岳海旺 韓 軒 魏建偉 鄭書宏 謝俊良 陳淑萍 彭海成 卜俊周,*

基于GYT雙標(biāo)圖分析對(duì)黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)品種綜合評(píng)價(jià)

岳海旺1,**韓 軒2,**魏建偉1鄭書宏1謝俊良1陳淑萍1彭海成1卜俊周1,*

1河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所 / 河北省農(nóng)作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 河北衡水 053333;2河北省農(nóng)林科學(xué)院, 河北石家莊 050031

旨在科學(xué)準(zhǔn)確地對(duì)黃淮海夏播玉米區(qū)域試驗(yàn)參試品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià), 為品種合理布局和區(qū)域規(guī)劃提供理論和實(shí)踐依據(jù)。本研究采用GYT雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)2020—2021年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)22個(gè)參試品種的籽粒產(chǎn)量與生育期、收獲時(shí)籽粒含水量、株高、穗位高、倒伏率、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖, 穗粒重和百粒重等農(nóng)藝性狀的組合水平進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。方差分析表明, 被測(cè)農(nóng)藝性狀基因型和環(huán)境效應(yīng)均達(dá)到了顯著水平(<0.05), 除穗粗、突尖長(zhǎng)度和穗粒重等性狀基因型與環(huán)境互作效應(yīng)中無(wú)顯著差異外, 其余性狀基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到了顯著水平。籽粒產(chǎn)量、生育期、收獲時(shí)籽粒含水量、穗粗、禿尖和百粒重等性狀環(huán)境效應(yīng)平方和占總方差平方和最大, 倒伏率的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和占總方差平方和最大。農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明, 籽粒產(chǎn)量與百粒重、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗和生育期呈極顯著正相關(guān)(<0.001), 而與突尖長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)。根據(jù)參試品種的理想指數(shù)篩選出衡玉868、邯玉1806和宿單908等為產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)優(yōu)良的品種, 同時(shí)也鑒別出陜單685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品種綜合表現(xiàn)較差, 對(duì)照品種鄭單958表現(xiàn)一般。衡玉868較其他參試品種在黃淮海夏玉米區(qū)更具有廣泛的適應(yīng)性, 展現(xiàn)出絕對(duì)的區(qū)域產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì), 具有廣闊的推廣前景。與GT雙標(biāo)圖相比, GYT雙標(biāo)圖顯示出前2個(gè)主成分解釋的變異比例較高、擬合度較好、分析結(jié)果可信度較高等優(yōu)點(diǎn)。本研究運(yùn)用GYT雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)黃淮海夏玉米參試品種進(jìn)行品種產(chǎn)量-性狀特性分析, 為本區(qū)玉米品種綜合評(píng)價(jià)提供借鑒, 也為其他作物品種多性狀研究提供了參考。

GT雙標(biāo)圖; GYT雙標(biāo)圖; 理想指數(shù); 夏玉米; 產(chǎn)量-性狀組合

玉米是我國(guó)第一大糧食作物, 對(duì)保障國(guó)家糧食安全發(fā)揮著重要作用。黃淮海夏播玉米區(qū)是我國(guó)玉米三大主產(chǎn)區(qū)之一, 也是我國(guó)最大的夏玉米集中種植區(qū), 種植面積約占全國(guó)的三分之一[1-2]。目前我國(guó)玉米品種審定實(shí)行的是區(qū)域試驗(yàn)淘汰制度, 區(qū)域試驗(yàn)是品種審定和推廣的主要依據(jù)。玉米產(chǎn)量屬于由多基因控制且遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的數(shù)量性狀, 受到基因型(genotype, G)主效應(yīng)、環(huán)境(environment, E)主效應(yīng)以及基因型與環(huán)境互作(genotype by environment interaction, GEI)效應(yīng)的共同影響, 同一品種的相對(duì)表現(xiàn)因環(huán)境條件而變化, 因而難以從一年一地作出可靠評(píng)價(jià)?；蛐偷腉EI越大, 說(shuō)明它對(duì)環(huán)境越敏感, 穩(wěn)定性越差[3-6]。品種評(píng)價(jià)必須考慮包括產(chǎn)量在內(nèi)的多個(gè)性狀。如何進(jìn)行多性狀評(píng)價(jià)、選育廣適和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種是育種家面臨的難題。玉米品種選育過程是對(duì)產(chǎn)量、抗性和熟期綜合選擇的過程[7-8]。不同時(shí)期玉米育種方向不同, 伴隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革不斷推進(jìn), 玉米生產(chǎn)也面臨著從單純強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)到高產(chǎn)、高效、綠色、生態(tài)、優(yōu)質(zhì)安全的轉(zhuǎn)型[9-10]。玉米品種遺傳改良是在多性狀對(duì)品種綜合評(píng)價(jià)基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)的, 品種-性狀(genotype by trait, GT)雙標(biāo)圖是GGE雙標(biāo)圖(genotype plus genotype by environment interaction biplot, GGE biplot)在多性狀分析上的引用, 能顯示不同品種在不同性狀上的強(qiáng)弱, GT雙標(biāo)圖具有展示品種在目標(biāo)性狀的強(qiáng)弱并顯示目標(biāo)性狀之間的相關(guān)性, 但是在對(duì)品種按多性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)方面存在不足[11-13]。同時(shí), 品種豐產(chǎn)性是多性狀選擇、評(píng)價(jià)的基礎(chǔ), 脫離豐產(chǎn)性單純對(duì)目標(biāo)性狀的評(píng)價(jià)沒有實(shí)際意義?；贕T雙標(biāo)圖的缺陷, Yan和Frégeau-Reid[14]提出了一種新的雙標(biāo)圖方法即品種-產(chǎn)量×性狀(genotype by yield × trait biplot, GYT biplot), 該方法是在GT雙標(biāo)圖基礎(chǔ)上基于產(chǎn)量和目標(biāo)性狀的結(jié)合對(duì)作物多性狀進(jìn)行綜合評(píng)判, 可以按產(chǎn)量-性狀的結(jié)合水平對(duì)基因型作出綜合評(píng)價(jià)和排列[15-17]。目前, 有關(guān)GYT雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)我國(guó)玉米品種多性狀綜合評(píng)價(jià)的研究尚未見報(bào)道。本研究選用GT雙標(biāo)圖對(duì)2020—2021年黃淮海區(qū)域試驗(yàn)22個(gè)參試品種41個(gè)試點(diǎn)地區(qū)的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)性以及品種-性狀間的互作特性進(jìn)行分析, 并運(yùn)用GYT雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)參試品種開展多性狀綜合評(píng)判和分類研究。通過以黃淮海夏玉米參試品種為例介紹GYT雙標(biāo)圖技術(shù)在夏玉米品種多性狀評(píng)價(jià)中的應(yīng)用, 明確黃淮海夏玉米品種分類特征以及推廣價(jià)值, 以期為不同地區(qū)夏玉米品種選擇和生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 參試品種和試驗(yàn)點(diǎn)

