国产日韩欧美一区二区三区三州_亚洲少妇熟女av_久久久久亚洲av国产精品_波多野结衣网站一区二区_亚洲欧美色片在线91_国产亚洲精品精品国产优播av_日本一区二区三区波多野结衣 _久久国产av不卡

?

煙草中木質(zhì)素調(diào)控研究進展*

2023-03-16 07:27:00張建鐸張承明陳建華孔光輝吳玉萍李雪梅劉恩芬楊光宇
云南化工 2023年2期
關(guān)鍵詞:木質(zhì)素羥基轉(zhuǎn)基因

王 晉,張建鐸,許 永,張承明,李 晶,劉 欣,陳建華,孔光輝,吳玉萍,李雪梅,劉恩芬,楊光宇**

(1.云南中煙工業(yè)有限責任公司技術(shù)中心,云南 昆明 650106;2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學研究院,云南 昆明 650031;3.云南中煙再造煙葉有限責任公司,云南 昆明 650106)

木質(zhì)素是植物體內(nèi)的酚類大分子聚合物,是次生細胞壁的主要成分。在自然界界中,木質(zhì)素含量僅次于纖維素,可用于化工原料和生物質(zhì)燃料,同時,對于造紙制漿、畜牧飼草也有著重要影響[1-5]。

木質(zhì)素在煙草中廣泛存在,具有重要的生物功能,如:增強植株的物理機械性能,改善莖稈強度[6];有利于水分和營養(yǎng)物質(zhì)的輸送,改善植株的水分保持能力[7-10];防御病原體、線蟲等生物侵害,以及干旱、低溫等非生物脅迫;等等[11-14]。卷煙燃燒過程中,木質(zhì)素容易產(chǎn)生木質(zhì)氣、雜氣等,引起喉刺澀口等,而木質(zhì)素燃燒熱裂解產(chǎn)生的苯酚、多酚等小分子對健康也存在一定影響。因此木質(zhì)素對卷煙煙氣的感官品質(zhì)和卷煙的安全性存在重要影響[50-52]。

1 煙草木質(zhì)素結(jié)構(gòu)及表征

木質(zhì)素,作為一種復(fù)雜的酚類聚合物,按組成單元可分為:愈創(chuàng)木基木質(zhì)素(Guajacyl Lignin,G-木質(zhì)素)、紫丁香基木質(zhì)素(Syringyl lignin,S-木質(zhì)素)和對苯羥基木質(zhì)素(Hydroxy-phenyl lignin,S-木質(zhì)素),他們分別由松柏醇(Coniferyl alcohol)、芥子醇(Sinapyl alcohol)和香豆醇(Coumary alcohol)聚合而成,如圖1所示[2,15-16]。煙草中木質(zhì)素主要是G-木質(zhì)素和S-木質(zhì)素。G-木質(zhì)素結(jié)構(gòu)單元上只含有一個甲氧基,其游離的C-5位置可與其他單體反應(yīng)形成穩(wěn)定的C—C交聯(lián)鍵,相對來說難分離難降解;S-木質(zhì)素結(jié)構(gòu)單元上含有兩個甲氧基,無游離的C-5,不能形成C—C鍵,結(jié)構(gòu)較疏松,相對易于分離降解[16]。S/G的比值是評價木質(zhì)素的一個重要指標,在造紙制漿、再造煙葉和生物質(zhì)燃料方面有著重要作用[1,6,17]。

圖1 木質(zhì)素單體結(jié)構(gòu)

木質(zhì)素的表征包括木質(zhì)素含量的表征和木質(zhì)素組成的表征。對于木質(zhì)素總量表征的方法有:間苯三酚法、Kalson法和乙酰溴法等[50-53]。間苯三酚法主要用于活體植株木質(zhì)素的半定量分析,將植株切片后,利用苯三酚對細胞壁將木質(zhì)素染成紅色,在顯微鏡下觀察顏色分布、深淺來對木質(zhì)素含量進行分析。Kalson法,利用濃硫酸對樣品進行降解,得到的難溶物固體即為木質(zhì)素,通過稱重就可以得到木質(zhì)素的含量。乙酰溴法,對樣品用乙酰溴處理,然后測定 280 nm 下UV的吸收強度。

