馮連杰 于振文 張永麗 石 玉

灌溉對(duì)小麥分蘗發(fā)生和不同莖蘗光合同化物生產(chǎn)分配及成穗的影響

馮連杰 于振文 張永麗*石 玉

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018

依據(jù)土壤墑情適量灌溉可增加小麥穗數(shù), 實(shí)現(xiàn)節(jié)水高產(chǎn), 但該灌溉條件下分蘗發(fā)生和成穗的生理機(jī)制尚不明確。本試驗(yàn)于2019—2020和2020—2021兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季, 以中穗型品種濟(jì)麥22和大穗型品種山農(nóng)23為試驗(yàn)材料, 設(shè)置全生育期不灌溉、節(jié)水灌溉和充分灌溉3個(gè)處理, 研究了不同穗型小麥分蘗發(fā)生和成穗規(guī)律。結(jié)果表明, 2個(gè)品種節(jié)水灌溉處理的分蘗節(jié)面積和反式玉米素含量、越冬期和返青期主莖最上部展開(kāi)葉光合參數(shù)均高于不灌溉處理, 促進(jìn)了II、III、IP、IV和其余蘗發(fā)生, 濟(jì)麥22和山農(nóng)23單株總莖蘗數(shù)比不灌溉處理越冬期兩年度平均增加1.01個(gè)和0.75個(gè), 拔節(jié)期分別增加0.71個(gè)和0.56個(gè)。節(jié)水灌溉處理下2個(gè)品種拔節(jié)期各莖蘗最上部展開(kāi)葉光合參數(shù)、干物質(zhì)重和13C同化物分配量均高于不灌溉處理, 促進(jìn)了分蘗成穗, 濟(jì)麥22和山農(nóng)23的單株成穗數(shù)比不灌溉處理兩年度平均增加0.36和0.41個(gè), 籽粒產(chǎn)量增加35.00%和44.27%, 水分利用效率增加9.23%和8.55%。增加灌水至充分灌溉處理, 2個(gè)品種越冬期和拔節(jié)期單株總莖蘗數(shù)較節(jié)水灌溉處理增加, 但單株成穗數(shù)、公頃穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量無(wú)顯著變化, 水分利用效率降低。品種間比較, 各灌溉處理下濟(jì)麥22的單株總莖蘗數(shù)和單株成穗數(shù)均高于山農(nóng)23, 亦歸因于濟(jì)麥22較高的分蘗節(jié)面積和反式玉米素含量、各莖蘗較高的光合能力。相關(guān)性分析表明, 2個(gè)品種單株總莖蘗數(shù)、單株成穗數(shù)、公頃穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量與分蘗節(jié)總面積和反式玉米素含量、主莖最上部展開(kāi)葉凈光合速率呈正相關(guān), 與生長(zhǎng)素和脫落酸含量呈負(fù)相關(guān)。說(shuō)明節(jié)水灌溉通過(guò)適當(dāng)增加分蘗節(jié)面積和激素含量、提高各莖蘗光合同化物生產(chǎn)和分配能力, 促進(jìn)了分蘗發(fā)生和成穗, 獲得較高的籽粒產(chǎn)量和水分利用效率。

灌溉; 不同穗型小麥; 分蘗發(fā)生; 同化物生產(chǎn)分配; 成穗

黃淮冬麥區(qū)是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū), 該區(qū)水資源不足導(dǎo)致的穗數(shù)減少是小麥產(chǎn)量下降的原因之一[1], 適量灌水可保證小麥獲得高產(chǎn)所需穗數(shù)[2]。前人圍繞如何通過(guò)灌水增加小麥穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量進(jìn)行了較多研究[3-5]。播種前灌水60 mm使中穗型品種濟(jì)麥22的穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量分別提高16.13%和35.58%[6]。Xie等[7]研究表明, 與全生育期不灌水相比, 小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期各灌水90 mm的單位面積穗數(shù)增加12.60%, 籽粒產(chǎn)量提高21.25%。本團(tuán)隊(duì)前期研究表明, 在小麥關(guān)鍵生育時(shí)期依據(jù)土壤墑情進(jìn)行補(bǔ)灌是一種節(jié)水高產(chǎn)的灌溉方式, 且明確了小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量灌溉至70%可獲得較高的穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量, 提高水分利用效率, 是節(jié)水高產(chǎn)的灌溉處理[8-9], 但目前該灌溉條件下小麥增穗的機(jī)理尚不明確。

小麥群體由主莖和分蘗組成, 其中主莖成穗較為穩(wěn)定, 分蘗發(fā)生和成穗是決定穗數(shù)的重要因素[10-11]。小麥冬前分蘗節(jié)發(fā)育狀況和內(nèi)源激素含量、各莖蘗光合同化物生產(chǎn)和分配對(duì)分蘗發(fā)生和成穗有顯著影響[12-15]。小麥分蘗節(jié)玉米素可促進(jìn)分蘗發(fā)生, 生長(zhǎng)素抑制分蘗發(fā)生, 脫落酸誘導(dǎo)分蘗死亡[16]。分蘗發(fā)生所需光合同化物主要由主莖供給, 主莖葉片光合速率過(guò)低不利于單株分蘗數(shù)增加[17]。小麥開(kāi)花前光合同化物在分蘗的分配量過(guò)低, 會(huì)影響穗部發(fā)育, 降低分蘗成穗率[18]。