于2020—2021年在我國(guó)黃淮海地區(qū)的河北、河南、山東、山西、安徽、湖北、江蘇和陜西8個(gè)省41個(gè)試點(diǎn)進(jìn)行, 各品種信息和各試點(diǎn)經(jīng)緯度、海拔、平均降雨量等信息分別見表1和表2。

表1 參試品種信息

表2 試點(diǎn)環(huán)境信息

(續(xù)表2)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

各試點(diǎn)均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 3次重復(fù), 行長(zhǎng)6.7 m, 行距0.6 m, 5行區(qū), 小區(qū)面積20.1 m2。6月初至中旬播種, 種植密度為75,000株 hm–2。播前施用氮磷鉀復(fù)合肥(15%-15%-15%) 450 kg hm–2,播后及時(shí)澆蒙頭水, 出苗前噴施除草劑, 其他農(nóng)藝措施參照當(dāng)?shù)卮筇锕芾? 9月28日至10月10日為收獲期。2020年測(cè)定的農(nóng)藝性狀, 包括籽粒產(chǎn)量、生育期、籽粒含水量、株高、穗位高、倒伏率、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖, 穗粒重和百粒重11個(gè)農(nóng)藝性狀, 2021年未測(cè)定穗粒重其余測(cè)定項(xiàng)目同2020年。試驗(yàn)嚴(yán)格按照《農(nóng)作物品種試驗(yàn)技術(shù)操作規(guī)程玉米》[18]要求, 收獲期人工收獲中間3行, 晾曬后折合14%含水量計(jì)算籽粒產(chǎn)量, 其余農(nóng)藝性狀在首行和末行取樣調(diào)查完成。

1.3 雙標(biāo)圖構(gòu)建

1.3.1 GGE雙標(biāo)圖 GGE雙標(biāo)圖經(jīng)常用于農(nóng)作物多環(huán)境測(cè)試(multi-environment trials, METs)數(shù)據(jù)分析[19-21]。對(duì)基因型-環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行分析時(shí), GGE雙標(biāo)圖能夠同時(shí)顯示數(shù)據(jù)表中的基因型主效應(yīng)(G)和基因型×環(huán)境效應(yīng)(GE)。生成GGE雙標(biāo)圖均值矩陣必須以環(huán)境為中心, 然后通過奇異值分解(singular values decomposition, SVD)為主成分, 然后使用前2個(gè)主成分得分(the first principal component, PC1和the second principal component, PC2)生成圖形。GGE雙標(biāo)圖基于以下模型:

1.3.2 GT雙標(biāo)圖構(gòu)建 將2020—2021年黃淮海地區(qū)參加區(qū)域試驗(yàn)的22個(gè)品種位于8個(gè)省份的41個(gè)試點(diǎn)的籽粒產(chǎn)量、株高、穗位高、倒伏率、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖, 穗粒重和百粒重11個(gè)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)(附表1和附表2)組建品種×性狀(genotype by trait, GT)雙標(biāo)圖。該雙標(biāo)圖是基于標(biāo)準(zhǔn)化的GT表格的奇異值分解(singular value decomposition, SVD)產(chǎn)生的第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2), 通過將每個(gè)基因型和每個(gè)性狀的PC1和PC2分?jǐn)?shù)來(lái)構(gòu)建GT雙標(biāo)圖, 公式如下:

1.3.3 GYT雙標(biāo)圖分析 根據(jù)以下步驟來(lái)對(duì)黃淮海夏玉米品種GYT雙標(biāo)圖進(jìn)行分析。首先, 對(duì)于穗長(zhǎng)(ear length, EL)、穗粗(ear diameter, ED)、穗粒重(grain weight per ear, GWE)和百粒重(hundred seed weight, HSW)等農(nóng)藝性狀, 產(chǎn)量-性狀組合的值是通過將產(chǎn)量值(yield, Y)乘以每個(gè)基因型的性狀值(例如, Y×EL)獲得的, 這一類的產(chǎn)量-性狀組合值越大越好。而對(duì)于倒伏率(lodging rate, LR)、禿尖(bare tip length, BTL)等農(nóng)藝性狀, 產(chǎn)量-性狀組合值是越小越好, 故產(chǎn)量-性狀組合的值是通過將產(chǎn)量值除以每個(gè)基因型的性狀值獲得。其次, 對(duì)GYT表進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理。取每個(gè)基因型的標(biāo)準(zhǔn)化產(chǎn)量-性狀組合值的平均值為品種理想指數(shù)(superiority index, SI), 可用于對(duì)基因型進(jìn)行排序, 還可以通過GYT表來(lái)了解每種基因型的優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)。最后, GYT雙標(biāo)圖的構(gòu)建與GT雙標(biāo)圖的過程完全相同, 只是將GT雙標(biāo)圖中的“性狀”替換為“產(chǎn)量-性狀組合”[14]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用 Microsoft Excel 2020進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和整理, 用DPSv19.05版本進(jìn)行聯(lián)合方差分析[23], R software version 4.0.1軟件進(jìn)行GT雙標(biāo)圖和GYT雙標(biāo)圖分析作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀聯(lián)合方差分析

對(duì)2020—2021年黃淮海夏玉米區(qū)試品種被測(cè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行聯(lián)合方差分析, 結(jié)果表明, 被測(cè)農(nóng)藝性狀表型變異來(lái)源中, 基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)均達(dá)到了極顯著水平(<0.01)。其中, 2020年除穗粗和禿尖等性狀外, 其余性狀基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到了極顯著水平。籽粒產(chǎn)量、生育期、收獲時(shí)籽粒含水量、穗粗、禿尖、穗粒重和百粒重等性狀環(huán)境效應(yīng)平方和占總方差平方和的比例分別為64.85%、93.09%、94.47%、49.18%、46.13%、68.84%和64.25%, 是變異的主要來(lái)源。株高、穗長(zhǎng)和倒伏率等性狀互作效應(yīng)平方和占比最高, 分別為44.92%、40.11%和75.99% (表3)。2021年除禿尖和穗粗等性狀外, 其余8個(gè)農(nóng)藝性狀互作效應(yīng)均達(dá)到了顯著和極顯著水平。平方和占比總平方和方面, 籽粒產(chǎn)量、生育期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、收獲時(shí)籽粒含水量、禿尖、穗粗和百粒重等性狀表現(xiàn)出了相似的現(xiàn)象, 即環(huán)境效應(yīng)占比最大, 分別為87.66%、93.89%、50.88%、72.05%、73.95%、77.43%、43.90%、78.88%和69.27%。僅有倒伏率的互作效應(yīng)平方和占比總平方和比例最高為61.63% (表4)。2年大部分農(nóng)藝性狀聯(lián)合方差分析中基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和占比總變異平方和的比例均大于基因型效應(yīng), 有必要對(duì)基因型與環(huán)境互作效應(yīng)作進(jìn)深入分析, 為各參試品種最佳適宜區(qū)域劃分提供科學(xué)依據(jù)。