木質(zhì)素組成的表征:①M?ule染色,樣品利用高錳酸鉀和鹽酸處理,S-木質(zhì)素上的紫丁香環(huán)變成二甲氧基鄰苯二酚后,再以氨水生成甲氧基鄰醌,顯紫色;而G-木質(zhì)素不發(fā)生顯色。因此可利用顏色的深淺進行木質(zhì)素組成的表征[18]。②中紅外法,利用G-木質(zhì)素和S-木質(zhì)素的不同紅外吸收特征來分析S/G,如 1320 cm-1為愈創(chuàng)木基環(huán)結(jié)構(gòu)的紅外特征吸收[19]。③拉曼光譜法[54],1270 cm-1歸屬于愈創(chuàng)木基環(huán)醚鍵伸縮振動,1331 cm-1為紫丁香基環(huán)酚羥基彎曲振動,利用其拉曼光譜吸收強度表征S/G。此外,還有核磁法、熱解/裂解-氣質(zhì)聯(lián)用法等。

2 木質(zhì)素生物合成及代謝路徑

木質(zhì)素生物合成可通過單體合成和單體聚合實現(xiàn)。木質(zhì)素單體的合成需要依次經(jīng)過草莽酸途徑(Shikimic Acid Pathway)、苯丙烷途徑(Phenylpropanoid Pathway)和特異性途徑。草莽酸途徑得到的苯丙氨酸經(jīng)過脫氨反應(yīng)、羥基化、甲基化反應(yīng)和氧化還原反應(yīng)等一系列反應(yīng),最終生成3種木質(zhì)素單體(如圖2)[1-2,6,14]。單體經(jīng)過催化聚合得到相應(yīng)的木質(zhì)素聚合物,目前,該聚合過程機理尚不清楚。

3 木質(zhì)素合成酶及其基因調(diào)控

3.1 苯丙氨酸氨解酶(phenylalanine ammonialyase PAL)

苯丙氨酸在PAL催化下脫氨形成反式肉桂酸,該反應(yīng)為木質(zhì)素單體合成在苯丙烷途徑中的第一步反應(yīng)。在轉(zhuǎn)基因煙草中,PAL含量或活性增強,木質(zhì)素含量增加;反之,木質(zhì)素含量降低,但是要使木質(zhì)素水平顯著降低,則需要將PAL活性降低至野生型的10%以下,而過度抑制PAL的活性將導(dǎo)致植株矮化,抗逆性、環(huán)境適應(yīng)性降低[55]。同時,PAL抑制后,葉片形狀發(fā)生改變,生長遲緩,花的形態(tài)顏色發(fā)生變化,花粉活性降低[20]。PAL活性降低,S/G比值增加,甲基含量增加[21,56]。

PAL不僅是煙草木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶,同時也對類黃酮代謝物等合成存在影響。PAL是合成綠原酸的關(guān)鍵控制點,但是對于蕓香苷影響不大,PAL活性和綠原酸含量之間近似線性正相關(guān)[56]。PAL活性降低,可溶性苯丙烷類產(chǎn)物降低[20]。此外,生長發(fā)育和環(huán)境等將調(diào)控影響PAL2啟動子的時空表達,調(diào)節(jié)多種苯丙烷類天然產(chǎn)物的合成[22]。

3.2 肉桂酸-4-羥基化酶(cinnamate-4-hydroxylase,C4H)

C4H是木質(zhì)素單體合成的第二個限速酶,屬于植物細胞色素P450(CYP450)單加氧酶中的一種。C4H催化底物反式肉桂酸羥基化為對-香豆素。與PAL一樣,C4H不僅參與木質(zhì)素的合成,也參與類黃酮等苯丙烷代謝物的合成。在轉(zhuǎn)基因煙草中,C4H活性降低,木質(zhì)素含量降低,并伴隨著S/G比率降低[23,24]。

3.3 4-香豆酸輔酶A連接酶(4-Coumarate:CoA ligase,4CL)

4CL是苯丙烷代謝途徑的第三個限速酶,是木質(zhì)素的正向調(diào)控酶,調(diào)節(jié)木質(zhì)素的生物合成[24-27]。

4CL可將多種底物如阿魏酸、咖啡酸和對香豆素等羥基肉桂酸類代謝物,催化成對應(yīng)的羥基肉桂酸CoA酯。在4CL有義和反義調(diào)控轉(zhuǎn)基因煙草中,4CL下調(diào),木質(zhì)素細胞壁中香豆酸、阿魏酸和芥子酸等3種羥基肉桂酸含量增加[25-27],木質(zhì)部細胞壁由白色變?yōu)樽厣?CL活性增加,花中山柰酚含量增加了2倍[24]。

