劉培中，陳俊竹，樊 榮，何 穎，張昱冉，盧 凱，張新苗，曾 晴，雷光春

（1.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京，100083；2.北京林業(yè)大學(xué)東亞—澳大利西亞候鳥遷徙研究中心，北京，100083；3.北京中蕾生態(tài)科技有限公司，北京，100192；4.湖南省桃源縣沅水國(guó)家濕地公園，常德，415700）

動(dòng)物行為指的是動(dòng)物個(gè)體行為和種群行為，經(jīng)常表現(xiàn)為某種形式的動(dòng)作或者運(yùn)動(dòng)，是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果［1］。動(dòng)物行為通常具備3要素，即姿勢(shì)（posture）、動(dòng)作（act）和環(huán)境（environment），這3 個(gè)要素也被認(rèn)為是理解動(dòng)物生活史及開展動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的先決條件和基礎(chǔ)內(nèi)容［2-3］。動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的另一項(xiàng)基礎(chǔ)內(nèi)容是建立一個(gè)包含動(dòng)物所有行為的行為譜（ethogram）［1］。行為譜的概念最早由Makkink［4］在反嘴鷸（Recurvirostra avosetta）的研究中提出，用于揭示具體物種整個(gè)生命史或特定生命階段的行為信息，之后關(guān)于不同動(dòng)物行為譜的諸多文獻(xiàn)相繼出現(xiàn)，但都以描述性、實(shí)驗(yàn)圈養(yǎng)記錄為主，缺乏自然條件下經(jīng)系統(tǒng)編排的動(dòng)物行為譜［5-6］。20世紀(jì)初，我國(guó)學(xué)者蔣志剛［2］指出動(dòng)物行為譜應(yīng)該不僅局限于對(duì)動(dòng)物行為的簡(jiǎn)單描述，更要反映動(dòng)物與環(huán)境之間相互作用、相互影響的關(guān)系，對(duì)行為譜的各個(gè)行為進(jìn)行多角度的編碼，并提出以姿勢(shì)-動(dòng)作-環(huán)境3要素為軸心，以生態(tài)功能為依據(jù)的PAE（postureact-environment）編碼系統(tǒng)。該編碼系統(tǒng)利用數(shù)理方法對(duì)動(dòng)物行為進(jìn)行歸類細(xì)分及編碼標(biāo)準(zhǔn)化，具有很好的應(yīng)用價(jià)值［7］。PAE 編碼系統(tǒng)提出后被國(guó)內(nèi)學(xué)者廣泛接納，目前已經(jīng)用于多種哺乳動(dòng)物和鳥類的行為編碼上。鳥類PAE行為編碼系統(tǒng)研究包括白琵鷺（Platalea leucorodia）［8］、原鴿（Columba livia）［9］、黑鸛（Ciconia nigra）［10］、彩鷸（Rostratula benghalensis）［6］和紅嘴鷗（Chroicocephalus ridibundus）［11］等物種，針對(duì)雁鴨類的研究相對(duì)較少。

中華秋沙鴨（Mergus squamatus）是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，同時(shí)是全球?yàn)l危（EN）鳥類，東亞特有種，其高度依賴淡水生態(tài)系統(tǒng)，尤其是河流生態(tài)系統(tǒng)［12］。中華秋沙鴨主要在俄羅斯的東南部和中國(guó)的東北部繁殖，在中國(guó)中部和南部廣大區(qū)域越冬，其中長(zhǎng)江中下游區(qū)域，特別是湖南和江西等省份是其重要的越冬棲息地［13］。以往關(guān)于中華秋沙鴨的越冬行為研究主要為行為節(jié)律［14］，尚沒(méi)有對(duì)中華秋沙鴨行為的系統(tǒng)描述，未建立中華秋沙鴨越冬期的行為譜。中華秋沙鴨對(duì)生態(tài)環(huán)境因子極其敏感，是淡水濕地良好狀態(tài)的指示物種，建立行為譜的編碼并考量環(huán)境要素的影響十分必要［15］。