2.2 基因型×性狀(GT)雙標(biāo)圖分析

依據(jù)2020年和2021年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)22個(gè)參試品種基因型的農(nóng)藝性狀平均值(附表1和附表2)以及農(nóng)藝性狀之間的皮爾遜相關(guān)關(guān)系圖(圖1)構(gòu)建GT雙標(biāo)圖(圖2)。GT雙標(biāo)圖是基于性狀標(biāo)準(zhǔn)化的GT數(shù)據(jù)(以“Scaling=1”和“Centering=2”表示)和以性狀為重點(diǎn)的奇異值分割(以“SVP=2”表示), 可以直觀地顯示性狀間的相關(guān)性和品種的性狀特征。在擬合度較好的前提下, 具有這種設(shè)置的雙標(biāo)圖有以下解釋。1) 兩個(gè)性狀的向量之間的角度的余弦近似于它們之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)。因此, 小于90°的角度表示正相關(guān), 大于90°的角度表示負(fù)相關(guān), 而90°的角度表示零相關(guān)。2) 基因型和性狀之間的角度表示基因型對(duì)性狀的相對(duì)水平。例如, 銳角表示基因型高于該性狀的平均水平, 鈍角表示基因型低于該性狀的平均水平, 直角表示基因型是該性狀的平均水平。3) 性狀的向量長(zhǎng)度(即到雙標(biāo)圖原點(diǎn)的距離)表示該性狀在雙標(biāo)圖中的表現(xiàn)程度; 相對(duì)較短的向量表示該性狀在不同基因型中的變異很小, 或者在雙標(biāo)圖中未得到充分表現(xiàn), 這是由于其與其他性狀的相關(guān)性較弱或缺乏相關(guān)性。當(dāng)雙標(biāo)圖的擬合度相對(duì)較差時(shí)就會(huì)出現(xiàn)這種情況(圖2中GT雙標(biāo)圖的擬合度分別為55.66%和78.99%)。4) 基因型的向量長(zhǎng)度表明了品種的性狀特征的突出程度。

基于上述原理, 2020年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)GT雙標(biāo)圖PC1解釋了互作效應(yīng)的30.30%, PC2解釋了互作效應(yīng)的25.36%, 前2個(gè)主成分共計(jì)解釋了互作效應(yīng)變異來(lái)源的55.66% (圖2-A), 近似表達(dá)了黃淮海夏玉米參試品種主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性以及品種-性狀的互作關(guān)系。由圖2-A可知, (1) 籽粒產(chǎn)量與禿尖呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān), 與倒伏率呈微弱負(fù)相關(guān), 而與穗粒重呈顯著正相關(guān), 這和圖1-A得出的結(jié)論一致。(2) 根據(jù)各性狀間的夾角可以將目標(biāo)性狀劃分為3個(gè)相關(guān)向量群, 即百粒重和穗粗向量群, 籽粒產(chǎn)量和穗粒重向量群, 株高、穗位高、穗長(zhǎng)和倒伏率向量群。每個(gè)向量群內(nèi)的性狀為正相關(guān), 向量群間呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)或零相關(guān)。(3) 禿尖與大多數(shù)性狀之間呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系, 其中與穗粗、百粒重、籽粒產(chǎn)量和穗粒重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與生育期和穗長(zhǎng)呈微弱正相關(guān)關(guān)系。(4) 品種性狀特征的精確表達(dá)取決于GT雙標(biāo)圖的擬合程度。例如, 邯玉1604 (Hengyu 1604, HY1604)、衡玉868 (Hengyu 868, HY868)、鄭單6162 (Zhengdan 6162, ZD6162)、邯玉17-6601 (Hanyu 17-6601, HY17-6601)和敦玉286 (Dunyu 286, DY286)的株高、穗位高、倒伏率、穗長(zhǎng)和禿尖長(zhǎng)度較高, 同時(shí)籽粒產(chǎn)量較高, 屬于高產(chǎn)型品種。陜單685 (Shaandan 685, SD685)除禿尖長(zhǎng)度較高外其余性狀表現(xiàn)均較低, 屬于豐產(chǎn)性最差的品種。

圖1 兩年農(nóng)藝性狀相關(guān)性熱圖

GY: 籽粒產(chǎn)量; GP: 生育期; PH: 株高; EH: 穗位高; LR: 倒伏率; GMC: 收獲時(shí)籽粒含水量; EL: 穗長(zhǎng); ED: 穗粗; BTL: 突尖長(zhǎng)度; GWE: 單穗粒重; HSW: 百粒重。*< 0.05; **< 0.01; ***< 0.001。

GY: grain yield; GP: growth period; PH: plant height; EH: ear height; LR: lodging rate; GMC: grain moisture content; EL: ear length; ED: ear diameter; BTL: bare tip length; GWE: grain weight per ear; HSW: hundred seed weight. *< 0.05; **< 0.01; ***< 0.001.

圖2 黃淮海區(qū)域試驗(yàn)品種GT雙標(biāo)圖

Fig. 2 Genotype by trait (GT) biplot in 2020 (A) and 2021 (B)

GY: 籽粒產(chǎn)量; GP: 生育期; PH: 株高; EH: 穗位高; LR: 倒伏率; GMC: 收獲時(shí)籽粒含水量; EL: 穗長(zhǎng); ED: 穗粗; BTL: 突尖長(zhǎng)度; GWE: 單穗粒重; HSW: 百粒重; DY286: 敦玉286; DY291: 敦玉291; HY1604: 邯玉1604; HY573: 邯玉573; HY17-6601: 邯玉17-6601; LD719: 魯單719; LD0195: 魯單0195; JY136: 君育136; SD685: 陜單685; XD96: 新單96; SD908: 宿單908; ZD6162: 鄭單6162; ZD958: 鄭單958; LN818: 魯寧818; LY19: 漯玉19; HY7182: 衡玉7182; HY9186: 衡玉9186; HY868: 衡玉868。

GY: grain yield; GP: growth period; PH: plant height; EH: ear height; LR: lodging rate; GMC: grain moisture content; EL: ear length; ED: ear diameter; BTL: bare tip length; GWE: grain weight per ear; HSW: hundred-seed weight; DY286: Dunyu 286; DY291: Dunyu 291; HY1604: Hanyu 1604; HY573: Hanyu 573; HY17-6601: Hanyu 17-6601; LD719: Ludan 719; LD0195: Ludan 0195; JY136: Junyu 136; SD685: Shaandan 685; XD96: Xindan 96; SD908: Sudan 908; ZD6162: Zhengdan 6162; ZD958: Zhengdan 958; LN818: Luning 818; LY19: Luoyu 19; HY7182: Hengyu 7182; HY9186: Hengyu 9186; HY868: Hengyu 868.

