程帥旗王麗娟高軼楠

(天津農(nóng)學(xué)院園藝園林學(xué)院，天津 300392)

草莓(Fragaria ananassaDuch.)屬于薔薇科多年生草本植物[1]，在采摘行業(yè)中占有重要地位。隨著消費(fèi)者對(duì)草莓品質(zhì)要求的不斷提高，研究者和生產(chǎn)者不再滿(mǎn)足于對(duì)草莓果實(shí)產(chǎn)量、糖酸含量等基礎(chǔ)品質(zhì)的要求，而開(kāi)始重視草莓的香氣并成為研究的熱點(diǎn)[2]。香氣是草莓果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的重要組成部分。國(guó)外有研究認(rèn)為，與味覺(jué)相比，嗅覺(jué)在人體對(duì)氣味的感知過(guò)程中起著主導(dǎo)作用[3]。由于香氣主要靠嗅覺(jué)感知，所以氣味的優(yōu)劣對(duì)食用者的健康和營(yíng)養(yǎng)吸收情況影響密切。近年來(lái)，隨著科技的發(fā)展，研究人員對(duì)草莓香氣物質(zhì)組分的鑒定評(píng)價(jià)方式逐漸升級(jí)，對(duì)香氣物質(zhì)影響因素的研究逐漸廣泛，對(duì)香氣物質(zhì)形成機(jī)理的研究逐漸深入[4-8]。為此，本文對(duì)這些草莓香氣物質(zhì)的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，為今后調(diào)控草莓果實(shí)香氣物質(zhì)代謝的深入研究提供一定參考。

1 草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的組成及成分

草莓果實(shí)香氣是目前最復(fù)雜、最豐富的水果香氣之一，目前已鑒定出350多種相關(guān)揮發(fā)性化合物[9，10]。雖然它們僅占果實(shí)重量的0.001%～0.01%，但對(duì)草莓果實(shí)風(fēng)味的形成起到重要作用[11]。

研究者已先后對(duì)草莓香氣物質(zhì)的種類(lèi)進(jìn)行報(bào)道。朱翠英等[12]利用“Galuku Pro”配方的格陸谷椰糠栽培袋對(duì)‘達(dá)賽萊克特’和‘紅星’草莓進(jìn)行管道式栽培，草莓果實(shí)檢測(cè)到4類(lèi)香氣物質(zhì)，分別為酯類(lèi)、醛類(lèi)、酮類(lèi)和醇類(lèi)。王娟等[13]在溫室內(nèi)采用常規(guī)設(shè)施栽培管理方式，研究比較‘紅顏’‘甜查理’‘京桃香’‘香山公主’‘玉泉公主’‘玫瑰公主’‘白雪公主-15’‘白雪公主-6’共8個(gè)草莓品種的果實(shí)香氣成分后得出，所有草莓品種的果實(shí)香氣均由酯類(lèi)、酮類(lèi)、醇類(lèi)、酸類(lèi)、醛類(lèi)共5類(lèi)化合物組成。董靜等[14]采用秋季大拱棚栽培和日光溫室栽培方式，研究‘阿爾比’‘蒙特瑞’‘波特拉’和‘圣安德瑞斯’4個(gè)草莓品種的果實(shí)香氣，共鑒定出酯類(lèi)、萜烯類(lèi)、酮類(lèi)、醇類(lèi)、內(nèi)酯類(lèi)、呋喃類(lèi)、醛類(lèi)、酸類(lèi)8種類(lèi)型的香氣物質(zhì)。呂浩等[15]利用大棚栽培對(duì)‘玉泉公主’‘香山公主’及其親本‘燕香’和‘紅顏’4個(gè)草莓品種的果實(shí)香氣進(jìn)行測(cè)定，鑒定出酯類(lèi)、醇類(lèi)、酮類(lèi)、呋喃類(lèi)、酸類(lèi)、烯烴類(lèi)和醛類(lèi)共7種類(lèi)型的香氣物質(zhì)。欒坤[16]對(duì)12個(gè)不同天然居群的綠色草莓果實(shí)香氣進(jìn)行測(cè)定，鑒定出醛類(lèi)、酯類(lèi)、烯類(lèi)、醇類(lèi)、酸類(lèi)、酚類(lèi)、酮類(lèi)共7種類(lèi)型的香氣物質(zhì)。王愛(ài)華等[17]對(duì)黃毛草莓和鳳梨草莓的兩個(gè)種間雜種果實(shí)香氣成分的代謝譜進(jìn)行了分析，將香氣成分按類(lèi)型劃分為15類(lèi)，包括酯類(lèi)、醇類(lèi)、酮類(lèi)、烷烴類(lèi)、醛類(lèi)、烯烴類(lèi)、酸類(lèi)、內(nèi)酯類(lèi)、環(huán)烷烴類(lèi)、醚類(lèi)、呋喃類(lèi)、苯酚類(lèi)、胺類(lèi)、糖類(lèi)和苯類(lèi)。這些研究報(bào)道說(shuō)明，草莓的品種、栽培方式以及化合物類(lèi)型劃分標(biāo)準(zhǔn)不同，香氣的種類(lèi)也會(huì)存在差異。