本研究于2020—2021 年越冬季，對(duì)在湖南省桃源水電站壩下越冬的中華秋沙鴨行為進(jìn)行觀察并做視頻記錄，試圖建立中華秋沙鴨越冬行為譜，并使用PAE 編碼系統(tǒng)對(duì)所有行為分類、編碼，繪制了越冬期部分行為圖譜，為系統(tǒng)完整了解中華秋沙鴨越冬行為，深入開展中華秋沙鴨行為生態(tài)學(xué)研究及其保護(hù)工作奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究位點(diǎn)在湖南省桃源縣桃源水電站壩下（28°53'56.62″ N，111°29'21.24″ E）。桃源縣位于洞庭湖西北部，沅水流域下游，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，境內(nèi)河流縱橫交錯(cuò)，濕地景觀多樣，魚類資源豐富。每年越冬季，全縣范圍內(nèi)中華秋沙鴨越冬種群數(shù)量持續(xù)在近百只，其中，30～40只個(gè)體集中在桃源水電站壩下越冬。

研究區(qū)域除中華秋沙鴨外，還分布有多種伴生水鳥，包括普通鸕鶿（Phalacrocorax carbo）、斑嘴鴨（Anas zonorhyncha）、綠頭鴨（A.platyrhynchos）、普通秋沙鴨（Mergus merganser）、?。═achybaptus ruficollis）、蒼鷺（Ardea cinerea）、白鷺（Egretta garzetta）、大白鷺（Ardea alba）和池鷺（Ardeola bacchus）等。除了水鳥，還分布有黑鳶（Milvus migrans）、白頂溪鴝（Chaimarrornis leucocephalus）、紅尾水鴝（Rhyacornis fuliginosus）和白鹡鸰（Motacilla alba）等鳥類。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集方法

2020 年12 月、2021 年1 月和3 月在桃源水電站壩下棲息地對(duì)中華秋沙鴨進(jìn)行行為觀察并做視頻錄制，共計(jì)20 d。在距中華秋沙鴨棲息地50～200 m 的洲灘上采用偽裝網(wǎng)和草體做掩護(hù)，以確保不對(duì)其產(chǎn)生干擾。采用瞬時(shí)掃描法進(jìn)行行為觀察，使用施華洛世奇單筒觀鳥望遠(yuǎn)鏡（ATX 30-70×95）于每日 08：00—17：00，每3 min 記錄1 次中華秋沙鴨正在發(fā)生的行為，觀察對(duì)象隨機(jī)確定，每小時(shí)掃描20 次，全天180 次。采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法進(jìn)行視頻錄制，使用Nikon P900s數(shù)碼變焦相機(jī)，每隔1 h隨機(jī)選擇1只中華秋沙鴨進(jìn)行連續(xù)15 min不間斷地視頻拍攝。累計(jì)拍攝了約200 GB照片及視頻文件。

2.2 年齡、性別及其編碼方法

中華秋沙鴨是中大型、體態(tài)修長(zhǎng)的鴨類，喙紅色顯眼，通常都具有長(zhǎng)而下垂的雙冠羽，肋下有魚鱗狀斑紋。根據(jù)以下特征判斷中華秋沙鴨年齡和性別［16］。成年雄性：肩、頸黑色，頭部黑色且泛有金屬光澤，頭部冠羽明顯，側(cè)翼和翕部白色，兩肋有黑色魚鱗斑紋；臀白，有深灰色細(xì)紋，尾部銀灰。成年雌性：頸及頭部棕色，有長(zhǎng)棕色束狀冠羽，眼先通常深棕色，整體呈現(xiàn)棕灰色，下體顯花色，側(cè)翼及下腹白，兩肋下整年有典型的深灰色魚鱗紋，尾部銀灰。亞成體：外觀近似雌鳥，但頭部和上身顏色更加偏褐色，兩肋灰色，魚鱗狀斑紋不明顯。

對(duì)中華秋沙鴨越冬期的所有觀察記錄及拍攝到的行為進(jìn)行定義，將行為的名詞、術(shù)語(yǔ)規(guī)范化，建立中華秋沙鴨越冬行為譜，并參考蔣志剛［2］PAE 編碼的方法，對(duì)中華秋沙鴨越冬期所有行為進(jìn)行系統(tǒng)編碼。本研究中的視頻文件采用Boris Video v7.9.1軟件進(jìn)行行為目視解譯，將視頻解譯數(shù)據(jù)與野外觀察記錄數(shù)據(jù)相結(jié)合，采用Excel 2019 和SPSS 22 對(duì)數(shù)據(jù)整理和分析。將行為發(fā)生的頻次由低到高劃分為+（0～5%），++（5%～10%），+++（＞10%）［7］。行為圖譜的繪制采用Adobe Photoshop 2020。