2021年黃淮海夏玉米區(qū)試6個(gè)參試品種的GT雙標(biāo)圖第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)共計(jì)解釋了互作效應(yīng)78.99%的變異信息(圖2-B)。籽粒產(chǎn)量與倒伏率呈微弱負(fù)相關(guān)關(guān)系, 而與禿尖長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān), 與穗長(zhǎng)、穗粗、百粒重和穗粒重等性狀呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖1-B)。倒伏率除于穗位高呈顯著正相關(guān)外, 和其余性狀呈負(fù)相關(guān)或微弱正相關(guān)。衡玉868 (HY868)和宿單908 (Sudan 908, SD908)的穗長(zhǎng)、穗粗、百粒重表現(xiàn)優(yōu)異, 產(chǎn)量水平較高, 屬于豐產(chǎn)型品種。邯玉17-6601 (HY17-6601)和邯玉573 (Hanyu 573, HY573)除株高和禿尖長(zhǎng)度值較高外, 其余性表現(xiàn)均較低, 是豐產(chǎn)性較差的品種。玉米品種審定評(píng)價(jià)的主要農(nóng)藝性狀間存在著有利和不利的相關(guān)關(guān)系, 對(duì)目標(biāo)性狀間的改良往往會(huì)影響其他性狀的表現(xiàn)。雖然GT雙標(biāo)圖在品種性狀表達(dá)相關(guān)性上展示其優(yōu)勢(shì), 但不能確切判定哪些品種值得推廣和應(yīng)用。

2.3 黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)GYT雙標(biāo)圖分析

品種×產(chǎn)量×性狀(genotype by yield × trait, GYT)表是在原始GT表(附表1和附表2)基礎(chǔ)上轉(zhuǎn)化而來(lái), 表中的每一列都是一個(gè)產(chǎn)量(yield, Y)-性狀(trait)的組合體。比如, Y×HSW是籽粒產(chǎn)量和百粒重的組合水平, 是衡量籽粒產(chǎn)量和百粒重在品種中結(jié)合的指標(biāo), 籽粒產(chǎn)量低或者百粒重值低都會(huì)影響Y×HSW指標(biāo)的綜合值, 這個(gè)品種表現(xiàn)被認(rèn)為是有欠缺的。GYT雙標(biāo)圖(圖3)以圖形方式顯示GYT雙標(biāo)圖轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)(附表3和附表4), GYT雙標(biāo)圖可以形成不同的方式來(lái)進(jìn)行解讀。

2020年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)的GYT雙標(biāo)圖擬合度較好, 為82.24% (PC1 69.41%, PC2 12.83%) (圖3-A)。因?yàn)槊總€(gè)產(chǎn)量-性狀結(jié)合體都有產(chǎn)量分量, 所有產(chǎn)量-性狀組合體之間傾向于彼此正相關(guān), 表現(xiàn)為各向量之間均呈銳角, 給按產(chǎn)量-性狀組合對(duì)品種進(jìn)行可視化排序提供了機(jī)會(huì)。在GT雙標(biāo)圖(圖2-A)中觀察到的強(qiáng)性狀, 例如, 穗粒重和穗粗之間呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系以及禿尖長(zhǎng)度與這2個(gè)性狀呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 在GYT雙標(biāo)圖中也得以保留, 如產(chǎn)量與禿尖組合(Y×BTL)、產(chǎn)量與穗粒重組合(Y×GWE)和產(chǎn)量與穗粗組合(Y×ED)之間的夾角的相對(duì)大小。由圖3-A和表5可見, 產(chǎn)量-性狀組合間向量夾角為銳角, 均呈正相關(guān)關(guān)系。其中, Y×BTL與其余產(chǎn)量-性狀組合間均不顯著, 產(chǎn)量與倒伏率組合(Y×LR)除與產(chǎn)量與株高組合(Y×PH)和產(chǎn)量與穗位高組合(Y×EH)間差異顯著外與其余產(chǎn)量-性狀組合差異不顯著。通過GYT雙標(biāo)圖還可以看出產(chǎn)量-性狀組合和品種間的互作關(guān)系, 魯單0195 (Ludan 0195, LD0195)、鄭單6162 (ZD6162)和邯玉17-6601 (HY17- 6601)在Y×BTL組合上表現(xiàn)較好, 衡玉868 (HY868)、宿單908 (SD908)和邯玉1604 (HY1604)在Y×LR、Y×PH和Y×EH組合上表現(xiàn)較好, 魯寧818 (Luning 818, LN818)在產(chǎn)量與穗長(zhǎng)組合(Y×EL)組合表現(xiàn)較好, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)在理想指數(shù)方面表現(xiàn)較好, 陜單685 (SD685)、魯單0195 (LD0195)、敦玉291 (Dunyu 291, DY291)、漯玉19 (Luoyu 19, LY19)和鄭單958 (Zhengdan 958, ZD958)在產(chǎn)量與生育期組合(Y×GP)、Y×HSW和Y×GWE等方面表現(xiàn)不佳。2021年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)前2個(gè)主成分共計(jì)解釋了86.94%的互作效應(yīng)信息(PC1 62.95%, PC2 23.99%) (圖3-B)。由圖3-B和表6可見, 除Y×LR和Y×EH外, 其余組合之間的向量夾角均為銳角, 呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。Y×EH和Y×LR與其余產(chǎn)量-性狀組合間均未達(dá)到顯著水平, Y×GP和產(chǎn)量與籽粒含水量組合(Y×GMC)、Y×EL、Y×ED、Y×HSW間以及Y×ED間呈顯著正相關(guān)關(guān)系, Y×GP和Y×BTL, Y×GMC和Y×ED、Y×HSW間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。衡玉868 (HY868)和對(duì)照品種鄭單958 (ZD958)在產(chǎn)量與生育期組合、產(chǎn)量與株高組合、產(chǎn)量與穗位高組合、產(chǎn)量與倒伏率組合、產(chǎn)量與籽粒含水量組合、產(chǎn)量與穗長(zhǎng)組合和理想指數(shù)(SI)方面表現(xiàn)較好, 宿單908 (SD908)在產(chǎn)量與禿尖長(zhǎng)度組合和產(chǎn)量與百粒重組合方面表現(xiàn)最好, 但理想指數(shù)較差。相較于GT雙標(biāo)圖, GYT雙標(biāo)圖對(duì)于2個(gè)主成分軸的解釋比例更大且擬合度更高, 結(jié)果更為可靠。產(chǎn)量與性狀組合間的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)多為顯著正相關(guān),更適用于品種的多性狀綜合評(píng)價(jià)。

圖3 2020-2021年參試品種被測(cè)性狀GYT雙標(biāo)圖

DY286: 敦玉286; DY291: 敦玉291; HY1604: 邯玉1604; HY573: 邯玉573; HY17-6601: 邯玉17-6601; LD719: 魯單719; LD0195: 魯單0195; JY136: 君育136; SD685: 陜單685; XD96: 新單96; SD908: 宿單908; ZD6162: 鄭單6162; ZD958: 鄭單958; LN818: 魯寧818; LY19: 漯玉19; HY7182: 衡玉7182; HY9186: 衡玉9186; HY868: 衡玉868。GY: 籽粒產(chǎn)量; GP: 生育期; PH: 株高; EH: 穗位高; LR: 倒伏率; GMC: 收獲時(shí)籽粒含水量; EL: 穗長(zhǎng); ED: 穗粗; BTL: 突尖長(zhǎng)度; GWE: 單穗粒重; HSW: 百粒重。