草莓果實(shí)香氣是由多種香氣物質(zhì)共同提供而形成，其不同種類(lèi)和比例的組合會(huì)產(chǎn)生不同的感官效果。根據(jù)人體在聞到不同香氣時(shí)產(chǎn)生的感官效果不同，可分為:果香型、青香型、辛香型、木香型、醛香型等[18]。研究指出，酯類(lèi)和內(nèi)酯類(lèi)物質(zhì)讓草莓散發(fā)出果香味和花香味，呋喃類(lèi)和部分醇類(lèi)物質(zhì)則形成焦糖味，γ-癸內(nèi)酯形成桃香味，丁酸和2-甲基丁酸形成不好聞的氣味，(E)-2-己烯醛形成青香味，沉香醇和DMMF形成草莓獨(dú)特的玫瑰香味，部分醇類(lèi)物質(zhì)形成蜂蜜香味等[2，15，19]。付磊等[20]認(rèn)為，醇類(lèi)和醛類(lèi)為青香的主要貢獻(xiàn)物質(zhì)，丁酸、己酸和辛酸會(huì)賦予草莓酸香味。

2 草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的影響因素

2.1 品種

果實(shí)香氣因品種不同而表現(xiàn)出顯著差異。付磊等[20]用3個(gè)草莓品種分別鑒定出60、70、66種化合物，其中‘寶交’甜香氣較強(qiáng)，‘大將軍’青香和花香更強(qiáng)。趙倩等[21]將野生黃毛草莓與3個(gè)栽培品種進(jìn)行對(duì)比得出，黃毛草莓的酯類(lèi)物質(zhì)相對(duì)含量最高(52.70%)、總香氣物質(zhì)種類(lèi)最多(83種)；主成分聚類(lèi)分析結(jié)果表明，黃毛草莓和其它3個(gè)品種分為兩類(lèi)且類(lèi)間距遠(yuǎn)，說(shuō)明兩類(lèi)的呈香物質(zhì)有較大區(qū)別。呂浩等[15]檢測(cè)2個(gè)優(yōu)系草莓品種(玉泉公主和香山公主)及其親本的香氣物質(zhì)后得出，兩個(gè)親本的香氣物質(zhì)含量差異較大；‘玉泉公主’呈現(xiàn)菠蘿香味，‘香山公主’呈現(xiàn)濃果香，優(yōu)系的香氣物質(zhì)雖然來(lái)源于雙親，但相對(duì)含量與雙親明顯不同。王娟等[13]比較8個(gè)草莓品種的香氣物質(zhì)后指出，‘白雪公主-15’和‘玫瑰公主’的香氣物質(zhì)種類(lèi)最多，達(dá)到40種，‘京桃香’僅有36種。趙娜等[22]對(duì)6個(gè)草莓品種的香氣物質(zhì)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果顯示，‘紅顏’與‘圣誕紅’較為相似，‘艷麗’與‘隋珠’較為相似，‘甜查理’與‘章姬’差異較大。由上可以得出，品種可對(duì)草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的種類(lèi)和含量產(chǎn)生影響，進(jìn)而對(duì)香氣的感官效果產(chǎn)生一定影響。選擇優(yōu)良品種進(jìn)行栽培，有助于提升草莓的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和商品屬性。