3 結(jié)果

3.1 姿勢(shì)編碼

通過(guò)觀察、辨認(rèn)，總結(jié)了中華秋沙鴨越冬期行為的10種姿勢(shì)（表1）。

表1 中華秋沙鴨姿勢(shì)編碼Tab.1 Posture codes of scaly-sided merganser

3.2 動(dòng)作編碼

分辨了中華秋沙鴨的46 種動(dòng)作，并將這些動(dòng)作依照身體的各個(gè)部位分類、歸納，對(duì)所有出現(xiàn)的個(gè)體動(dòng)作進(jìn)行編碼（表2）。

表2 中華秋沙鴨動(dòng)作編碼Tab.2 Act codes of scaly-sided merganer

3.3 環(huán)境編碼

對(duì)中華秋沙鴨越冬期在壩下棲息地所有行為發(fā)生的不同環(huán)境條件進(jìn)行總結(jié)并編碼，其中除了非生物環(huán)境，也考慮了生物環(huán)境因素，如個(gè)體性別、年齡及伴生水禽等（表3）。

表3 中華秋沙鴨環(huán)境編碼Tab.3 Environment of scaly-sided merganser

3.4 中華秋沙鴨PAE編碼系統(tǒng)

總結(jié)中華秋沙鴨越冬期壩下的120 種行為，將所有動(dòng)作依據(jù)行為生態(tài)功能劃分為休憩行為、基礎(chǔ)運(yùn)動(dòng)行為、維持行為、覓食行為、排泄行為、警戒行為、求偶交配行為和群體社會(huì)行為8 大類。依據(jù)野外觀察和視頻數(shù)據(jù)，結(jié)合上述姿勢(shì)、動(dòng)作和環(huán)境編碼，構(gòu)建中華秋沙鴨越冬期行為譜及PAE編碼系統(tǒng)（表4）。

在所有整理的行為中，基礎(chǔ)運(yùn)動(dòng)行為、維持行為、覓食行為及警戒行為類目最多，占所有行為的82.5%。維持行為是中華秋沙鴨越冬期最主要的行為之一，占所有行為類目比例為35.0%，以嚙咬胸部、嚙咬次級(jí)飛羽和頭部抓撓等行為最常見(jiàn)（+++）。

本研究參考《海鴨族水鳥行為手冊(cè)》［17］，結(jié)合PAE 編碼系統(tǒng)各行為出現(xiàn)頻率繪制了中華秋沙鴨越冬期典型、常見(jiàn)的6 種行為，從左往右、自上而下依次為游式休憩、游式高位警戒、嚙咬飛羽（Ⅱ級(jí)）、伸腿飛行、銜食和交尾行為（圖1）。

圖1 中華秋沙鴨越冬期部分行為譜圖示（劉晨辰 繪制）Fig.1 Illustration of part of the ethogram of scaly-sided merganser during the wintering period（Ethogram drawn by LIU Chenchen）

4 討論與結(jié)論

動(dòng)物行為是姿勢(shì)和動(dòng)作的組合，但具有明顯的環(huán)境適應(yīng)功能［2］。很多研究已證明，一些瀕危水鳥會(huì)因?yàn)榄h(huán)境極速變化而做出行為響應(yīng)［18-19］。對(duì)于瀕危物種中華秋沙鴨而言，以往研究多集中在自然河流或湖泊棲息地［20-21］。相較于自然河流棲息地，壩下棲息地通常河流水文狀況更復(fù)雜［22］，魚類資源更富集［23-24］，中華秋沙鴨可能采取不同行為策略來(lái)適應(yīng)該環(huán)境。