DY286: Dunyu 286; DY291: Dunyu 291; HY1604: Hanyu 1604; HY573: Hanyu 573; HY17-6601: Hanyu 17-6601; LD719: Ludan 719; LD0195: Ludan 0195; JY136: Junyu 136; SD685: Shaandan 685; XD96: Xindan 96; SD908: Sudan 908; ZD6162: Zhengdan 6162; ZD958: Zhengdan 958; LN818: Luning 818; LY19: Luoyu 19; HY7182: Hengyu 7182; HY9186: Hengyu 9186; HY868: Hengyu 868. GY: grain yield; GP: growth period; PH: plant height; EH: ear height; LR: lodging rate; GMC: grain moisture content; EL: ear length; ED: ear diameter; BTL: bare tip length; GWE: grain weight per ear; HSW: hundred-seed weight.

表5 2020年產(chǎn)量與性狀組合皮爾遜相關(guān)性分析

*和**分別表示在5%和1%概率水平差異顯著,ns表示差異不顯著。產(chǎn)量指的是籽粒產(chǎn)量。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.ns: not significant. Y×GP: yield×growth period; Y×PH: yield×plant height; Y×EH: yield×ear height; Y×LR: yield×lodging rate; Y×GMC: yield×grain moisture content; Y×EL: yield×ear length; Y×ED: yield×ear diameter; Y×BTL: yield×bare tip length; Y×GWE: yield×grain weight per ear; Y×HSW: yield×hundred-seed weight; yield represents grain yield.

表6 2021年產(chǎn)量與性狀組合皮爾遜相關(guān)性分析

*和**分別表示在5%和1%概率水平差異顯著,ns表示差異不顯著?？s寫同表5。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.ns: not significant. Abbreviations are the same as those given in Table 5.

2.4 黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)參試品種綜合評(píng)價(jià)

由圖4-A可見, GYT雙標(biāo)圖中參試品種所在位置到平均產(chǎn)量-性狀軸(average environment axis, AEA)作一垂直虛線, 箭頭所指向較高的綜合指數(shù), 虛線長(zhǎng)度最短的即為性狀最協(xié)調(diào)的品種。2020年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)參試品種中, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)在產(chǎn)量-性狀組合中綜合表現(xiàn)較好的2個(gè)品種, 剩余品種表現(xiàn)優(yōu)秀的依次是魯寧818 (LN818) > 衡玉7182 (Hengyu 7182, HY7182) > 新單96 (Xindan 96, XD96) > 宿單908 (SD908), 參試品種中表現(xiàn)最差的品種有陜單685 (SD685)、魯單0195 (LD0195)、敦玉291 (DY291)、漯玉19 (LY19)和鄭單958 (ZD958)。GYT雙標(biāo)圖對(duì)參試品種的排序和各品種理想指數(shù)的排名相一致, 進(jìn)一步說(shuō)明GYT雙標(biāo)圖對(duì)品種排名的科學(xué)性。漯玉19 (LY19)位于AEA軸的上方且與AEA軸間的垂直虛線最長(zhǎng), 其次是君育136 (Junyu 136, JY136)和衡玉7182 (HY7182)等品種, 這3個(gè)品種與其位置較近的Y×HSW、Y×ED和Y×GMC等產(chǎn)量-性狀組合上的表現(xiàn)較好, 但在AEA軸下方的Y×PH、Y×EH和Y×BTL等產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較差。同理, 鄭單6162 (ZD6162)是AEA軸下方距離AEA軸最長(zhǎng)的參試品種, 在Y×PH、Y×EH和Y×BTL等產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較好, 而在Y×HSW、Y×ED和Y×GMC等產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較差。GYT雙標(biāo)圖的which-won- where功能是根據(jù)將離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種依次相連組成一個(gè)多邊形, 所有的品種都在多邊形內(nèi)。通過從中心原點(diǎn)到多邊形各邊的垂線可以將多邊形劃分成不同的扇形區(qū)域, 產(chǎn)量-性狀組合分別落入不同的扇形區(qū)域內(nèi), 位于扇形區(qū)域頂角位置的品種是該扇形區(qū)域中產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)最好的。由圖4-B可見, 漯玉19 (LY19)、衡玉7182 (HY7182)、衡玉868 (HY868)、衡玉1604 (HY1604)、鄭單6162 (ZD6162)和陜單685 (SD685)組成一個(gè)多邊形, 5條垂線將多邊形分成4個(gè)扇形區(qū)域, 第1個(gè)扇形區(qū)域包含Y×HSW、Y×ED和Y×GMC等產(chǎn)量-性狀組合, 參試品種LY19和HY7182位于第1個(gè)扇形區(qū)域的頂角位置。第2個(gè)扇形區(qū)域包含Y×GWE、Y×GP、Y×EL、Y×EH、Y×PH和Y×LR等產(chǎn)量-性狀組合, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)上述產(chǎn)量-性狀組合較好。第3個(gè)扇形區(qū)域僅有Y×BTL組合, 鄭單6162 (ZD6162)表現(xiàn)最好。第4個(gè)扇形區(qū)域中沒有產(chǎn)量-性狀組合, 該區(qū)域中的頂角品種陜單685 (SD685)在所有產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)中均不佳。GYT雙標(biāo)圖中距離平均環(huán)境軸理想品種圖標(biāo)(o)最近的品種即為理想品種, 該品種具有最理想的產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)。由圖4-C可見, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)距離理想品種圖標(biāo)最近, 理想指數(shù)在參試品種中分別居于第1和第2, 是產(chǎn)量-性狀組合平均表現(xiàn)最好的2個(gè)品種。魯寧818 (LN818)、新單96 (XD96)和宿單908 (SD908)較為理想, 陜單685 (SD685)表現(xiàn)最差。由圖4-D可見, 2021年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)中, 衡玉868 (HY868)是參試品種中產(chǎn)量-性狀組合豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性最好的品種, 其次是宿單908 (SD908)、邯玉17-6601 (HY17-6601)和鄭單958 (ZD958), 衡玉9186 (HY9186)和邯玉573 (HY573)表現(xiàn)最差。鄭單958 (ZD958)是AEA軸上方垂線最長(zhǎng)的品種, 其次是宿單908 (SD908), 其中, 鄭單958 (ZD958)在Y×LR組合上表現(xiàn)出色, 宿單908 (SD908)則在Y×EH、Y×ED、Y×GMC和Y×GP等產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)出色, 但這2個(gè)品種在AEA軸下方的Y×HSW、Y×EL、Y×BTL和Y×PH等產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較差。由圖4-E可見, 鄭單958 (ZD958)、宿單908 (SD908)、衡玉868 (HY868)、邯玉573 (HY573)和衡玉9186 (HY9186)等5個(gè)頂角品種組成一個(gè)多邊形, 5條垂線將多邊形組成5個(gè)扇形區(qū)域。第1個(gè)扇形區(qū)域的頂角品種是鄭單958 (ZD958), 該扇形區(qū)域包含Y×LR, 說(shuō)明鄭單958 (ZD958)在Y×LR表現(xiàn)最好。第2個(gè)扇形區(qū)域也僅有Y×EH組合, 頂角品種宿單908 (SD908)表現(xiàn)最好。剩余產(chǎn)量-性狀組合全部落入第3個(gè)扇形區(qū)域, 該區(qū)域中的頂角品種衡玉868 (HY868)在這些產(chǎn)量-性狀組合中表現(xiàn)最好。邯玉573 (HY573)和衡玉9186 (HY9186)分別是第3和第4扇形區(qū)域的頂角品種, 這2個(gè)區(qū)域均沒有產(chǎn)量-性狀組合落入, 說(shuō)明這2個(gè)品種在所有產(chǎn)量-性狀組合中表現(xiàn)均較差。由圖4-F可見, 衡玉868 (HY868)是距離理想品種圖標(biāo)最近的品種, 同時(shí)該品種理想品種指數(shù)最高, 是產(chǎn)量-性狀組合平均表現(xiàn)最好的品種, 宿單908 (SD908)表現(xiàn)較為理想, 其余品種表現(xiàn)較差。