2.2 環(huán)境條件及栽培措施

光作為能量在植物光合作用中發(fā)揮著調(diào)節(jié)作用，也作為信號(hào)在植物生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮作用[23]。在6種不同顏色(透明、紅色、黃色、綠色、藍(lán)色和紫色)塑料薄膜下，紅膜處理的草莓果實(shí)香氣中化合物種類(lèi)最多，香氣形成受到明顯的促進(jìn)作用[24]。國(guó)外有研究表明，紅色地膜通過(guò)反射遠(yuǎn)紅光和紅光影響草莓生長(zhǎng)過(guò)程中的基因表達(dá)，進(jìn)而提升草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的含量[25，26]。彭鑫等[27]通過(guò)對(duì)草莓進(jìn)行遮陰處理來(lái)改變光強(qiáng)大小，發(fā)現(xiàn)遮陰后果實(shí)香氣物質(zhì)種類(lèi)增加，酯類(lèi)和萜烯類(lèi)物質(zhì)含量明顯增多，烴類(lèi)、醇類(lèi)、酸類(lèi)和酮類(lèi)物質(zhì)含量無(wú)顯著變化。劉澤宇[28]研究發(fā)現(xiàn)，昆明溫室比北京溫室光照強(qiáng)度強(qiáng)、土壤溫度高，昆明草莓果實(shí)中沉香醇、苯乙烯的相對(duì)含量高，北京草莓果實(shí)中橙花叔醇、DMMF的相對(duì)含量高，且具備更明顯的青草氣。王玲[29]比較了聚甲基丙烯酸甲酯(PMMA)、聚乙烯(PE)兩種避雨棚對(duì)微環(huán)境和草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的影響，陰天情況下PE棚內(nèi)的光照強(qiáng)度顯著高于PMMA棚，香氣物質(zhì)測(cè)定結(jié)果顯示，PE棚果實(shí)整體上香氣物質(zhì)種類(lèi)更多。其原因可能在于兩種微環(huán)境的差異影響了相關(guān)酶的功能，也可能是因?yàn)镻E棚內(nèi)草莓果實(shí)受光更好。

劉松忠等[30，31]研究發(fā)現(xiàn)，氮素營(yíng)養(yǎng)影響草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的形成，增加施氮量，特征香氣物質(zhì)成分如丁酸甲酯、丁酸乙酯、己酸甲酯等的含量表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)，合理施氮可實(shí)現(xiàn)保持草莓果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的效果。果樹(shù)進(jìn)行合理的疏花疏果和控制葉果比，能夠有效減少養(yǎng)分消耗，達(dá)到提升果實(shí)品質(zhì)的目的[32，33]。草莓植株進(jìn)行摘葉和疏果，對(duì)果實(shí)香氣物質(zhì)能產(chǎn)生一定影響。隨著摘去的葉子增多，酸類(lèi)、醛類(lèi)、酮類(lèi)和醇類(lèi)物質(zhì)含量呈增加趨勢(shì)，而主要香氣物質(zhì)(如酯類(lèi)和DMMF等)的相對(duì)含量明顯降低，果實(shí)風(fēng)味變淡[34]；隨著草莓留果量的減少，特征香氣物質(zhì)成分相對(duì)含量及總量呈現(xiàn)增多趨勢(shì)，果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)得到提升[35]。

通過(guò)采取積極的栽培措施如增加紅光、合理增施氮肥、選擇合適的栽培環(huán)境來(lái)改變草莓植株的生長(zhǎng)條件，進(jìn)而影響香氣物質(zhì)的形成，可達(dá)到提升果實(shí)香氣的效果。目前，研究栽培條件如何影響草莓果實(shí)香氣的內(nèi)容仍比較少，未來(lái)需要在這方面做出進(jìn)一步的研究。