水鳥是受水文情勢(shì)影響最大的動(dòng)物類群之一，諸多水鳥行為與水深密切相關(guān)［25］。當(dāng)水位波動(dòng)的范圍超過(guò)物種的適應(yīng)范圍時(shí)，可能會(huì)影響種群穩(wěn)定性，迫使水鳥改變行為，甚至離開此棲息地［26］。本研究基于PAE編碼系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨越冬期所有行為中，跟水深關(guān)聯(lián)的行為最多，占比達(dá)71.6%，水位波動(dòng)是影響中華秋沙鴨壩下行為的關(guān)鍵因子之一。礫石洲灘是河流生態(tài)系統(tǒng)景觀的重要組成部分，也是一些瀕危水鳥覓食和棲息的重要場(chǎng)所［27］，本研究結(jié)果也表明，中華秋沙鴨55.0%的行為與礫石洲灘和大石塊環(huán)境相關(guān)，礫石洲灘和大石塊能為其提供停歇和庇護(hù)。

覓食行為策略是野生動(dòng)物獲取能量，高效利用棲息地資源，維持自身適合度的關(guān)鍵要素之一［28］。早期部分學(xué)者在東北長(zhǎng)白山流域和俄羅斯伊曼河的研究已經(jīng)表明中華秋沙鴨常采用2種覓食方式［20，29］。一種是在淺水區(qū)40 cm 以下，中華秋沙鴨通過(guò)游動(dòng)埋頭覓食的方式覓食體型較小的魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物，主要包括水面搜尋、埋頭搜尋、埋頭追捕、倒立搜尋和倒立追捕等系列行為；另一種則通常發(fā)生在深水區(qū)40 cm 以上，中華秋沙鴨采用潛水覓食的方式覓食體型較大的魚類，主要包括潛水前定位、跳躍潛水、鉆入潛水、水下搜尋、水下追捕和水下捕獲等系列行為。以上2 種覓食方式在壩下棲息地都較為常見(jiàn)，除此之外，在對(duì)壩下越冬的中華秋沙鴨種群的觀察中，還記錄到一種群體合作的覓食方式，即中華秋沙鴨群體分工協(xié)作、前赴后繼，采取踩水沖浪、水面輕潛等行為將魚群趕至淺灘后再捕食或在過(guò)程中直接捕食，時(shí)間通常較短，抓住魚后會(huì)快速吞咽，吞咽后再重復(fù)上述覓食過(guò)程，期間常常伴有白鷺、蒼鷺等鷺科（Ardeidae）鳥類的參與。有研究表明，合作覓食可能更利于集群鳥類增加覓食成功率，提高存活概率［30］，中華秋沙鴨這種合作覓食方式相對(duì)上述2 種方式也許更為高效，更多的探討需要更多的覓食行為視頻數(shù)據(jù)支撐。

警戒行為是野生動(dòng)物提防捕食者，從而降低自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)的一種行為策略［31-32］。警戒行為中的單眼觀察指的是鳥類通過(guò)睡眠時(shí)“偷看”周圍環(huán)境，避免遭受捕食者突然襲擊。單眼觀察在鳥類中偶見(jiàn)，僅在水鳥研究中稍多記錄，常發(fā)生于水鳥休憩姿態(tài)下［33-34］。本研究中，中華秋沙鴨午后多聚集在壩下礫石洲灘上長(zhǎng)時(shí)間休憩，單眼觀察行為常見(jiàn)。推測(cè)跟周邊有較強(qiáng)的人類活動(dòng)和較多捕食者有關(guān)。本研究觀察點(diǎn)距桃源縣縣城中心不足2 km，觀測(cè)時(shí)在礫石洲灘上空最多曾記錄到14只黑鳶。

本研究中，中華秋沙鴨亞成體、成體以及雄性成體與雌性成體之間的越冬行為差別不大，僅在求偶交配行為中有差別。通過(guò)行為觀察發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨的求偶交配行為通常是由成年雌性發(fā)起，標(biāo)志性行為雌性頭頸平水，成年雄性通常會(huì)采用各種維持行為，如嚙咬、梳理羽毛等，這個(gè)過(guò)程可能持續(xù)幾分鐘到半個(gè)小時(shí)，最后雄性踩背雌性，銜冠毛以完成交尾。中華秋沙鴨的這種求偶交配行為與秋沙鴨屬其他物種具備相似的模式，但有細(xì)微差異，如棕脅秋沙鴨（Lophodytes cucullatus）雄性求愛(ài)時(shí)有明顯的頭部后仰的求愛(ài)行為［35］，在中華秋沙鴨中未見(jiàn)。