前人關(guān)于灌水對(duì)小麥穗數(shù)和產(chǎn)量的影響研究較多, 但在依據(jù)土壤墑情進(jìn)行灌溉條件下小麥分蘗發(fā)生和成穗的生理機(jī)制尚鮮見(jiàn)報(bào)道, 提高穗數(shù)的原因尚不明確。本研究選用分蘗成穗率不同的中穗型和大穗型小麥品種, 深入研究了該節(jié)水灌溉方式下2種穗型小麥分蘗節(jié)結(jié)構(gòu)和內(nèi)源激素含量、不同莖蘗光合同化物生產(chǎn)分配及成穗, 闡明了小麥穗數(shù)增加的生理機(jī)制, 以期為小麥節(jié)水高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019—2020小麥生長(zhǎng)季在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(36°9′N, 117°9′E)、2020— 2021小麥生長(zhǎng)季在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)汶陽(yáng)田現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園(35°5′N, 116°5′E)進(jìn)行。土壤類型為壤土, 前茬作物為玉米, 收獲后秸稈粉碎還田。2019—2020年小麥播種前試驗(yàn)田0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)1.21%、全氮1.17 g kg–1、速效磷(P) 46.14 mg kg–1、速效鉀(K) 112.86 mg kg–1和堿解氮104.74 mg kg–1; 0～20 cm和20～40 cm土層土壤質(zhì)量含水量分別為13.47%和13.01%。2020—2021年小麥播種前試驗(yàn)田0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)1.47%, 全氮1.55 g kg–1, 速效磷(P) 49.53 mg kg–1, 速效鉀(K) 123.82 mg kg–1和堿解氮115.14 mg kg–1; 0～20 cm和20～40 cm土層土壤質(zhì)量含水量分別為10.75%和11.81%。2個(gè)小麥生長(zhǎng)季月平均降水量和氣溫如圖1所示。

采用裂區(qū)設(shè)計(jì), 小麥品種為主區(qū), 選取分蘗成穗能力不同的中穗型品種濟(jì)麥22 (J22)和大穗型品種山農(nóng)23 (S23); 灌溉處理為副區(qū), 設(shè)3個(gè)水平: 全生育期不灌溉(W0); 節(jié)水灌溉(W70, 于播種期、拔節(jié)期和開(kāi)花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量均灌溉至70%): 充分灌溉(W90, 于播種期、拔節(jié)期和開(kāi)花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量均灌溉至90%)。于小麥灌溉前測(cè)定0～40 cm土層土壤質(zhì)量含水量, 通過(guò)公式= 10 ××× (targeted–θ)計(jì)算需補(bǔ)充灌溉的水量[19]。公式中,為灌溉量(mm),為土層深度(cm),為土壤容重(g cm–3),targeted表示目標(biāo)土壤質(zhì)量含水量(%),θ表示灌溉前土壤質(zhì)量含水量。采用輸水帶進(jìn)行灌溉, 輸水帶最前端安裝水表計(jì)量灌溉水量。2個(gè)生長(zhǎng)季小麥播種前均底施純氮90 kghm–2, P2O5105 kghm–2, K2O 105 kghm–2, 拔節(jié)期開(kāi)溝追施純氮90 kg hm–2。所施肥料為尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。2個(gè)小麥生長(zhǎng)季的試驗(yàn)小區(qū)面積分別為16 m2(2.0 m × 8.0 m)和22.0 m2(2.2 m × 10.0 m),3次重復(fù), 小區(qū)間設(shè)隔離區(qū)。于三葉期定苗, 留苗密度225×104株 hm–2。2019—2020生長(zhǎng)季播種時(shí)間為2019年10月8日, 收獲時(shí)間為6月4日; 2020—2021生長(zhǎng)季播種時(shí)間為2020年10月10日播種, 收獲時(shí)間6月9日。田間其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

圖1 2019–2020和2020–2021年冬小麥生長(zhǎng)季月平均降水量和月平均氣溫

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 分蘗標(biāo)記和莖蘗數(shù)調(diào)查 小麥分蘗標(biāo)記參考王思宇等[20]的方法。從三葉期開(kāi)始, 按分蘗發(fā)生順序掛牌標(biāo)記O、I、II、III、IP和IV蘗, 其中O代表主莖, I、II、III和IV分別代表主莖第1、2、3、4片葉發(fā)生的一級(jí)分蘗, IP代表I蘗蘗鞘發(fā)生的第1個(gè)二級(jí)分蘗, 此后發(fā)生分蘗統(tǒng)一記為其余蘗。

于小麥越冬期和拔節(jié)期選取20株標(biāo)記植株, 3次重復(fù), 調(diào)查主莖葉齡和單株不同莖蘗發(fā)生數(shù)和單株總莖蘗數(shù); 于成熟期調(diào)查不同莖蘗成穗數(shù)。單株不同莖蘗發(fā)生數(shù)和成穗數(shù)計(jì)算公式如下:

單株不同莖蘗發(fā)生數(shù)(stem plant–1)=莖蘗發(fā)生數(shù)/株數(shù)

單株不同莖蘗成穗數(shù)(stem plant–1)=莖蘗成穗數(shù)/株數(shù)

1.2.2 群體總莖蘗數(shù) 于小麥越冬期、拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期選取1 m雙行長(zhǎng)勢(shì)均勻的樣段, 調(diào)查群體總莖蘗數(shù)(×104株 hm–2), 3次重復(fù)。