(圖4)

A, B和C分別是2020年參試品種GYT雙標(biāo)圖的平均測(cè)試相關(guān)性功能圖、適應(yīng)性功能圖和品種排序圖。D、E和F分別是2021年參試品種GYT雙標(biāo)圖的平均測(cè)試相關(guān)性功能圖、適應(yīng)性功能圖和品種排序圖。

A, B, and C are the average tester correlation view, which-won-where view and genotype ranking view of the GYT biplot of the tested genotypes in 2020, respectively. D, E, and F are the average tester correlation view, which-won-where view and genotype ranking view of the GYT biplot of the tested genotypes in 2021, respectively.

2.5 衡玉868與對(duì)照品種鄭單958適合區(qū)域GYT和GGE雙標(biāo)圖比較

由圖5-A可見, 2020年衡玉868與鄭單958分別位于等值線的兩側(cè), 產(chǎn)量-性狀組合全部位于等值線左側(cè)與衡玉868同側(cè), 且衡玉868 (HY868)與等值線的距離要大于鄭單958 (ZD958), 這說(shuō)明衡玉868 (HY868)在全部產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)中均優(yōu)于鄭單958 (ZD958)。由圖5-B可見, 2021年衡玉868 (HY868)和鄭單958 (ZD958)同樣位于等值線的兩側(cè), 等值線右側(cè)即鄭單958 (ZD958)所在的一側(cè)僅有Y×LR組合, 其余組合均分布于等值線左側(cè)即衡玉868 (HY868)一側(cè), 說(shuō)明鄭單958 (ZD958)僅在Y×LR組合表現(xiàn)上優(yōu)于衡玉868 (HY868), 而在其余產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)中衡玉868 (HY868)表現(xiàn)更好。

由圖6-A可見, 2020年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)籽粒產(chǎn)量第1和第2主成分分別為65.95%和7.00%, 共計(jì)解釋了基因型主效應(yīng)與互作效應(yīng)的72.95%。衡玉868 (HY868)和鄭單958 (ZD958)位于等值線的兩側(cè), 鄭單958 (ZD958)所在的等值線右側(cè)僅有寧津1個(gè)試點(diǎn), 說(shuō)明鄭單958 (ZD958)僅在寧津試點(diǎn)豐產(chǎn)性優(yōu)于衡玉868 (HY868), 其余試點(diǎn)衡玉868 (HY868)豐產(chǎn)性均好于鄭單958 (ZD958), 也進(jìn)一步說(shuō)明衡玉868 (HY868)在黃淮海夏播區(qū)種植較鄭單958 (ZD958)更有優(yōu)勢(shì)。由圖6-B可見, 2021年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)籽粒產(chǎn)量前2個(gè)主成分共計(jì)解釋了互作效應(yīng)的75.55% (PC1 56.82%, PC2 18.73%)。與2020年類似, 衡玉868 (HY868)和鄭單958 (ZD958)位于等值線的兩側(cè), 德州、萊州、濟(jì)寧、高陽(yáng)和運(yùn)城等5個(gè)試點(diǎn)圖標(biāo)位于鄭單958 (ZD958)所在一側(cè), 說(shuō)明上述試點(diǎn)鄭單958 (ZD958)豐產(chǎn)性優(yōu)于衡玉868 (HY868), 而在剩余36個(gè)試點(diǎn)中衡玉868 (HY868)優(yōu)勢(shì)更明顯。綜合2年的試驗(yàn)表現(xiàn), 衡玉868 (HY868)在黃淮海絕大部分夏玉米區(qū)較鄭單958 (ZD958)和其余參試品種產(chǎn)量更有優(yōu)勢(shì)。

圖5 2020-2021年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)GYT雙標(biāo)圖品種間比較圖

圖6 2020-2021年參試品種籽粒產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖對(duì)比