4CL還能調(diào)控木質(zhì)素的組成。4CL下調(diào),G木質(zhì)素和S木質(zhì)素都降低,但是G木質(zhì)素降低更多,S/G值增加。

3.4 阿魏酸5-羥基化酶(Ferulate 5-hydroxylase,F(xiàn)5H)

F5H是木質(zhì)素合成中除C4H外的另一個重要的羥基化酶,也屬于細胞色素 P450 家族[18]。在木質(zhì)素合成過程中,F(xiàn)5H可將阿魏酸、松柏醛、松柏醇等催化得到相應(yīng)的5位羥基化化合物如5-羥基阿魏酸、5-羥基松柏醛和5-羥基松柏醇等,是S木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶[57]。在轉(zhuǎn)基因煙草中,F(xiàn)5H的基因沉默和過表達對植株木質(zhì)含量和生長影響較小[57],但是S木質(zhì)素會相應(yīng)的降低和增加[18],因此,F(xiàn)5H基因是調(diào)控木質(zhì)素組成的很好的調(diào)控位點。

3.5 O-甲基轉(zhuǎn)移酶(O-methyltransferases,OMTs)

植物的O-甲基轉(zhuǎn)移酶(OMTs)家族分為兩種亞型[16],其中,咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶(caffeic acid O-methyltransferase,COMT)屬于I型OMTs,咖啡酰-輔酶 A 甲基轉(zhuǎn)移酶(caffeoyl CoA 3-O-methyltransferase,CCoAOMT)屬于II型[27,58-60]。Maury認為,煙草中存在兩種COMT類型(I和II)和三種不同的CCoAOMT類型[14]。CCoAOMTs在莖中表達量最高,它們參與G木質(zhì)素前體的合成。Pellegrini和Martz等[12-13]研究表明,COMT I基因?qū)iT參與木質(zhì)素的生物合成,而COMT II受病源物感染強烈誘導(dǎo)。

COMT可催化酸、醛或醇如咖啡酸、5-羥基阿魏酸、5-羥基松柏醛和5-羥基松柏醇等代謝物苯環(huán)上C5位的酚羥基甲氧基化。CCoAOMT催化底物為咖啡酰CoA、5-羥基阿魏酸CoA等,將其苯環(huán)上C5位的酚羥基甲氧基化。甲氧基化可以調(diào)控木質(zhì)素的化學組成及性能。抑制OMT活性能抑制丁香基單元的生物合成,提高S/G值[25-26]。

圖2 木質(zhì)素生物合成的苯丙烷代謝路徑

3.6 肉桂酰輔酶A還原酶(cinnamoyl-CoA reductas CCR)和肉桂醇脫氫酶(cinamyl alcohol dehydrogenase,CAD)

木質(zhì)素特異合成途徑酶主要有兩種:CCR和CAD。CCR為該合成途徑的第一限速酶,可將阿魏酰輔酶A、對-香豆酰輔酶A和5-羥基-阿魏酰輔酶A等三種底物分別催化為松柏醛、對-香豆醛和5-羥基-松柏醛。CAD是木質(zhì)素單體生物合成的最后一步的關(guān)鍵酶,可將對羥基肉桂醛、咖啡醛、松柏醛、5-羥基松柏醛和芥子醛等催化還原相應(yīng)的醇[28-31]。CCR和CAD的調(diào)控都將影響煙草中木質(zhì)素的含量和組成。Yahiaoui[19,37]等研究了CAD活性顯著下調(diào)的(對照的8%~56%)的轉(zhuǎn)基因煙草。其S/G顯著降低,同時轉(zhuǎn)基因煙草中木質(zhì)部中檢測到松柏醛(coniferyl aldehyde)。他們發(fā)現(xiàn),未轉(zhuǎn)化煙草莖中木質(zhì)部細胞壁肉桂醛的原位聚合產(chǎn)生紅棕色與反義的CAD下調(diào)植物木質(zhì)部的紅棕色類似。他們認為肉桂醛的原位聚合是CAD下調(diào)植株中木質(zhì)部變紅得的原因。