1.2.3 分蘗節(jié)面積 于小麥越冬期選取3株具代表性植株, 取其分蘗節(jié), 放入甲醛-乙酸-乙醇固定液 (FAA)中固定。樣品用石蠟包埋、切片, 番紅固綠染色。在Reichert生物顯微鏡下觀察并測(cè)量各莖蘗的分蘗節(jié)面積(mm2)和分蘗節(jié)總面積(mm2)。分蘗節(jié)面積按橢圓面積計(jì)算[21]:

= π/4

式中,為分蘗節(jié)面積,和分別為分蘗節(jié)橫截面的長(zhǎng)軸(mm)和短軸(mm)。

1.2.4 分蘗節(jié)內(nèi)源激素含量 于小麥分蘗期取分蘗節(jié), 采用高效液相色譜法[22]測(cè)量分蘗節(jié)反式玉米素(tZ)、生長(zhǎng)素(IAA)和脫落酸(ABA)含量。

1.2.5 光合參數(shù) 用美國(guó)LI-COR Biosciences公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀, 分別于小麥越冬期、返青期、拔節(jié)期和開(kāi)花期的晴朗天氣上午09:00—11:00, 測(cè)定葉片凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)和氣孔導(dǎo)度(s)。其中越冬期和返青期測(cè)主莖最上部展開(kāi)葉, 拔節(jié)期和開(kāi)花期測(cè)各莖蘗最上部展開(kāi)葉。

1.2.6 不同莖蘗干物質(zhì)重和13C同化物分配量

于小麥拔節(jié)期的晴朗上午09:00—11:00用透明聚乙烯封口袋套住整個(gè)植株并用膠帶密封, 用注射器注入13CO2氣體45 mL, 之后立即用膠帶封住針孔,防止氣體泄漏。光合反應(yīng)1 h后用NaOH溶液回收殘留于封口袋中的13CO2氣體, 之后去除封口袋。

于標(biāo)記后7 d和成熟期取樣。標(biāo)記后7 d將樣品按照標(biāo)記分為各個(gè)單莖; 成熟期的樣品分為單莖后, 再將單莖分為籽粒和營(yíng)養(yǎng)器官。樣品105℃殺青30 min, 80℃烘干至恒重, 稱干物質(zhì)重(g)。用德國(guó)Retsch公司生產(chǎn)的MM400混合球磨儀研磨。將英國(guó)Isoprime100穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀和德國(guó)Elementar公司生產(chǎn)的Vario MICRO cube元素分析儀聯(lián)用, 測(cè)定樣品的13值和全碳含量(%)[23]。

樣品中13C豐度用F表示,

式中,PBD為碳同位素的標(biāo)準(zhǔn)比值(PBD=0.0112372)。

各莖蘗含碳量用C表示,

C(g)=干物質(zhì)量(g)×%

各莖蘗13C同化物分配量用13C表示,

13C(mg)=C(g)×(F標(biāo)記–F未標(biāo)記)×1000

1.2.7 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 2019—2020和2020—2021生長(zhǎng)季小麥成熟期分別選取1.0 m×2.0 m和1.0 m × 2.2 m長(zhǎng)勢(shì)均勻的區(qū)域調(diào)查穗數(shù), 隨機(jī)取20穗調(diào)查穗粒數(shù), 收獲晾干后測(cè)定小區(qū)籽粒產(chǎn)量, 并計(jì)算公頃穗數(shù)(×104株 hm–2)和籽粒產(chǎn)量(kg hm–2);調(diào)查千粒重(g), 3次重復(fù)。

1.2.8 耗水量 利用水分平衡法計(jì)算小麥全生育期總耗水量[24], 公式為:

ET = Δ+total++

式中, ET為小麥全生育期總耗水量(mm); Δ為小麥全生育期土壤貯水消耗量(mm);total為小麥全生育期總灌水量(mm);為小麥全生育期有效降水量(mm);為地下水供給量(mm), 本試驗(yàn)兩處試驗(yàn)田的地下水埋深均超過(guò)2.5 m, 故忽略不計(jì)。

采用Hou等[25]的方法計(jì)算土壤貯水消耗量:

式中, Δ為小麥全生育期土壤貯水消耗量(mm);為土層的序號(hào);為土層總數(shù)(本試驗(yàn)中測(cè)定0～200 cm土層土壤貯水消耗量, 每20 cm為一層, 土層總數(shù)為10層),γ為第層土壤容重;H為第土層厚度(cm);θ和θ分別為第土層播種期和成熟期的土壤質(zhì)量含水量。

1.2.9 水分利用效率 采用Al-Ghoburi等[26]的方法計(jì)算小麥水分利用效率:

WUE=GY/ET

式中, WUE為水分利用效率(kg hm–2mm–1), GY為籽粒產(chǎn)量(kghm–2), ET為小麥全生育期總耗水量(mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行差異顯著性比較和相關(guān)性分析, SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌溉對(duì)小麥分蘗節(jié)面積、內(nèi)源激素含量及比值的影響

2.1.1 分蘗節(jié)面積 2個(gè)品種越冬期主莖、I、II和其余蘗的分蘗節(jié)面積隨灌溉水平提高而增加(表1), 濟(jì)麥22和山農(nóng)23 W90的分蘗節(jié)總面積比W0分別高86.42%和72.49%, 比W70分別高11.67%和14.86%。表明提高灌溉水平增加了分蘗節(jié)面積, 有利于增加分蘗發(fā)生數(shù)。

