的人們對(duì)粒型的喜好有較大差異,其中我國(guó)南方、美國(guó)和東南亞等地的人們偏好細(xì)長(zhǎng)粒型,而我國(guó)北方、日本和韓國(guó)等地的人們則偏好短圓粒型[8]。因此,針對(duì)不同地區(qū)的消費(fèi)人群選育不同粒型的水稻品種,對(duì)于提高稻米價(jià)格,保障農(nóng)民種糧積極性十分重要[9]。
本研究共收集和引進(jìn)了546 份秈稻種質(zhì)資源和326 份粳稻種質(zhì)資源,于2019—2020年在浙江寧波考察和評(píng)價(jià)了各種質(zhì)資源的粒型表現(xiàn),以期篩選出粒型優(yōu)異的種質(zhì)資源,為優(yōu)質(zhì)水稻新品種選育提供優(yōu)良親本。
本研究用的試驗(yàn)材料來源于3K 水稻種質(zhì)資源[10],其中秈稻546 份、粳稻326 份。這些種質(zhì)資源來源于全世界69 個(gè)國(guó)家和地區(qū),其中中國(guó)282 份、印度81 份、菲律賓75 份、日本33 份、意大利30 份、美國(guó)29 份、老撾25 份、韓國(guó)22 份和越南20 份。
2019年和2020年將參試種質(zhì)資源種植于寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院邱隘基地,均為6月8日播種,7月5日插秧。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)株系種植3 行,每行10 株,株行距20 cm×25 cm,2 次重復(fù)。田間管理同一般大田,水稻成熟后按株系混收。
水稻脫種曬干后室溫儲(chǔ)藏3 個(gè)月,考察千粒重和粒型性狀。將10 粒飽滿的種子置于坐標(biāo)紙上,首尾相連,測(cè)定10 粒種子的總長(zhǎng)度,其平均值即為粒長(zhǎng)。將10 粒飽滿種子置于坐標(biāo)紙上,測(cè)定橫向最寬處的總寬度,取平均值即為粒寬。粒長(zhǎng)和粒寬均測(cè)定3 次,并取平均值即為該品種的粒長(zhǎng)和粒寬,粒長(zhǎng)與粒寬的比值即為該品種的長(zhǎng)寬比。目前南方稻區(qū)選育高檔優(yōu)質(zhì)秈稻時(shí)要求長(zhǎng)寬比不低于3.5[11],而長(zhǎng)粒粳的長(zhǎng)寬比不低于2.5[12]。在本研究的種質(zhì)資源篩選中,我們對(duì)長(zhǎng)寬比的要求更為嚴(yán)格,要求秈稻長(zhǎng)寬比大于4.0、粳稻長(zhǎng)寬比大于3.5 才認(rèn)定為優(yōu)異粒型。
對(duì)于篩選出的粒型優(yōu)異的種質(zhì)資源,于2021年種植于寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院邱隘基地,種植方法與全套種質(zhì)資源的種植方法相同。這些種質(zhì)資源于抽穗時(shí)參考呂文愷等[13]和ZHANG 等[14]描述的方法考察抽穗期,成熟前測(cè)量株高。水稻成熟時(shí)按株系混收測(cè)產(chǎn),并計(jì)算單株產(chǎn)量,考察千粒重。
利用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,利用Statistica 5.5 軟件進(jìn)行性狀的統(tǒng)計(jì)描述和相關(guān)性分析。
如圖1所示,參試種質(zhì)資源粒型性狀變異豐富。其中,秈型種質(zhì)資源2年的粒長(zhǎng)平均為8.11 mm,變異系數(shù)為10.23%,粒寬平均為2.65 mm,變異系數(shù)為10.90%,長(zhǎng)寬比平均為3.12,變異系數(shù)為18.17%;粳型種質(zhì)資源2年的粒長(zhǎng)平均為7.78 mm、變異系數(shù)為12.62%,粒寬平均為3.04 mm,變異系數(shù)為12.88%,長(zhǎng)寬比平均為2.64,變異系數(shù)為24.22%。說明粳型種質(zhì)資源粒型性狀變異程度更大,而長(zhǎng)寬比相對(duì)于粒長(zhǎng)和粒寬變異更豐富。
圖1 水稻種質(zhì)資源的粒型分布
從表1可見,秈型種質(zhì)資源的粒長(zhǎng)與粒寬的相關(guān)系數(shù)為-0.47(2019年)~-0.48(2020年)、粒長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比的相關(guān)系數(shù)為0.84,粒寬與長(zhǎng)寬比的相關(guān)系數(shù)為-0.86(2019年)~-0.87(2020年),而粳型種質(zhì)資源則分別為-0.47(2019年)~-0.42(2020年)、0.82(2019年)~0.80(2020年)和-0.88(2019年)~-0.87(2020年)。粒長(zhǎng)與粒寬中度負(fù)相關(guān),長(zhǎng)寬比與粒長(zhǎng)高度正相關(guān),與粒寬高度負(fù)相關(guān)。在水稻優(yōu)質(zhì)育種中,要提高水稻長(zhǎng)寬比,可考慮增加粒長(zhǎng)或減小粒寬,均可獲得較好的效果。