3.7 聚合

化學上,木質(zhì)素單體通過脫氫聚合得到木質(zhì)素,而該生物合成過程仍然處于探索的初級階段。相關(guān)研究表明,負責催化該過程的酶主要是漆酶(Laccase,LAC)和過氧化物酶(Peroxidases,POX),而其調(diào)控機理的還有待進一步研究[1-4]。

Kavousi等[25]分別利用四季豆(French bean)和煙草的過氧化物酶FBP1和TP60反義轉(zhuǎn)化煙草。研究表明,除CCR外,所有木質(zhì)素合成酶轉(zhuǎn)錄水平皆下調(diào),木質(zhì)素降低20%,纖維素和半纖維素合成基因轉(zhuǎn)錄水平增加,但是維管多糖含量和組成變化不大。形態(tài)上,轉(zhuǎn)基因煙草的木質(zhì)部欠發(fā)達,其纖維和維管的細胞壁薄,且次生壁增厚有限,并帶有異常的S2層,但是總體生長正常。轉(zhuǎn)基因煙草,葉片厚度增加和葉尖分叉,葉綠體體積大和氣孔少。葉片顏色變淺,葉綠素a,b和類胡蘿卜素含量明顯降低。

Blee等[26]通過煙草過氧化物酶TP60在煙草中使用反義轉(zhuǎn)化下調(diào),這使轉(zhuǎn)化株的木質(zhì)素降低高達野生型(對照)植物的40%~50%。通過硫酸解和硝基苯氧化分析,愈創(chuàng)木?;妥隙∠慊暮匡@著地隨著木質(zhì)素含量的降低呈線性下降。葉片有波浪狀而不是光滑的邊緣,花冠減少。

4 木質(zhì)素合成的轉(zhuǎn)錄組調(diào)控

轉(zhuǎn)錄因子即反式作用因子,是指能夠與基因啟動子區(qū)中順式作用元件發(fā)生特異性結(jié)合的結(jié)合蛋白,通過蛋白的相互作用調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄因子對煙草的木質(zhì)素的合成起重要的調(diào)控作用。

NAC(NAM / ATAF / CUC)是最大的植物特異性轉(zhuǎn)錄因子(TF)家族之一,在木質(zhì)素生物合成中起重要作用。Yao在煙草中過表達NAC15基因,結(jié)果表明,CAD、PAL、4CL、C4H等木質(zhì)素相關(guān)基因表達水平增加,同時木質(zhì)素,半纖維素和纖維素含量增加[27]。

MYB(v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)也是調(diào)控木質(zhì)素合成代謝的重要的轉(zhuǎn)錄因子家族。R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子的4亞群被認為是調(diào)節(jié)苯丙烷途徑的抑制劑。Ma等[28]報道了一個編碼小麥4亞群R2R3-MYB因子的cDNA,TaMYB4。TaMYB4基因在莖和根組織中高度表達。酵母細胞的體外結(jié)合分析表明,TaMYB4可以與大米的(Rice Cinnamyl Alcohol Dehydrogenase 2) OsCAD2啟動子中的AC-II元件相互作用。TaMYB4在轉(zhuǎn)基因煙草中過表達導(dǎo)致了參與木質(zhì)素生物合成的CAD和CCR基因的轉(zhuǎn)錄降低。酶促試驗表明,轉(zhuǎn)基因煙草的CAD和CCR活性降低,明顯降低了總木質(zhì)素水平,但S/G比值增加。此外,轉(zhuǎn)基因煙葉中總黃酮含量增加,提示TaMYB4的過表達可能導(dǎo)致了代謝通量從木質(zhì)素途徑轉(zhuǎn)向黃酮類途徑。

MYB轉(zhuǎn)錄因子在苯丙烷代謝的調(diào)節(jié)中發(fā)揮廣泛的作用,同時也調(diào)控植物類黃酮代謝。Tamagnone等[29]研究發(fā)現(xiàn),煙草中過表達了金魚草的AmMYB308和AmMYB330基因后抑制了酚酸代謝和木質(zhì)素合成,導(dǎo)致植物的維管組織中木質(zhì)素至少減少17%。研究表明,AmMYB308作為一個非常弱的轉(zhuǎn)錄激活子,它的過表達將可能會競爭性地抑制識別相同目標序列的強激活子的活性。