品種間比較, 濟(jì)麥22 W0、W70和W90的主莖和其余蘗的分蘗節(jié)面積高于山農(nóng)23, I和II蘗低于山農(nóng)23, 分蘗節(jié)總面積比山農(nóng)23分別高5.71%、17.51%和14.24%, 更有利于分蘗發(fā)生。

表1 灌溉對(duì)小麥越冬期不同莖蘗分蘗節(jié)面積和總面積的影響(2020–2021年)

“O”表示主莖; 羅馬數(shù)字表示分蘗蘗位; “—”表示沒(méi)有分蘗發(fā)生。不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。

“O” represents main stem; Roman numbers are tiller position; “—” represents that tiller did not occur. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.1.2 內(nèi)源激素含量及比值 2個(gè)品種分蘗期分蘗節(jié)tZ含量隨灌溉水平提高而提高, IAA和ABA含量隨灌溉水平提高而降低(圖2)。濟(jì)麥22和山農(nóng)23 W90的分蘗節(jié)tZ含量比W0分別高144.59%和84.50%, 比W70高36.58%和12.91%; IAA含量比W0低37.49%和32.23%, 比W70低15.31%和19.26%; ABA含量比W0低24.20%和18.80%, 比W70低15.20%和10.72%。2個(gè)品種W90分蘗節(jié)tZ/IAA和tZ/ABA比值高于W0和W70。說(shuō)明提高灌溉水平可提高分蘗節(jié)tZ含量, 降低IAA和ABA含量, 有利于分蘗發(fā)生。

品種間比較, 濟(jì)麥22 W0、W70和W90的分蘗節(jié)tZ含量、tZ/IAA和tZ/ABA比值顯著高于山農(nóng)23, IAA和ABA含量低于山農(nóng)23, 更能促進(jìn)分蘗發(fā)生。

圖2 灌溉對(duì)小麥分蘗節(jié)激素含量和比值的影響

不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。tZ: 反式玉米素; IAA: 生長(zhǎng)素; ABA: 脫落酸。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. tZ: trans zeatin; IAA: auxin; ABA: abscisic acid.

2.2 灌溉對(duì)不同生育時(shí)期各莖蘗光合參數(shù)的影響

2.2.1 越冬期和返青期主莖最上部展開(kāi)葉光合參數(shù) 2個(gè)品種越冬期和返青期主莖最上部展開(kāi)葉的凈光合速率隨灌溉水平的提高而提高(圖3)。濟(jì)麥22和山農(nóng)23 W90越冬期最上部展開(kāi)葉的凈光合速率2個(gè)生長(zhǎng)季平均比W0高36.64%和40.83%, 比W70高8.04%和13.11%; 返青期比W0高45.12%和48.57%, 比W70高7.44%和7.96%。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與凈光合速率表現(xiàn)相同趨勢(shì)。表明提高灌溉水平提高了2個(gè)品種主莖越冬期和返青期光合同化能力, 可為分蘗發(fā)生提供更多的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng), 增加分蘗數(shù)。

品種間比較, 濟(jì)麥22 W0、W70和W90越冬期和返青期主莖最上部展開(kāi)葉光合參數(shù)均高于山農(nóng)23,可為分蘗發(fā)生提供更多的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。

2.2.2 拔節(jié)期和開(kāi)花期不同莖蘗最上部展開(kāi)葉光合參數(shù) 拔節(jié)期, 2個(gè)品種W70的主莖、I、II和III蘗最上部展開(kāi)葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著高于W0 (圖4)。增加灌水至W90, 濟(jì)麥22的主莖和III蘗的上述指標(biāo)高于W70, I和II蘗低于W70; 山農(nóng)23的主莖、II和III蘗高于W70, I蘗低于W70。表明節(jié)水灌溉比不灌溉提高了拔節(jié)期2個(gè)品種各莖蘗光合生產(chǎn)能力, 有利于成穗; 增加灌水至充分灌溉, 濟(jì)麥22的主莖和III蘗光合能力提高, I和II蘗降低; 山農(nóng)23的主莖、II和III蘗光合能力提高, I蘗降低。

開(kāi)花期, 2個(gè)品種W70的主莖最上部展開(kāi)葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于W0 (圖5); 增加灌水至W90, 2個(gè)品種主莖的上述光合參數(shù)與W70無(wú)顯著差異。表明節(jié)水灌溉比不灌溉提高了2個(gè)品種開(kāi)花期主莖的光合生產(chǎn)能力; 增加灌水至充分灌溉, 對(duì)主莖光合生產(chǎn)能力無(wú)顯著影響。

品種間比較, 拔節(jié)期濟(jì)麥22 W0、W70和W90的主莖、I、II和III蘗, 開(kāi)花期濟(jì)麥22 W0、W70和W90的主莖最上部展開(kāi)葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于山農(nóng)23, 可為各莖蘗提供更充足的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng), 促進(jìn)穗部生長(zhǎng)。