3 討論

3.1 GYT雙標(biāo)圖的應(yīng)用

黃淮海夏玉米區(qū)是我國(guó)面積最大的夏玉米集中種植區(qū), 約占全國(guó)玉米種植面積的34%, 總產(chǎn)量約占全國(guó)產(chǎn)量的36%, 其地域遼闊、氣候條件多變使得當(dāng)?shù)仄贩N遺傳背景復(fù)雜多樣, 為選育豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗逆性突出的玉米品種提供了良好的種質(zhì)基礎(chǔ)[24]。對(duì)黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)參試品種特征特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)有助于分析黃淮海區(qū)夏玉米品種遺傳改良的現(xiàn)狀, 對(duì)所暴露出的性狀缺陷可以有針對(duì)性的通過育種手段去改良, 進(jìn)一步為品種的合理布局和審定標(biāo)準(zhǔn)的完善提供實(shí)踐依據(jù)。關(guān)于玉米品種單一性狀基因型與環(huán)境互作分析的報(bào)道較多, 但基于GGE雙標(biāo)圖分析多性狀的玉米品種評(píng)價(jià)的研究較少。岳海旺等[25-26]采用GGE雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)河北省春播區(qū)域試驗(yàn)參試品種籽粒產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)和千粒重等農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析和評(píng)價(jià), 揭示了河北省春播區(qū)品種特征特性, 為河北省春播區(qū)玉米品種合理布局提供科學(xué)依據(jù)。Dolatabad等[27]采用GT雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)伊朗玉米品種的籽粒產(chǎn)量、株高和穗位高等多種農(nóng)藝性狀進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià), 解析了不同農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性, 從而服務(wù)于優(yōu)良品種篩選。GT雙標(biāo)圖可以清晰表達(dá)農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性以及品種特性分類研究, 但難以以圖形化的方式對(duì)品種作出綜合評(píng)價(jià)和取舍[28]。為此, 一種新型的基于產(chǎn)量-性狀間組合對(duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)判的GYT雙標(biāo)圖技術(shù)應(yīng)運(yùn)而生[14]。GYT雙標(biāo)圖技術(shù)是在結(jié)合產(chǎn)量和各種目標(biāo)性狀以圖形的方式對(duì)品種進(jìn)行排名, 同時(shí)顯示品種的優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)。品種排名表明的是品種的優(yōu)越性, 而優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)則說(shuō)明品種的性狀構(gòu)成。這種方法不涉及主觀權(quán)重, 評(píng)價(jià)結(jié)果僅取決于分析中包含的目標(biāo)性狀[29-30]。GYT雙標(biāo)圖技術(shù)的新穎之處首先是模式轉(zhuǎn)變, 即品種的優(yōu)越性不僅應(yīng)通過其在單一性狀中的水平來(lái)衡量, 更重要的是通過其將產(chǎn)量與其他目標(biāo)性狀相結(jié)合的水平來(lái)衡量。這種模式轉(zhuǎn)變強(qiáng)調(diào)了產(chǎn)量相對(duì)于其他育種目標(biāo)相結(jié)合的重要性, 符合植物育種和品種評(píng)價(jià)的常識(shí)和實(shí)踐[6]。事實(shí)上, 產(chǎn)量是唯一可以單獨(dú)決定品種是否存在的性狀, 而其他性狀(農(nóng)藝性狀、質(zhì)量性狀或抗病性)只有與足夠好的產(chǎn)量水平相結(jié)合時(shí)才有生產(chǎn)價(jià)值。例如, 突尖是育種家竭力避免的一個(gè)農(nóng)藝性狀, 突尖長(zhǎng)度是0但產(chǎn)量較低的品種是不受農(nóng)民歡迎的。同樣, 具有良好的抗倒性但產(chǎn)量水平非常低的品種也是沒有應(yīng)用價(jià)值的。因此, 在選擇優(yōu)良品種時(shí), 產(chǎn)量-性狀組合的水平比單一性狀的水平更有意義。GYT雙標(biāo)圖技術(shù)的另一個(gè)新穎之處是它在多性狀分析中使用雙標(biāo)圖的平均相關(guān)性測(cè)試(average trait coordinate, ATC)功能圖。ATC功能圖最初是為GGE 雙標(biāo)圖開發(fā)的, 因此可以直觀地評(píng)估基因型的平均產(chǎn)量和跨環(huán)境的穩(wěn)定性。但是, 這種觀點(diǎn)只有在滿足以下條件時(shí)才有效: 1) 來(lái)自所有環(huán)境的數(shù)據(jù)具有相同的單位(或在標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的情況下是無(wú)單位的), 2) 個(gè)體環(huán)境和平均環(huán)境之間沒有很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。對(duì)于GT雙圖(圖2), 第1個(gè)條件得到滿足, 因?yàn)樗谛誀顦?biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù), 但由于性狀之間存在很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性, 很少滿足第2個(gè)條件。此外, 在GT數(shù)據(jù)(附表1和附表2)中, 倒伏率和突尖長(zhǎng)度等農(nóng)藝性狀較大的值意味著不太理想, 這使得ATC視圖毫無(wú)意義。然而, 這些條件都在 GYT 雙標(biāo)圖中得到了滿足(圖3)。所以, GYT 雙標(biāo)圖可以根據(jù)各種產(chǎn)量-性狀組合對(duì)品種進(jìn)行排序并顯示品種的優(yōu)缺點(diǎn), 從而使其成為一種高效且實(shí)用的分析工具[31-35]。本研究采用GYT雙標(biāo)圖方法對(duì)2020—2021年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)參試品種產(chǎn)量、倒伏率、株高、穗位高、百粒重等目標(biāo)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià), 結(jié)合2年的試驗(yàn)結(jié)果, 衡玉868均在平均環(huán)境軸(AEA)同向的最遠(yuǎn)處且與AEA軸的垂線距離較短, 豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性較好, 是產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)最好的品種, 同時(shí)也進(jìn)一步驗(yàn)證了GYT雙標(biāo)圖技術(shù)在玉米品種綜合評(píng)價(jià)方面的可行性。

3.2 玉米品種理想指數(shù)

最新的國(guó)家玉米審定標(biāo)準(zhǔn)采取的是“一票否決”的辦法, 即產(chǎn)量、倒伏(折)率、生育期、抗病性、品質(zhì)指標(biāo)等方面, 只要有一個(gè)方面未達(dá)到指標(biāo), 該品種就會(huì)被淘汰。玉米品種審定原則和品種多性狀綜合選擇的評(píng)價(jià)思路一致, 都是在滿足品種豐產(chǎn)性的條件下淘汰單一性狀和選擇指數(shù)的策略解決多性狀選擇和評(píng)價(jià)問題。GYT雙標(biāo)圖方法中的品種理想指數(shù)(superiority index, SI)是GYT表格中不同產(chǎn)量-性狀組合經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化處理后的平均值, 反映了產(chǎn)量和不同目標(biāo)性狀相結(jié)合的綜合表現(xiàn)[36]。2年的試驗(yàn)結(jié)果表明, 衡玉868理想指數(shù)在參試品種里均排名第一, 邯玉1604和宿單908分別在2020年試驗(yàn)和2021年試驗(yàn)中理想指數(shù)排名表現(xiàn)較好, 同時(shí)也揭示出陜單685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品種綜合表現(xiàn)較差。