AC 元件也稱為 PAL-box 和 H-box,最早從香芹的PAL1 的啟動子中分離鑒定來。大部分木質(zhì)素合成基因如PAL、4CL、CCR 和 CAD的啟動子中都含有AC元件。AC元件分為三類AC-1(ACCTACC)、 AC-II(ACCAACC)和AC-III(ACCTAAC),AC元件的活性將調(diào)控木質(zhì)素合成基因的表達。其中,AC-1和 AC-II對木質(zhì)素相關(guān)基因表達影響較大,它們單個的突變將導(dǎo)致木質(zhì)素相關(guān)基因表達降低,它們同時突變則會導(dǎo)致相關(guān)木質(zhì)素基因不表達。而AC-III元件的突變將輕微降低木質(zhì)素相關(guān)基因表達。AC 元件是 MYB 基因調(diào)控木質(zhì)素合成的重要方式。

Lin-Isl-Mec domain (LIM結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)) 是由最早克分離得到的Lin-1、Isl-1和Mec-3 三個轉(zhuǎn)錄因子的首字母命名。Pal-box富含AC的元件,是苯丙烷途徑生物合成中基因表達的重要順式作用元件。Kawaoka等[30]得到了一個編碼Pal-box結(jié)合蛋白的基因Ntlim1。Ntlim1的氨基酸序列與LIM蛋白家族中含有鋅指基序的成員高度相似。Ntlim1具有特異性的DNA結(jié)合能力,由Pal-box序列驅(qū)動的β-葡萄糖醛酸酶報告基因(β-glucuronidase reporter,GFP)的瞬時激活轉(zhuǎn)錄。煙草細胞瞬時表達試驗表明,GFP與Ntlim1的融合蛋白可以進入細胞核。反義Ntlim1轉(zhuǎn)基因煙草顯示PAL、4CL和CAD等關(guān)鍵苯丙類途徑基因轉(zhuǎn)錄量低。反義Ntlim1轉(zhuǎn)基因煙草的木質(zhì)素含量降低了20%以上。

EgMYB2是轉(zhuǎn)錄因子R2R3 MYB家族的一個亞群,Goicoechea等[31]從桉樹木質(zhì)部中克隆得到了EgMYB2。研究表明,EgMYB2蛋白能夠特異地結(jié)合兩個木質(zhì)素生物合成基因CCR和CAD啟動子的順式調(diào)節(jié)區(qū)域,調(diào)節(jié)它們的轉(zhuǎn)錄。EgMYB2過表達的轉(zhuǎn)基因煙草植株表現(xiàn)出與野生型植株相比次生細胞壁厚度顯著增加,木質(zhì)素含量增加不大(5%),但S木質(zhì)素增加,G木質(zhì)素減少,S/G值明顯增加。EgMYB2 是次生細胞壁形成和木質(zhì)素生物合成的正向調(diào)節(jié)劑。

WRKY轉(zhuǎn)錄因子對于植物生長發(fā)育、植物抵抗生物脅迫和非生物脅迫具有重要作用,同時也對植物木質(zhì)素代謝合成起一定的作用。Mzid等[11]研究表明,過表達葡萄(Vitis vinifera L.)轉(zhuǎn)錄因子VvWRKY2的轉(zhuǎn)基因煙草植物對壞死性真菌病原體抗病性增強。VvWRKY2參與木質(zhì)素生物合成途徑的VvC4H基因啟動子的激活。莖和葉柄中丁香基/愈創(chuàng)木基比值均降低。

AP2/ERF (APETALA 2/ethylene-responsive element binding factor)轉(zhuǎn)錄因子家族不僅能夠調(diào)控植物生長發(fā)育,也能調(diào)控木質(zhì)素的生物合成。Liu在煙草中過表達了胡楊PsnSHN2基因[32],它是擬南芥AP2/ERF型轉(zhuǎn)錄因子SHINE2的對應(yīng)基因。煙草中PsnSHN2的過表達顯著改變了與次生壁形成有關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子和生物合成基因的表達,導(dǎo)致次生壁比野生型增加了55%,纖維素增加了 37%,半纖維素增加了 28%,木質(zhì)素減少了 34%,根部斷裂應(yīng)力增加了22%。說明PsnSHN2 協(xié)同調(diào)節(jié)纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的生物合成。轉(zhuǎn)基因煙草的qRT-PCR 分析結(jié)果表明,煙草木質(zhì)素生物合成途徑基因PAL1、C4H、4CL1、CCR、COMT、CCoAOMT、CAD等轉(zhuǎn)錄水平受到顯著抑制。特異性激活木質(zhì)素生物合成途徑基因的 NAC 轉(zhuǎn)錄因子(SND1 和 VND6)和 MYB 轉(zhuǎn)錄因子(MYB58、MYB63 和 MYB85)的轉(zhuǎn)錄水平在PsnSHN2 轉(zhuǎn)基因株系中被顯著抑制。相反,專門激活了纖維素和半纖維素生物合成基因的中間開關(guān)基因 MYB8311 和幾個 MYB 基因(MYB20、MYB43 和 MYB69)的表達水平,在 PsnSHN2 轉(zhuǎn)基因品系中顯著增加。PsnSHN2通過選擇性上調(diào)/下調(diào),控制次級壁形成的下游轉(zhuǎn)錄因子(NAC和MYB)來協(xié)調(diào)調(diào)控次級壁形成。