2.3 果實(shí)成熟度

草莓果實(shí)4個(gè)發(fā)育時(shí)期(綠果期、白果期、著色期和全紅期)香氣物質(zhì)的數(shù)量和含量均存在一定的差異，果實(shí)成熟過(guò)程中酯類(lèi)物質(zhì)增加，而醛類(lèi)物質(zhì)的變化因品種而異[2，36]。隋靜等[37]研究發(fā)現(xiàn)，隨著果實(shí)發(fā)育，酯類(lèi)和酮類(lèi)物質(zhì)的相對(duì)含量上升，而醇類(lèi)和醛類(lèi)物質(zhì)則表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。趙國(guó)富等[38]研究表明，隨著果實(shí)的成熟，醛類(lèi)物質(zhì)在轉(zhuǎn)色期達(dá)到最高94.20%后逐漸降低，醇類(lèi)物質(zhì)在未成熟時(shí)含量較低成熟時(shí)急劇增加，酮類(lèi)物質(zhì)先降低后升高，酸類(lèi)和酯類(lèi)物質(zhì)均只在成熟期的果實(shí)中檢測(cè)到。王玲等[39]對(duì)‘達(dá)賽萊克特’草莓果實(shí)成熟過(guò)程進(jìn)行研究后得出，伴隨著醛類(lèi)物質(zhì)的減少，酯類(lèi)物質(zhì)不斷增加，果實(shí)香氣類(lèi)型開(kāi)始逐漸由清香型轉(zhuǎn)變?yōu)楣阈?。趙靜等[40]對(duì)草莓大綠果、成熟果、過(guò)熟果的香氣物質(zhì)進(jìn)行研究后得出，隨著果實(shí)的發(fā)育，酮類(lèi)、酸類(lèi)物質(zhì)相對(duì)含量不斷升高，酯類(lèi)、醇類(lèi)和醛類(lèi)物質(zhì)含量表現(xiàn)為先升后降。國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)，采收前對(duì)草莓植株施加外源激素(乙醇和茉莉酸甲酯)后，通過(guò)影響與其香氣物質(zhì)形成相關(guān)的生化途徑來(lái)減緩成熟過(guò)程，提高了草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的總含量[41]。

果實(shí)成熟度影響著草莓香氣物質(zhì)的形成[42]。隨著果實(shí)的成熟，酯類(lèi)、酮類(lèi)物質(zhì)含量增加，醇類(lèi)、醛類(lèi)物質(zhì)變化與品種有關(guān)，基本上表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，但在前人的研究中也出現(xiàn)升高的現(xiàn)象。草莓果實(shí)成熟后，過(guò)熟提升酮類(lèi)、酸類(lèi)物質(zhì)的含量，降低酯類(lèi)、醇類(lèi)、醛類(lèi)物質(zhì)的含量，因此影響了草莓果實(shí)的香氣。

2.4 貯藏環(huán)境

光和溫度是貯藏過(guò)程中影響草莓品質(zhì)的兩個(gè)重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，草莓果實(shí)進(jìn)行藍(lán)光或紫外線照射，可促進(jìn)果實(shí)中酯類(lèi)物質(zhì)的合成[43，44]。Ayala-Zavala等[45]認(rèn)為，0℃低溫可使貯藏過(guò)程中的草莓長(zhǎng)期保持相對(duì)較好的品質(zhì)，而在10℃或5℃較高溫度下果實(shí)香氣物質(zhì)含量更高。Fu等[46]研究了光照和溫度雙重因素對(duì)貯藏過(guò)程中草莓果實(shí)香氣的影響，表明提高溫度可促進(jìn)呋喃酮含量的升高，暗處理提升萜烯類(lèi)物質(zhì)的含量，兩因素交互作用(將溫度從25℃降至15℃，并進(jìn)行暗處理)提升酯類(lèi)物質(zhì)的含量。

氣調(diào)貯藏是指通過(guò)調(diào)整貯藏環(huán)境中的氣體組成，來(lái)對(duì)果實(shí)的呼吸作用產(chǎn)生一定的抑制效果，從而達(dá)到保鮮的作用[47]。Lu等[48]研究表明，與低氧環(huán)境(3%O2＋5%CO2＋92%N2)和空氣環(huán)境相比，在90%氧氣的貯藏環(huán)境下，草莓果實(shí)香氣得到提升。研究發(fā)現(xiàn)，用褪黑素處理草莓可以延緩果實(shí)變質(zhì)，但兩種重要的香氣物質(zhì)2-甲基丁酸乙酯和己酸乙酯的豐度受到影響[49]。另外，草莓果實(shí)受到破壞后其香氣物質(zhì)也會(huì)受到影響，如草莓受到機(jī)械損傷后，酯類(lèi)物質(zhì)濃度變化不顯著，但醛類(lèi)物質(zhì)濃度會(huì)增加[50]；冷凍和解凍可能會(huì)對(duì)果肉組織細(xì)胞造成破壞，從而產(chǎn)生的硫化氫異味對(duì)果實(shí)香氣造成不利影響[51]。