3.3 衡玉868和鄭單958品種間種植區(qū)域比較

我國(guó)黃淮海夏玉米區(qū)涵蓋了河北中南部、河南和山東省全部、江蘇和安徽淮河以北地區(qū), 陜西關(guān)中灌溉區(qū)、山西省運(yùn)城市和臨汾市、晉城市部分平川地區(qū)以及湖北省襄陽(yáng)地區(qū), 各地區(qū)的氣候特點(diǎn)、自然生態(tài)環(huán)境差異較大。通過GYT雙標(biāo)圖的品種間比較功能圖, 衡玉868除2021年試驗(yàn)中Y×LR組合弱于對(duì)照品種鄭單958外, 其余產(chǎn)量-性狀組合均優(yōu)于鄭單958。玉米品種區(qū)域試驗(yàn)?zāi)康某龑?duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)外, 還應(yīng)包括對(duì)目標(biāo)區(qū)域的試驗(yàn)環(huán)境評(píng)價(jià)。2020—2021年河北、山東和河南等省份玉米生長(zhǎng)期間強(qiáng)降雨以及2021年黃淮海地區(qū)銹病的大爆發(fā)對(duì)試點(diǎn)和試驗(yàn)結(jié)果造成一定的影響。例如, 2020年黃淮海夏玉米區(qū)試5000株組衡玉868較對(duì)照品種鄭單958增產(chǎn)6.88%, 2021年則增產(chǎn)10.50%, 2年增產(chǎn)幅度相差較大主要原因是鄭單958感銹病, 造成減產(chǎn)嚴(yán)重, 而衡玉868對(duì)銹病有很好的抗性。通過GGE 雙標(biāo)圖的“成對(duì)比較”功能圖(圖6)可以直觀顯示出2個(gè)品種的不同優(yōu)勢(shì)種植區(qū)域。2020年大部分試點(diǎn)在經(jīng)歷強(qiáng)降雨條件下, 衡玉868和鄭單958分別位于等值線的兩側(cè)且衡玉868距離等值線的距離較鄭單958要遠(yuǎn), 除寧津試點(diǎn)位于鄭單958同側(cè)外, 其余試點(diǎn)均位于衡玉868一側(cè), 說(shuō)明除寧津試點(diǎn)外其余試驗(yàn)環(huán)境中豐產(chǎn)性均優(yōu)于對(duì)照品種鄭單958。2021年衡玉868和鄭單958分別位于等值線的兩側(cè)且衡玉868距離等值線的距離要顯著長(zhǎng)于鄭單958。衡玉868在2020—2021兩年的試驗(yàn)過程中展現(xiàn)出對(duì)黃淮海夏玉米區(qū)最廣泛的適應(yīng)性, 與對(duì)照品種鄭單958相比, 衡玉868顯示出絕對(duì)的區(qū)域產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。結(jié)合產(chǎn)量-性狀組合特性, 衡玉868作為黃淮海夏玉米區(qū)豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性突出的品種, 在今后的玉米推廣種植中發(fā)揮重要作用。

4 結(jié)論

相較于GT雙標(biāo)圖, GYT雙標(biāo)圖注重以品種豐產(chǎn)性作為首要目標(biāo), 通過和其他目標(biāo)性狀結(jié)合來(lái)完成品種的同步選擇, 更適合用于多性狀間選擇和綜合評(píng)價(jià)。2年的區(qū)域試驗(yàn)中, 衡玉868、邯玉1604和宿單908等品種綜合性狀較好, 是產(chǎn)量與目標(biāo)性狀組合表現(xiàn)最為協(xié)調(diào)的品種, 陜單685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品種綜合表現(xiàn)最差。衡玉868品種理想指數(shù)在參試品種中表現(xiàn)最好, 在黃淮海夏播區(qū)絕大多數(shù)試點(diǎn)具有良好的適應(yīng)性。研究結(jié)果明確了衡玉868是黃淮海夏玉米區(qū)適應(yīng)性最好的品種, 說(shuō)明了衡玉868是針對(duì)黃淮海夏玉米區(qū)域廣適性育種的一個(gè)成功典例。

致謝 本研究得到了加拿大農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)食品部渥太華研發(fā)中心嚴(yán)威凱博士的指導(dǎo), 在此表示感謝。

附表 請(qǐng)見網(wǎng)絡(luò)版: 1) 本刊網(wǎng)站http://zwxb. chinacrops.org/; 2) 中國(guó)知網(wǎng)http://www.cnki.net/; 3) 萬(wàn)方數(shù)據(jù)http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical- zuowxb.aspx。

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Comprehensive evaluation of maize hybrids tested in Huang-Huai-Hai summer maize regional trial based on GYT biplot analysis

YUE Hai-Wang1,**, HAN Xuan2,**, WEI Jian-Wei1, ZHENG Shu-Hong1, XIE Jun-Liang1, CHEN Shu-Ping1, PENG Hai-Cheng1, and BU Jun-Zhou1,*

1Dryland Farming Institute, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Hebei Provincial Key Laboratory of Crops Drought Resistance Research, Hengshui 053000, Hebei, China;2Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050031, Hebei, China

The objective of this study is to scientifically and accurately conduct a comprehensive evaluation of the tested hybrids participating in the Huang-Huai-Hai summer maize regional trials, and provide theoretical and practical basis for the rational distribution of hybrids and regional planning. GYT biplot analysis was applied to the data of 22 hybrids during 2020?2021 in the Huang-Huai-Hai summer maize regional trials to provide a comprehensive evaluation of the tested hybrids based on grain yield, growth period, grain moisture content at harvest, plant height, ear height, lodging rate, ear length, ear diameter, barren tip length, grain weight per ear, and hundred grain weight. The analysis of variance results showed that the genotype and environment main effects of the evaluated agronomic traits reached significant level at< 0.05. Genotype and environment interaction effect of other traits had significant level, except for ear diameter, bald tip length, and grain weight per ear, which had no significant difference. The square sum of environmental effect on grain yield, growth period, grain moisture content, ear diameter, bare tip length, 100-seed weight, and the square sum of genotype and environment interaction effect on lodging rate were worth the largest in the square sum of total variance. The results of the correlation analysis showed that grain yield was significantly at< 0.001 and positively correlated with 100-seed weight, plant height, ear height, ear length, ear diameter, and growth period, but negatively correlated with bald tip length. According to the GYT superiority index, Hengyu 868, Handyu 1806, and Sudan 908 had the best yield-trait combinations. The comprehensive performances of hybrids Shandan 686, Dunyu 291, Hanyu 17-6601, and Hanyu 573 were poor, and the performance of the control hybrid Zhengdan 958 was intermediate. Compared with other tested hybrids, Hengyu 868 had the widest adaptability in the Huang-Huai-Hai summer maize area, indicating outstanding regional yield advantages, and great potential for maize production in the region. Compared with the GT biplot, the GYT biplot showed that the first two principal components explained a higher proportion of variance, a better fit, and a higher reliability of the analysis results. Through GYT biplot analysis, maize hybrids with superior yield-trait combinations were identified, the GYT biplot analysis was a useful analytic tool for graphical evaluation based on multiple traits, and also set up a reference base for comprehensive evaluation of other crops.

genotype × trait biplot (GT biplot); genotype × yield × trait biplot (GYT biplot); superiority index (SI); summer maize hybrids; yield-trait combination

10.3724/SP.J.1006.2023.23035

本研究由河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(20326305D), 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(玉米, CARS-02), 河北省科技支撐計(jì)劃(16226323D-X), 河北省農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新專項(xiàng)課題, 河北省“三三三人才工程”人才培養(yǎng)項(xiàng)目(A202101056)和河北省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(21626310D)資助。

This study was supported by the Key Research and Development Projects of Hebei Province (20326305D), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (Maize, CARS-02), the Science and Technology Support Program of Hebei Province (16226323D-X), the HAAFS Science and Technology Innovation Special Project, “Three-Three-Three Talent Project” Funded Project in Hebei Province (A202101056), and the Agricultural Science and Technology Achievement Transformation Project of Hebei Province (21626310D).

卜俊周, E-mail: bujunzhou@126.com

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

岳海旺, E-mail: yanjiu1982@163.com

2022-04-18;

2022-10-10;

2022-10-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221026.0824.002.html

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