KNOX(Knotted1-like-homeobox)同源盒基因是轉(zhuǎn)錄因子,可用于調(diào)節(jié)發(fā)育和農(nóng)學上重要的植物特征,以優(yōu)化生物量質(zhì)量。BREVIPEDICELLUS(BP)/ KNAT1,一種特定的KNOX基因,是擬南芥形態(tài)發(fā)育以及木質(zhì)素生物合成的調(diào)節(jié)劑[67-68]。

BP功能突變將導(dǎo)致花序中木質(zhì)素生物合成的增加,而該基因的過表達導(dǎo)致植物中木質(zhì)素沉積的抑制[69]。這些結(jié)果表明,BP可通過抑制木質(zhì)素生物合成酶的作用,從而抑制了木質(zhì)素的沉積。因此,KNOX基因(如BP)參與控制木質(zhì)素生物合成。

Townsley等[33]發(fā)現(xiàn)過表達Kn1和LeT6(一種來自番茄與擬南芥(Shoot Meristemless)STM直系同源的非BP型KNOX1基因)的轉(zhuǎn)基因煙草葉子呈卷曲圓形,葉柄較短,木質(zhì)素含量在LeT6中沒有顯著改變,但在Kn1植物中顯著降低。相對于野生型轉(zhuǎn)錄水平表明,Kn1中過氧化物酶PRX(peroxidase)基因顯著增加,而在Kn1和LeT6中觀察到CAD顯著減少,表明KNOX基因至少調(diào)節(jié)木質(zhì)素生物合成途徑中的兩個關(guān)鍵步驟(CAD 和 PRX)。肉桂醛(木質(zhì)素的單體前體)分析表明,LeT6 中的肉桂醛部分沒有顯著差異,而Kn1莖中的肉桂醛部分相對于野生型顯著降低,這可能是由于木質(zhì)素含量降低造成的。Kn1可能通過改變4CL上游的生物合成步驟的水平來抑制木質(zhì)化,而CAD表達水平并沒有因為這一途徑流量的減少而受到限制。

5 其他

5.1 酶

糖基化發(fā)生在植物的許多生物過程中,并被認為在一系列植物化合物的生產(chǎn)中起重要作用。糖基轉(zhuǎn)移酶(GTs)是負責植物化合物糖基化的酶。糖基轉(zhuǎn)移酶在維持細胞穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)植物生長,發(fā)育以及對壓力環(huán)境的防御反應(yīng)中起重要作用[70-71]。糖基轉(zhuǎn)移酶在次級代謝產(chǎn)物的合成,激素的修飾,和細胞壁合成等過程中發(fā)揮重要作用。

Wang等[34]將楊樹的糖基轉(zhuǎn)移酶基因PtGT1(屬于GT1家族)在煙草中過表達,發(fā)現(xiàn)在轉(zhuǎn)基因煙草中木質(zhì)素含量顯著增加70%以上,同時還出現(xiàn)明顯早花現(xiàn)象。但是GT1調(diào)控木質(zhì)素的機理還不清楚。

5.2 激素

植物激素是調(diào)控植物生長發(fā)育和抗病抗逆的重要因子,而木質(zhì)素則是植物生長細胞壁的組成部分和抗病抗逆的重要代謝化合物。因此激素也能調(diào)控木質(zhì)素的代謝合成。其中,赤霉素(Gibberellin, GA)、水楊酸(Salicylates,SA)、茉莉酸(Jasmonates ,JA)、乙烯(Ethylene,ETH)和吲哚乙酸(indoleacetic acid,IAA)等植物激素對木質(zhì)素合成調(diào)控研究較為廣泛[1-6]。