2.3 灌溉對(duì)不同莖蘗干物質(zhì)重和13C同化物分配量

由表2可知, 標(biāo)記后7 d, 2個(gè)品種W70各莖蘗的干物質(zhì)重和13C同化物分配量高于W0, 是各莖蘗成穗數(shù)較高的重要原因。成熟期, 濟(jì)麥22 W70的主莖、I和II蘗, 山農(nóng)23 W70的主莖和I蘗的籽粒和營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)重均高于W0。濟(jì)麥22 W70的主莖、I和II蘗的籽粒13C同化物分配量比W0分別高38.78%、40.43%和34.88%, 山農(nóng)23 W70的主莖和I 蘗比W0高50.00%和56.96%; 2個(gè)品種各莖蘗營(yíng)養(yǎng)器官13C同化物分配量亦顯著高于W0。此外成熟期濟(jì)麥22的III蘗和山農(nóng)23的II蘗僅在W70處理下成穗, W0未成穗。

圖3 灌溉對(duì)小麥越冬期和返青期主莖凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響

不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

圖4 灌溉對(duì)小麥拔節(jié)期不同莖蘗凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響

不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

圖5 灌溉對(duì)小麥開(kāi)花期主莖凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響

不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

表2 灌溉對(duì)小麥不同莖蘗干物質(zhì)重和13C同化物分配量的影響

“O”表示主莖; 羅馬數(shù)字表示分蘗蘗位; “—”表示沒(méi)有分蘗發(fā)生。不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。

“O” represents main stem; Roman number represents tiller position; “—” represents that tiller did not occur. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

品種間比較, W0和W70處理下, 濟(jì)麥22的主莖和I蘗標(biāo)記后7 d的干物質(zhì)重低于山農(nóng)23, II和III蘗高于山農(nóng)23; 各莖蘗成熟期營(yíng)養(yǎng)器官和籽粒的干物質(zhì)重均低于山農(nóng)23。濟(jì)麥22各莖蘗標(biāo)記后7 d的13C同化物分配量, 成熟期各莖蘗籽粒和營(yíng)養(yǎng)器官的13C同化物分配量均高于山農(nóng)23, 是濟(jì)麥22成穗能力較高的重要原因。

2.4 灌溉對(duì)不同莖蘗不同生育時(shí)期莖蘗動(dòng)態(tài)的影響

2.4.1 越冬期和拔節(jié)期不同莖蘗發(fā)生數(shù)和單株總莖蘗數(shù) 由表3可知, 越冬期和拔節(jié)期濟(jì)麥22和山農(nóng)23 W70和W90的主莖葉齡高于W0; 各處理下越冬期和拔節(jié)期2個(gè)品種的主莖和I蘗均全部發(fā)生, W70的II、III、IP和IV蘗發(fā)生數(shù)高于W0。2019—2020生長(zhǎng)季, 越冬期濟(jì)麥22 W70的II和III蘗發(fā)生數(shù)與W90無(wú)顯著差異, IP和IV蘗低于W90; 山農(nóng)23 W70的II蘗發(fā)生數(shù)與W90無(wú)顯著差異, III、IP和IV蘗低于W90。2020—2021生長(zhǎng)季, 越冬期濟(jì)麥22 W70的II蘗發(fā)生數(shù)與W90無(wú)顯著差異, III、IP和IV蘗低于W90; 山農(nóng)23的II、III、IP和IV蘗發(fā)生數(shù)均低于W90。拔節(jié)期濟(jì)麥22的III、IP、IV、其余蘗和山農(nóng)23的II、III、IP、IV、其余蘗發(fā)生數(shù)均為W90>W70>W0。濟(jì)麥22和山農(nóng)23越冬期和拔節(jié)期的單株總莖蘗數(shù)均以W90最高, 2個(gè)生長(zhǎng)季越冬期W90平均比W0增加1.36個(gè)和1.19個(gè), W70比W0增加1.01個(gè)和0.75個(gè); 2020—2021生長(zhǎng)季拔節(jié)期W90比W0分別增加1.07個(gè)和1.60個(gè), W70比W0增加0.71個(gè)和0.56個(gè)。表明提高灌溉水平加快了2個(gè)品種主莖葉片發(fā)生, 促進(jìn)了各蘗位分蘗發(fā)生, 增加了單株總莖蘗數(shù)。

品種間比較, 同一時(shí)期濟(jì)麥22主莖葉齡均高于山農(nóng)23。越冬期濟(jì)麥22 W0、W70和W90的II、III、IP和IV蘗發(fā)生數(shù)均高于山農(nóng)23, 單株總莖蘗數(shù)2個(gè)生長(zhǎng)季平均比山農(nóng)23多0.59、0.85和0.75個(gè); 拔節(jié)期濟(jì)麥22的II、III、IP、IV和其余蘗發(fā)生數(shù)高于山農(nóng)23, 單株總莖蘗數(shù)比山農(nóng)23多1.96、2.11和1.53個(gè)。

表3 灌溉對(duì)小麥主莖葉齡、單株不同莖蘗發(fā)生數(shù)和單株總莖蘗數(shù)的影響

“O”表示主莖; 羅馬數(shù)字表示分蘗蘗位; “—”表示沒(méi)有分蘗發(fā)生。不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。

“O” represents main stem; Roman number represents tiller position; “—” represents that tiller did not occur. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.4.2 不同莖蘗成穗數(shù)和單株成穗數(shù) 由表4可知, 2個(gè)品種各處理的主莖均全部成穗。濟(jì)麥22 W70的I、II和III蘗, 山農(nóng)23 W70的I和II蘗成穗數(shù)顯著高于W0。2個(gè)生長(zhǎng)季濟(jì)麥22和山農(nóng)23 W70的單株成穗數(shù)平均比W0多0.36和0.41個(gè)。濟(jì)麥22 W70的I蘗成穗數(shù)與W90無(wú)顯著差異, II蘗高于W90, III蘗低于W90; 山農(nóng)23 W70的I蘗成穗數(shù)高于W90, II蘗低于W90。2個(gè)品種W70的單株成穗數(shù)與W90無(wú)顯著差異。表明節(jié)水灌溉比不灌溉增加了2個(gè)品種的單株成穗數(shù), 將土壤相對(duì)含水量灌溉至90%, 盡管分蘗發(fā)生數(shù)增加, 但單株成穗數(shù)與節(jié)水灌溉無(wú)顯著差異。