表1 水稻種質(zhì)資源中粒型3 性狀之間的相關(guān)系數(shù)
以秈稻長(zhǎng)寬比大于4.0、粳稻長(zhǎng)寬比大于3.5 為標(biāo)準(zhǔn),本研究共篩選出18 份粒型優(yōu)異的秈稻種質(zhì)資源和34 份粒型優(yōu)異的粳稻種質(zhì)資源。18 份秈稻種質(zhì)資源的粒長(zhǎng)變幅為7.70~11.85 mm,粒寬變幅為1.85~2.74 mm,長(zhǎng)寬比變幅為4.00~4.71;34 份粳稻種質(zhì)資源的粒長(zhǎng)變幅為6.84~10.96mm,粒寬變幅為1.78~2.85 mm,長(zhǎng)寬比變幅為3.53~4.73(表2)。結(jié)果表明,粒型優(yōu)異的種質(zhì)資源其粒型變異也十分豐富,育種家可以根據(jù)需要選擇合適粒型的種質(zhì)資源作為親本選育優(yōu)質(zhì)稻品種。
表2 優(yōu)異種質(zhì)資源的粒型表現(xiàn)
由表3可知,粒型優(yōu)異種質(zhì)資源的抽穗期、株高、千粒重和單株產(chǎn)量變異均十分豐富。從2年平均值看,秈稻種質(zhì)資源抽穗期短于90 d 的有4 份,大于105 d的有6 份;有16 份種質(zhì)資源的株高矮于120 cm;所有品種的單株產(chǎn)量均低于30 g。粳稻種質(zhì)資源中有16 份的抽穗期短于90 d,2 份的抽穗期長(zhǎng)于100 d;有26 份的株高矮于120 cm;所有品種的單株產(chǎn)量均低于30 g。
表3 粒型優(yōu)異種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀
近年來,稻米品質(zhì)越來越受到人們的重視[15]。根據(jù)不同地區(qū)人們的喜好,將不同粒型的稻米推廣到對(duì)應(yīng)區(qū)域,可以提高稻米的售價(jià),提高農(nóng)民的種糧積極性。因此,改良水稻粒型十分必要。粒型的改良依賴于優(yōu)良粒型種質(zhì)資源的篩選,在此之前必須加強(qiáng)種質(zhì)資源的收集、整理和評(píng)價(jià)工作??v觀水稻育種史,每一次大的突破都依賴于重要種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)。例如,水稻第1 次綠色革命和第2 次綠色革命得益于廣東矮稈和海南野敗雄性不育資源的發(fā)現(xiàn)。從20世紀(jì)70年代開始,廣東省農(nóng)科院水稻所就從國(guó)內(nèi)外開始收集和篩選優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源,并以這些種質(zhì)資源為親本,經(jīng)過幾十年的選育,已經(jīng)育成大批優(yōu)質(zhì)水稻品種,對(duì)我國(guó)南方稻區(qū)優(yōu)質(zhì)化做出了巨大貢獻(xiàn)[7,16-17]。但是,近30年來,我國(guó)水稻品種的遺傳多樣性日益狹窄,品種間差異日益減小,產(chǎn)量再難突破。因此,亟需引進(jìn)和篩選新的優(yōu)異種質(zhì)資源,拓寬優(yōu)質(zhì)稻的遺傳多樣性,力爭(zhēng)使優(yōu)質(zhì)稻再上一個(gè)臺(tái)階[18]。
本研究收集引進(jìn)了546 份秈稻和326 份粳稻種質(zhì)資源,經(jīng)過2年的評(píng)價(jià),從中篩選出52 份粒型優(yōu)異的種質(zhì)資源。這些種質(zhì)資源來源于全世界15 個(gè)國(guó)家和地區(qū),粒型多樣性十分豐富。此外,本研究還對(duì)這52份種質(zhì)資源進(jìn)行了基本農(nóng)藝性狀考察,結(jié)果發(fā)現(xiàn)其抽穗期差異非常大,變幅為71.0~115.0 d,因此,可以根據(jù)需要選擇合適生育期的種質(zhì)資源選育早、中和晚稻類型的優(yōu)質(zhì)品種。但是,少數(shù)品種株高過高,例如EJ0478、EJ0443、EJ0625 和EJ0685 等的株高均高于120 cm,存在倒伏風(fēng)險(xiǎn),以這些品種作為親本時(shí),要尤其注意選擇矮稈的單株或株系。第三,這些種質(zhì)資源的千粒重差異較大,有的千粒重小于20 g,而有的千粒重大于27 g。華南稻區(qū)的人們偏好小粒型,而長(zhǎng)江流域稻區(qū)的人們偏好大粒型。因此,要根據(jù)不同稻區(qū)人們的消費(fèi)習(xí)慣,選擇合適千粒重的種質(zhì)資源作親本。最后,所篩選出的種質(zhì)資源單株產(chǎn)量均低于30 g,其中有32 份種質(zhì)資源的單株產(chǎn)量低于20 g。后續(xù)在育種過程中,在選擇優(yōu)良粒型的同時(shí),要嚴(yán)格選擇單株產(chǎn)量,避免品質(zhì)提高的同時(shí)產(chǎn)量下降。在育種策略上,最好使用回交育種的方法,在不降低產(chǎn)量的同時(shí)改良粒型。