草莓果實(shí)在貯藏過(guò)程中香氣物質(zhì)存在一定的變化[52]，采取一些措施如調(diào)整光照、溫度、氣體組成等方式來(lái)改善貯藏環(huán)境，能提升采后草莓果實(shí)的香氣。

3 草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的合成途徑及機(jī)理

3.1 草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的合成途徑

根據(jù)參與生物合成反應(yīng)的前體類(lèi)型不同進(jìn)行劃分，果實(shí)香氣物質(zhì)的合成途徑可分為:脂肪酸途徑、氨基酸途徑、萜烯類(lèi)途徑和碳水化合物途徑[53]。其中關(guān)鍵酶包括甲基轉(zhuǎn)移酶、乙?；D(zhuǎn)移酶、萜類(lèi)合成酶[54]。

3.1.1 脂肪酸途徑 脂肪酸是草莓果實(shí)中香氣物質(zhì)合成的主要前體物質(zhì)。該合成過(guò)程包括α-氧化、β-氧化和LOX氧化，其中以β-氧化和脂氧合酶(LOX)途經(jīng)為主[55]。

在β-氧化下，飽和脂肪酸被氧化為?；鵆oA，?；鵆oA被酰基CoA還原酶還原為醛類(lèi)化合物；經(jīng)過(guò)ADH的催化，醛類(lèi)化合物轉(zhuǎn)化為醇類(lèi)化合物；醇類(lèi)化合物在AAT的催化下，生成酯類(lèi)化合物。β-氧化還參與果實(shí)中內(nèi)酯的生成，在β氧化下飽和脂肪酸經(jīng)過(guò)乙酰輔酶A氧化酶(ACX)、反-2-酮酰輔酶A的作用，生成相應(yīng)的內(nèi)酯[56]。

在LOX途徑下，不飽和脂肪酸如亞油酸、亞麻酸在 LOX催化下生成氫過(guò)氧化物(HPOs)[57，58]；HPOs在HPL作用下，生成C6、C9等揮發(fā)性酯、己醛或己烯醛等化合物[59]；其后經(jīng)過(guò)ADH的催化，轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的醇；醇類(lèi)物質(zhì)在AAT催化下，生成相應(yīng)的酯類(lèi)化合物[60]。

3.1.2 氨基酸途徑 氨基酸也可以作為草莓香氣物質(zhì)合成的前體，用于合成脂肪族、芳香族或支鏈酸、醇和酯以及醛、酮等羰基化合物[42]。氨基酸在轉(zhuǎn)氨酶、丙酮酸脫氫酶的作用下，轉(zhuǎn)化生成支鏈酮酸。支鏈酮酸可選擇兩條途徑進(jìn)行代謝:(1)經(jīng)過(guò)脫羧酶的催化，支鏈酮酸轉(zhuǎn)化為支鏈醛，醛再在ADH的催化下生成醇類(lèi)物質(zhì)，醇再在CoA、AAT的作用下生成酯類(lèi)和酮類(lèi)物質(zhì)；(2)支鏈酮酸可與輔酶A共同生成?；鵆oA，?；鵆oA再在AAT的催化下生成酯類(lèi)化合物，或在磷酸轉(zhuǎn)移酶的作用下生成酸[61]。

3.1.3 萜烯類(lèi)途徑 萜烯類(lèi)物質(zhì)在草莓果實(shí)香氣物質(zhì)成分中占比較大，其主要由異戊二烯結(jié)構(gòu)為基本單元的烴類(lèi)及其含氧衍生物組成，所以也稱(chēng)為類(lèi)異戊二烯。其主要可分為半萜、單萜、倍半萜、高萜等，其合成包括3個(gè)階段:中間體的形成、前體物的合成、萜烯類(lèi)物質(zhì)的生成[62，63]。