濟(jì)麥22 W0的I和II蘗, W70和W90的I、II和III蘗成穗數(shù)均高于山農(nóng)23。2個(gè)生長(zhǎng)季濟(jì)麥22 W0、W70和W90的單株成穗數(shù)平均比山農(nóng)23多0.86、0.81和0.76個(gè)。

方差分析顯示, 生長(zhǎng)季、品種和灌溉水平對(duì)小麥I、II和III蘗成穗數(shù)、單株成穗數(shù)的影響均達(dá)到顯著(<0.05)或極顯著(<0.01)水平, 其中品種影響最大, 灌溉水平次之, 生長(zhǎng)季影響最小。在雙因素交互作用中, 生長(zhǎng)季×品種僅對(duì)III蘗的影響顯著,生長(zhǎng)季×灌溉水平對(duì)II和III蘗影響顯著, 品種×灌溉水平對(duì)各蘗位分蘗成穗數(shù)均影響顯著。生長(zhǎng)季、品種和灌溉水平3因素互作僅對(duì)I和III蘗成穗數(shù)影響顯著。

2.4.3 群體總莖蘗數(shù) 2個(gè)品種的群體總莖蘗數(shù)隨生育時(shí)期的推進(jìn)呈先升高后降低趨勢(shì), 于拔節(jié)期達(dá)到最大值(圖6)。2個(gè)品種W70的越冬期、拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期群體總莖蘗數(shù)均高于W0; 越冬期、拔節(jié)期和開(kāi)花期的群體總莖蘗數(shù)均低于W90, 成熟期與W90無(wú)顯著差異。表明提高灌溉水平促進(jìn)了小麥分蘗發(fā)生, W90越冬期、拔節(jié)期和開(kāi)花期的群體總莖蘗數(shù)較高, 但無(wú)效分蘗也多, 成熟期群體總莖蘗數(shù)與W70無(wú)顯著差異。

表4 灌溉對(duì)小麥成熟期不同莖蘗成穗數(shù)和單株成穗數(shù)的影響

“O”表示主莖; 羅馬數(shù)字表示分蘗蘗位; “—”表示沒(méi)有分蘗發(fā)生。不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。ns、*和**分別表示無(wú)顯著差異、在< 0.05和在< 0.01范圍內(nèi)差異顯著。

“O” represents main stem; Roman number represents tiller position; “—” represents that tiller did not occur. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.ns: no significant difference;*and**mean significant difference at< 0.05 and< 0.01, respectively.

(圖6)

品種間比較, 越冬期、拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期濟(jì)麥22群體總莖蘗數(shù)高于山農(nóng)23, 表明濟(jì)麥22有較強(qiáng)的分蘗發(fā)生和成穗能力。

2.5 灌溉對(duì)籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響

由表5可知, 2個(gè)生長(zhǎng)季濟(jì)麥22和山農(nóng)23 W70的公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著高于W0。濟(jì)麥22和山農(nóng)23 W70的籽粒產(chǎn)量比W0平均提高35.00%和44.27%, 與W90無(wú)顯著差異; 水分利用效率分別比W0提高9.23%和8.55%, 比W90提高15.31%和15.24%。

表5 灌溉對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、總耗水量和水分利用效率的影響

不同小寫字母表示數(shù)值間在0.05概率水平差異顯著。ns、*和**分別表示無(wú)顯著差異、在< 0.05和在< 0.01差異顯著。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.ns: no significant difference;*and**mean significant difference at< 0.05 and< 0.01, respectively.

品種間比較, 2個(gè)生長(zhǎng)季濟(jì)麥22 W70和W90的公頃穗數(shù)顯著高于山農(nóng)23, 穗粒數(shù)和千粒重顯著低于山農(nóng)23。2個(gè)生長(zhǎng)季濟(jì)麥22 W70和W90的籽粒產(chǎn)量平均比山農(nóng)23低4.29%和4.94%, 總耗水量較山農(nóng)23顯著增加, 水分利用效率比山農(nóng)23降低10.38%和10.44%。

方差分析顯示, 生長(zhǎng)季、品種和灌溉水平對(duì)小麥公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量、總耗水量和水分利用效率的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平。其中品種影響最大, 灌溉水平次之, 生長(zhǎng)季影響最小。雙因素交互作用中, 生長(zhǎng)季×品種對(duì)穗粒數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和總耗水量影響顯著, 生長(zhǎng)季×灌溉水平對(duì)公頃穗數(shù)和穗粒數(shù)影響顯著, 品種×灌溉水平對(duì)籽粒產(chǎn)量和總耗水量影響顯著, 此外對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)均無(wú)顯著影響。生長(zhǎng)季×品種×灌溉水平三因素交互作用對(duì)籽粒產(chǎn)量和總耗水量有顯著或極顯著影響。

