張馬兵，龍梅丹，張佰忠

（1.湖南農業(yè)大學動物醫(yī)學院，湖南 長沙 410128；2.鳳凰縣畜牧水產事務中心，湖南 鳳凰 416200;3.湖南省畜牧獸醫(yī)研究所，湖南 長沙 410131）

抑制素（Inhibins，INH）是下丘腦- 垂體- 性腺軸系統(tǒng)中調控生殖激素分泌的一種重要糖蛋白激素，其分子結構由一個α 亞基和β 亞基（INH-A 或INH-B）通過二硫鍵連接而成的異源二聚體。INH 首次發(fā)現于1932年，源自雄性動物的睪丸組織[1]，在隨后的研究中，科學家發(fā)現INH 對動物繁殖性能起著重要調控作用，并從綿羊、豬、水牛、大鼠等多種動物的卵泡和血液中分離純化到天然的INH[2-6]。經過數十年的研究，科學家完成了對INH 的人工合成、載體蛋白耦聯(lián)和基因重組質粒的構建，快速推進了INH 免疫技術在家畜繁殖中的應用進程。

1 INH 的生物學功能

INH 的生物學功能是生殖激素調節(jié)，主要是特異性作用于垂體，參與卵泡刺激素（Follicle-stimulating hormone，FSH）的內分泌調節(jié)、雌激素的產生、卵巢凋亡及配子發(fā)生和雄性激素的合成等[7-11]，以自分泌和旁分泌的方式調節(jié)雄性和雌性動物生殖生理反應[12]。

在雄性動物中，抑制素主要以INH-B 的形式存在，并由睪丸支持細胞分泌，能反饋調節(jié)垂體，抑制FSH 的分泌；釋放到外周血液和精漿中的INH-B，成為雄性動物生殖能力的重要指標[11,13]。雌性動物卵泡庫中的初級卵母細胞均具備發(fā)育成成熟卵泡的同等潛力，在完整的卵泡發(fā)育周期中，下丘腦釋放促性腺激素釋放激素（Gonadotropin-releasing hormone,GnRH）促進機體FSH 的水平升高，促使卵泡發(fā)育成成熟卵泡；成熟卵泡一方面由顆粒細胞分泌INH 負反饋作用于垂體，降低FSH 的水平，促使其成為優(yōu)勢卵泡并排卵[14]；另一方面，優(yōu)勢卵泡通過自分泌INH，阻止初級卵泡顆粒細胞的旁分泌作用[15]，使其他卵泡在發(fā)育過程中發(fā)生閉鎖和退化，完成雌性動物排卵周期的激素調控。因此，INH 對動物生殖過程中激素分泌調節(jié)發(fā)揮著重要作用。

2 INH 免疫技術

INH 免疫技術是利用外源INH 抗原產生特異性抗體，中和動物機體自分泌的內源性INH，從而解除INH 對垂體的抑制作用，使外周血液中FSH水平升高，促進動物排卵，以提高動物繁殖性能的一種方法。目前INH 免疫技術主要分為主動免疫、被動免疫和基因免疫三種方式，其具有操作簡便、高效穩(wěn)定等特點，在規(guī)?；B(yǎng)殖場中INH 免疫常結合同期發(fā)情、預同步和雙同步等繁殖技術改善家畜繁殖性能，取得了顯著效果。

3 INH 免疫技術對反芻動物繁殖性能的調控

對于反芻動物，傳統(tǒng)繁殖觀念認為縮短產犢間隔是發(fā)揮其繁殖性能最佳途徑，但INH 免疫技術可以利用激素誘發(fā)卵巢雙排或超排，讓單胎動物產雙胎或者多胎；特別是隨著養(yǎng)殖技術的成熟，營養(yǎng)調控、疫病防控等水平的提升為縮短反芻動物繁殖周期提供前提條件，在母畜分娩后的子宮恢復期，可立即進行INH 免疫處理，實現提高動物繁殖效率的目標。

3.1 INH 免疫技術對羊繁殖性能的調控

INH 免疫技術對羊繁殖生產應用較為成熟，特別是在促排卵、調節(jié)發(fā)情和產多胎上效果顯著。Huan 等[16]發(fā)現INH 基因的表達對FSH 的分泌有顯著影響，對卵巢發(fā)育功能具有潛在的調節(jié)作用。Medan 等[17]研究發(fā)現山羊經過INH 免疫處理后，試驗組排卵數（7.6 個）顯著高于對照組（1.7 個），而且處理后的山羊發(fā)情時間平均提前了7.6 h。王杏龍等[18]對山羊進行INH 免疫后，母羊受孕率為85%，每胎產羔數達到2 只以上。Anderson 等[19]利用INH免疫技術處理美利奴母羊，發(fā)現試驗羊排卵數顯著增加，Cummins 等[20]通過重復也獲得同樣的結果。郭憲等[21]將構建成功的串聯(lián)INH 重組質粒，免疫處理60 只綿羊，最高可獲得25%的雙羔率。田允波等[22]將24 只雷州母山羊隨機分為2 組，對試驗組進行INH 加強免疫處理，發(fā)現試驗組黃體數和卵泡總數極顯著高于對照組。

3.2 INH 免疫技術對牛繁殖性能的調控

INH 免疫能促進牛卵泡發(fā)育、提高超排效率和胚胎質量，母牛空懷是降低養(yǎng)殖場效率的重要因素，通過INH 免疫促進母牛超排，然后進行胚胎移植，可顯著提高母牛繁殖效率。Medan 等[23]對小母牛進行INH 加強免疫后，發(fā)現INH 免疫處理后可顯著提高卵巢卵泡發(fā)育程度和排卵率。Morris 等[24,25]用INH 對母牛進行免疫處理，發(fā)現處理后的母牛每個排卵周期中有2 次排卵，而對照組僅有1 次排卵，加強免疫INH 后，共有4 頭母牛產下了雙胎，在桑潤滋等[26]的重復試驗中，有16 頭產下雙胎，雙胎率達18%，楊利國等[27]的研究報道中，有15 頭產雙胎，雙胎率達26.3%。李超等[28]利用INH 免疫技術對奶牛進行處理后，又分別在第28 d 和第56 d 進行加強免疫，試驗組獲取的總排卵數為15.8±2.8枚，一級胚胎獲取率為58%，而未處理的奶牛平均總排卵數為8.3±1.5 枚，一級胚胎獲取率僅為19.8%。綜上，INH 免疫技術在解決母?？諔选⑻岣吲咛ベ|量以及雙胎獲取率上具有顯著效果，是提高母牛繁殖性能的有效途徑。

4 小結

INH 免疫技術作為一種提高動物繁殖力的手段在畜牧領域獲得了極大關注，諸多研究表明INH免疫能加強母畜卵巢機能、提高受胎率、縮短繁殖周期、減少母畜空懷，在提高動物排卵率等方面的顯著效果，但INH 免疫后對牛羊生殖生理、胚胎和仔畜等方面的不良影響還尚未研究，隨著今后的研究深入，這部分領域也終將被覆蓋，INH 免疫技術還會在緩解熱應激、母畜繁殖障礙等問題中發(fā)揮作用，為快速繁育優(yōu)良種畜、提高種群的繁殖效率、推動牛羊產業(yè)快速發(fā)展具有重要意義。□