第1階段中間體的形成，通過(guò)兩條途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)，分別為MVA途徑和MEP途徑。通過(guò)這兩種途徑形成的中間體，即IPP與其雙鍵異構(gòu)體DMAPP[64]。MVA途徑發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，乙酰輔酶A作為底物，在AACT催化下生成乙酰乙酰輔酶A；乙酰乙酰輔酶A再在HMGR的作用下生成MVA；MVA再在脫羧作用下反應(yīng)生成IPP。MEP途徑發(fā)生在質(zhì)體中，3-磷酸甘油醛和丙酮酸作為底物，在DXS催化下反應(yīng)生成MEP；MEP再在脫羧作用下生成IPP、DMAPP[65]。在異戊烯基焦磷酸異構(gòu)酶(IPI)催化下，IPP可與DMAPP形成同分異構(gòu)轉(zhuǎn)化[66，67]。

第2階段前體物的生成，前體物即GPP、FPP、GGPP和GFPP。在通過(guò)MVA/MEP途徑生成IPP和DMAPP后，最小的萜烯是五碳物質(zhì)異戊二烯，它可以直接由DMAPP生成，而高于五個(gè)碳原子的萜烯類(lèi)物質(zhì)則需要更為復(fù)雜的方式進(jìn)行合成。DMAPP在相應(yīng)酶的催化下，與不同數(shù)量的IPP依次縮合生成GPP、FPP、GGPP和GFPP，它們分別是單萜、倍半萜/三萜、二萜/四萜、二倍半萜物質(zhì)生物合成的直接前體[68，69]。此階段完成了萜烯類(lèi)核心碳骨架的構(gòu)建。

第3階段萜烯類(lèi)物質(zhì)的生成，是萜烯類(lèi)合成途徑的最后一個(gè)階段。碳骨架構(gòu)建完成后，在一系列萜烯合成酶(TPS)/萜類(lèi)環(huán)化酶(TCS)和修飾酶的作用下，進(jìn)一步修飾碳骨架，最終形成大量結(jié)構(gòu)復(fù)雜的萜烯類(lèi)化合物[69，70]。

3.1.4 碳水化合物途徑 碳水化合物作為原始底物，既可以作為前體物質(zhì)用來(lái)合成揮發(fā)性化合物，還可以在經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)后生成丙酮酸，然后在各種酶的催化下生成各類(lèi)化合物，為脂肪酸途徑、氨基酸途徑以及萜烯類(lèi)途徑的香氣物質(zhì)合成提供原料[64]。

DMHF和DMMF是草莓果實(shí)中的特征香氣成分。單糖分子可通過(guò)代謝生成DMHF和DMMF兩種呋喃酮。其主要合成過(guò)程為:D-葡萄糖和D-果糖作為直接前體先轉(zhuǎn)化為6-磷酸-D-果糖，然后6-磷酸-D-果糖轉(zhuǎn)化為DMHF；DMHF再在甲基轉(zhuǎn)移酶(OMT)催化下生成DMMF[71]。

丙酮酸可作為MEP途徑的直接前體物質(zhì)參與香氣合成途徑。在脫氫酶催化下，丙酮酸經(jīng)過(guò)氧化脫羧生成的乙酰輔酶A，可在AAT的作用下生成乙酸某酯，或在還原酶的催化下生成乙醇。丙酮酸進(jìn)行無(wú)氧代謝時(shí)，產(chǎn)生乙醛和乙醇，這些產(chǎn)物對(duì)乙酸某酯和某酸乙酯等酯類(lèi)化合物的生成有促進(jìn)作用。乙酰輔酶A還可作為底物參與β-氧化和MVA途徑，最后生成香氣物質(zhì)。在氨基轉(zhuǎn)移酶的催化下，丙酮酸轉(zhuǎn)化生成丙氨酸，之后通過(guò)氨基酸途徑生成相應(yīng)的香氣化合物[72]。