Sitbon在煙草中共表達了來自根癌土壤桿菌(A. tumefaciens)的 IAA 生物合成基因35S-iaaM和iaaH,在轉(zhuǎn)基因煙草中IAA含量增加,乙烯含量也顯著增加[35]。轉(zhuǎn)基因煙草莖中木質(zhì)部的木質(zhì)素含量高于野生型,木質(zhì)素的組成也發(fā)生了變化,G-木質(zhì)素增加,S/G比值降低。過氧化物酶(POD)活性增加明顯,而CAD酶和β-葡萄糖苷酶活性變化不大。POD的mRNA水平增加明顯,而POD的mRNA水平增加被認為與與木質(zhì)素和相關(guān)多酚的水平升高有關(guān)。他們認為轉(zhuǎn)化體中的高 IAA 水平,通過誘導(dǎo)乙烯合成,增加了 POD 活性,因此也增加了木質(zhì)素沉積。

6 總結(jié)及展望

木質(zhì)素作為一種重要的代謝化合物,不僅對煙草的生長發(fā)育、抗病抗逆性存在影響,也對煙草的感官質(zhì)量存在重要影響。目前,對于煙草中木質(zhì)素的調(diào)控研究,有著廣泛的研究,其主要調(diào)控酶研究的較為清楚和透徹,但是其主酶調(diào)控基因以及主酶調(diào)控基因間相互作用影響研究還有待進一步挖掘完善;木質(zhì)素單體到木質(zhì)素的聚合過程機理及基因調(diào)控機制還不是很清楚,有待進一步研究;而轉(zhuǎn)錄因子以及轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)有一定研究,但是基因和調(diào)控機制還需系統(tǒng)研究;其他酶和激素基因?qū)煵菽举|(zhì)素的調(diào)控以及調(diào)控機理也有待拓展完善;現(xiàn)有技術(shù)主要使用的是轉(zhuǎn)基因技術(shù),而隨著基因編輯技術(shù)的成熟應(yīng)用,基因編輯技術(shù)在煙草木質(zhì)素中的應(yīng)用,將有廣闊的研究空間。另外,煙草木質(zhì)素在煙草農(nóng)業(yè)適應(yīng)性、抗病性能、烘烤性能、香吃味感官性能、物理性能、加工性能、工業(yè)適用性能等研究較少,可以進一步拓展相關(guān)研究。

猜你喜歡
木質(zhì)素羥基轉(zhuǎn)基因
探秘轉(zhuǎn)基因
學與玩(2022年10期)2022-11-23 08:32:00
轉(zhuǎn)基因,你吃了嗎?
木質(zhì)素增強生物塑料的研究進展
上海包裝(2019年8期)2019-11-11 12:16:14
羥基喜樹堿PEG-PHDCA納米粒的制備及表征
中成藥(2018年2期)2018-05-09 07:20:05
一種改性木質(zhì)素基分散劑及其制備工藝
天津造紙(2016年1期)2017-01-15 14:03:29
N,N’-二(2-羥基苯)-2-羥基苯二胺的鐵(Ⅲ)配合物的合成和晶體結(jié)構(gòu)
TEMPO催化合成3α-羥基-7-酮-5β-膽烷酸的研究
天然的轉(zhuǎn)基因天然的轉(zhuǎn)基因“工程師”及其對轉(zhuǎn)基因食品的意蘊
一種新型酚化木質(zhì)素胺乳化劑的合成及其性能
ABS/木質(zhì)素復(fù)合材料動態(tài)流變行為的研究
中國塑料(2014年4期)2014-10-17 03:00:45
前郭尔| 潍坊市| 英吉沙县| 任丘市| 武定县| 黄梅县| 宁化县| 尼木县| 扶余县| 孝昌县| 民丰县| 双鸭山市| 金寨县| 京山县| 石渠县| 金平| 两当县| 上杭县| 万盛区| 巴里| 涿鹿县| 侯马市| 礼泉县| 万源市| 宿松县| 红原县| 盱眙县| 潜山县| 密云县| 琼海市| 丹阳市| 常德市| 娄烦县| 贵溪市| 乐山市| 乌什县| 武平县| 上蔡县| 华容县| 茌平县| 福安市|