2.6 相關(guān)性分析

2個(gè)品種單株總莖蘗數(shù)、單株成穗數(shù)、公頃穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量與分蘗節(jié)面積和反式玉米素含量、主莖最上部展開(kāi)葉凈光合速率呈顯著正相關(guān), 與生長(zhǎng)素和脫落酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)(表6)。表明分蘗節(jié)面積和內(nèi)源激素含量、主莖光合能力可顯著影響分蘗發(fā)生成穗和籽粒產(chǎn)量。

表6 皮爾遜相關(guān)性分析

TAD: 分蘗節(jié)總面積; tZ: 反式玉米素含量; IAA: 生長(zhǎng)素含量; ABA: 脫落酸含量; NPW: 越冬期凈光合速率; NPT: 返青期凈光合速率; TNJ: 拔節(jié)期單株總莖蘗數(shù); SNP: 單株成穗數(shù); HSN: 公頃穗數(shù); GY: 籽粒產(chǎn)量。表中上方和下方分別為濟(jì)麥22和山農(nóng)23。*、**分別表示在< 0.05和< 0.01差異顯著。

TAD: the total area of tiller nodes; tZ: the content of trans zeatin; IAA: the content of auxin; ABA: the content of abscisic acid; NPW: net photosynthetic rate at wintering stage; NPT: the net photosynthetic rate at turn-green stage; TNJ: the total stem number per plant at jointing stage; SNP: the total spike number per plant; HSN: spike number per hectare; GY: grain yield. The upper and lower triangle denote Jimai 22 and Shannong 23, respectively.**:< 0.01;*:< 0.05.

3 討論

3.1 灌溉增加小麥分蘗發(fā)生數(shù)的生理機(jī)制

土壤水分狀況可顯著影響小麥分蘗發(fā)生和群體大小[27-29]。小麥播種前灌水45 mm造墑提高了生育前期0～100 cm土層土壤含水量, 冬前群體總莖蘗數(shù)較不灌水處理增加32.65%～341.22%[30]。春小麥出苗后30 d的單株分蘗數(shù)隨灌水量的增加而增加, 其中300 mm灌水處理比75、150和225 mm灌水處理分別高26.14%、14.88%和6.04%[31]。本試驗(yàn)在不同灌溉水平下深入研究了影響小麥分蘗發(fā)生的生理機(jī)制, 發(fā)現(xiàn)充分灌溉處理比節(jié)水灌溉和不灌溉處理, 提高了2個(gè)品種分蘗節(jié)面積和反式玉米素含量、主莖最上部展開(kāi)葉光合能力, 促進(jìn)了II、III、IP、IV蘗和其余蘗的發(fā)生, 顯著提高了小麥單株和群體總莖蘗數(shù)。

3.2 節(jié)水灌溉促進(jìn)了小麥不同莖蘗光合同化物生產(chǎn)和13C同化物分配

小麥的主莖和分蘗之間為非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 分蘗干物質(zhì)重過(guò)低不利于成穗, 是其成穗能力顯著低于主莖的重要原因[32-34]。與僅在拔節(jié)期灌水75 mm相比, 拔節(jié)期和開(kāi)花期各灌水75 mm處理的華北冬小麥單位面積穗數(shù)可增加5.61%～23.40%, 說(shuō)明提高土壤水分含量有利于小麥分蘗成穗[35]。也有研究發(fā)現(xiàn), 小麥開(kāi)花后土壤水分含量降低對(duì)小麥成熟期單位面積穗數(shù)無(wú)顯著影響[36]。本研究中節(jié)水灌溉處理比不灌溉提高了2個(gè)品種小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期各莖蘗凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度, 增加了拔節(jié)期和成熟期各莖蘗干物質(zhì)和13C同化物分配量, 促進(jìn)了濟(jì)麥22的I、II、III蘗和山農(nóng)23的I、II蘗成穗, 單株成穗數(shù)和公頃穗數(shù)增加。增加灌水至充分灌溉處理, 濟(jì)麥22的I和II蘗及山農(nóng)23的I蘗最上部展開(kāi)葉光合參數(shù)降低, 成穗數(shù)減少; 濟(jì)麥22的III蘗和山農(nóng)23的II蘗升高, 成穗數(shù)增加。2個(gè)品種小麥的單株成穗數(shù)和群體總穗數(shù)與節(jié)水灌溉相比無(wú)顯著差異。

3.3 節(jié)水灌溉提高了不同穗型小麥穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量及水分利用效率

不同穗型小麥分蘗發(fā)生和成穗存在顯著差異, 中穗型品種小麥的分蘗發(fā)生和成穗能力普遍高于大穗型品種[37]。土壤水分對(duì)不同穗型小麥莖蘗成穗影響存在差異, 與越冬期灌水105 mm處理相比, 越冬期不灌水和灌水45 mm處理下大穗型品種“周麥26”的莖蘗成穗數(shù)分別下降15.58%和16.74%, 而中穗型品種“西農(nóng)979”僅下降4.81%和7.41%[38]。本研究中節(jié)水灌溉比不灌溉增加了2個(gè)品種的單株穗數(shù)和公頃穗數(shù), 籽粒產(chǎn)量和水分利用效率。增加灌水至充分灌溉處理, 灌溉水量顯著增加, 但濟(jì)麥22和山農(nóng)23的公頃穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量與節(jié)水灌溉相比無(wú)顯著差異, 水分利用效率降低。在相同灌溉條件下, 濟(jì)麥22的公頃穗數(shù)多于山農(nóng)23, 但其籽粒產(chǎn)量和水分利用效率低于山農(nóng)23, 這與山農(nóng)23有較高的穗粒數(shù)和千粒重以及較低的總耗水量有關(guān)。相關(guān)分析表明, 2種穗型小麥的單株總莖蘗數(shù)、單株成穗數(shù)、公頃穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量與分蘗節(jié)面積和反式玉米素含量、主莖最上部展開(kāi)葉凈光合速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 與生長(zhǎng)素和脫落酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明可通過(guò)調(diào)控分蘗節(jié)結(jié)構(gòu)和內(nèi)源激素含量、主莖光合能力促進(jìn)小麥分蘗的發(fā)生成穗, 提高籽粒產(chǎn)量。