3.2 草莓果實(shí)香氣物質(zhì)合成的分子機(jī)理

在草莓果實(shí)香氣物質(zhì)的合成過(guò)程中，各種關(guān)鍵酶及相關(guān)基因起到重要作用。在草莓眾多的香氣物質(zhì)中，γ-十內(nèi)酯對(duì)草莓果實(shí)特有的果香貢獻(xiàn)最大，脂肪酸去飽和酶基因FaFAD1控制著γ-十內(nèi)酯的生成[9，73，74]。酯類(lèi)物質(zhì)合成的最后一步需要醇酰基轉(zhuǎn)移酶的催化，因此醇酰基轉(zhuǎn)移酶基因的表達(dá)影響著酯類(lèi)物質(zhì)含量的多少，F(xiàn)aAAT2表達(dá)下調(diào)時(shí)，草莓果實(shí)酯類(lèi)物質(zhì)顯著減少[75]；FvAATW2過(guò)量表達(dá)時(shí)，酯類(lèi)物質(zhì)含量升高[76]。Pillet等[77]鑒定了一個(gè)編碼甲基轉(zhuǎn)移酶的基因FanAAMT，該基因與其它基因共同介導(dǎo)草莓果實(shí)中鄰氨基苯甲酸甲酯(MA)產(chǎn)生的最終步驟。

在草莓果實(shí)成熟過(guò)程中，醇?；D(zhuǎn)移酶(AAT)、醌氧化還原酶(QR)、乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)、丙酮酸脫羧酶(PDC)對(duì)香氣物質(zhì)的合成起著關(guān)鍵作用[78]。HDMF是草莓果實(shí)香氣的主要貢獻(xiàn)者，其生物合成的最后一步是由醌氧化還原酶(FaQR)催化。乙烯響應(yīng)因子(FaERF＃9)與MYB轉(zhuǎn)錄因子(FaMYB98)在蛋白質(zhì)之間發(fā)生相互作用而形成的ERF-MYB復(fù)合物激活醌氧化還原酶(FaQR)啟動(dòng)子，繼而促進(jìn)草莓中HDMF的生物合成[79]。FaQR因?yàn)樗娜S結(jié)構(gòu)，又被命名為烯酮氧化還原酶(FaEO)[80，81]。Zorrilla-Fontanesi等[82]利用遺傳學(xué)、代謝組學(xué)和分子生物學(xué)方法，鑒定了鄰甲基轉(zhuǎn)移酶基因的一個(gè)同源基因FaOMT，該基因是導(dǎo)致草莓果實(shí)中甲基呋喃含量自然變化的原因。Aharoni等[83]研究發(fā)現(xiàn)，橙花叔醇合成酶1(FaNES1)能夠催化香葉基二磷酸(GPP)或法呢基二磷酸鹽(FPP)產(chǎn)生芳樟醇和橙花醇。

4 展望

香氣是反映果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，具有一定的商品屬性。如上所述，前人已對(duì)草莓果實(shí)香氣物質(zhì)進(jìn)行大量研究，表明草莓果實(shí)含有多種類(lèi)型的揮發(fā)性化合物。這些物質(zhì)在不同種類(lèi)和比例的組合下賦予其獨(dú)特的感官效果。在草莓果實(shí)香氣物質(zhì)影響因素方面，前人通過(guò)選擇優(yōu)良品種、采取積極的栽培措施、改善環(huán)境條件、控制果實(shí)成熟度、調(diào)整貯藏環(huán)境等手段，實(shí)現(xiàn)了提升草莓果實(shí)香氣的效果；在草莓果實(shí)香氣物質(zhì)形成機(jī)理方面，前人深入研究了草莓果實(shí)香氣物質(zhì)合成過(guò)程中各種關(guān)鍵酶及相關(guān)基因的作用。

隨著消費(fèi)者對(duì)草莓品質(zhì)要求的不斷提高，今后還需深入研究草莓果實(shí)香氣物質(zhì)和提升香氣質(zhì)量，可從以下幾個(gè)方面進(jìn)行探索:(1)香氣物質(zhì)合成途徑關(guān)鍵基因的鑒定及其調(diào)控機(jī)理解析；(2)摸清香氣物質(zhì)的遺傳規(guī)律，并利用雜交育種方法選育新品種；(3)利用分子標(biāo)記技術(shù)，追蹤與香氣物質(zhì)合成相關(guān)的關(guān)鍵酶基因，以實(shí)現(xiàn)對(duì)酶活性和基因表達(dá)量的調(diào)控，進(jìn)而改善草莓果實(shí)香氣。