4 結(jié)論

節(jié)水灌溉通過(guò)提高2個(gè)品種分蘗節(jié)面積和反式玉米素含量、主莖最上部展開(kāi)葉光合參數(shù), 比不灌溉促進(jìn)了II、III、IP、IV和其余蘗的發(fā)生, 單株總莖蘗數(shù)增加。節(jié)水灌溉比不灌溉提高了2個(gè)品種拔節(jié)期各莖蘗最上部展開(kāi)葉光合參數(shù)以及干物質(zhì)和13C同化物分配量, 增加了濟(jì)麥22的I、II和III蘗和山農(nóng)23的I和II蘗成穗數(shù), 2個(gè)品種成熟期單株成穗數(shù)、公頃穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量顯著增加。增加灌水至充分灌溉處理, 雖然2個(gè)品種分蘗發(fā)生數(shù)增加, 但單株成穗數(shù)、公頃穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量與節(jié)水灌溉處理無(wú)顯著差異, 水分利用效率降低。濟(jì)麥22有比山農(nóng)23高的分蘗發(fā)生和成穗能力, 但在相同灌溉處理下濟(jì)麥22的籽粒產(chǎn)量和水分利用效率低于山農(nóng)23。

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Effects of irrigation on tiller occurrence, photo-assimilates production and distribution in different stem and tillers and spike formation in wheat

FENG Lian-Jie, YU Zhen-Wen, ZHANG Yong-Li*, and SHI Yu

College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tai’an 271018, Shandong, China

Moderate irrigation based on soil moisture content could increase spike number of wheat, and realize water-saving and high-yielding cultivation, but the physiological mechanism of tiller occurrence and spike formation under this condition is still unclear. A field experiment was conducted in wheat growth seasons of 2019–2020 and 2020–2021, in which the medium-spike wheat Jimai 22 and large-spike wheat Shannong 23 were used as the experimental materials. Three treatments were designed in this field experiment, including no irrigation during the whole growth period, water-saving irrigation, and sufficient irrigation. The characteristics of tiller occurrence and spike formation of wheat were studied. The results showed that the tiller node area and trans zeatin content, the photosynthetic parameters of the uppermost unfloding leaves in main stem at wintering and turn-green stage of two wheat cultivars under water-saving irrigation treatment were higher than no irrigation treatment. Under water-saving irrigation, the stem number of tillers II, III, IP, IV, and others in two spike-type wheat cultivars were increased, the total stem number per plant of Jimai 22 and Shannong 23 under W70 were 1.01 and 0.75 higher at wintering stage and 0.71 and 0.56 higher at jointing stage. The photosynthetic parameter of the uppermost unfolding leaves at jointing stage, dry matter weight and distribution amount of13C assimilates of main stem and tillers in different positions increased significantly, the total spike number per plant of Jimai 22 and Shannong 23 were 0.36 and 0.41 higher than no irrigation in two years. The grain yield of Jimai 22 and Shannong 23 under water-saving irrigation treatment increased by 35.00% and 44.27%, and water use efficiency increased by 9.23% and 8.55% than no irrigation, respectively. Further increasing the amount of irrigation to sufficient irrigation treatment could increase the total stem number per plant at wintering and jointing stage, but there was no significant difference with water-saving irrigation in the total formation spike number per plant, spike number, and grain yield per hectare, water use efficiency was decreased. Comparison among the cultivars the total stem and spike number per plant of Jimai 22 were higher than Shannong 23, the main reason was that Jimai 22 had higher tiller node area and trans zeatin content, photosynthetic capacity in main stem, and tillers in different positions. The correlation analysis showed that the total stem number and spike number per plant, spike number, and grain yield per hectare were positively correlated with the tiller node area and trans zeatin content, and net photosynthetic rate of the uppermost unfolding leaves in main stem in two wheat cultivars, and there was significantly negatively correlated with auxin and abscisic acid content. These results indicated that the water-saving irrigation could regulate tiller occurrence and spike formation by increasing tiller node area and hormone content, improving the capacity of photo-assimilates production and distribution in main stem and tillers in different positions, thus resulting in the higher yield and water use efficiency.

irrigation; different spike types wheat; tiller occurrence; photo-assimilates production and distribution; spike formation

10.3724/SP.J.1006.2022.21045

本研究由泰山學(xué)者工程專項(xiàng), 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-3-1-19)和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31771717)資助。

This study was supported by Special funds for Taishan Scholars Project, the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-3-1-19), and the National Natural Science Foundation of China (31771717).

張永麗, E-mail: zhangyl@sdau.edu.cn

E-mail: 18853866772@163.com

2022-06-28;

2022-10-10;

2022-12-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20221222.0932.001.html

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