李殿偉 常詩(shī)麒 張承志 高明 曹鈺煒 徐夢(mèng)昊 王陽(yáng)

摘 ?要：為了解東北地區(qū)寒溫帶森林嚙齒動(dòng)物對(duì)不同種子特征的選擇規(guī)律，2018年和2019年夏季，在張廣才嶺地區(qū)采用標(biāo)簽標(biāo)記法追蹤調(diào)查釋放的紅松（Pinuskoraiensis）、毛榛（Corylus mandshurica）、蒙古櫟（Quercus mongolica）3種林木種子，測(cè)定嚙齒動(dòng)物取食或擴(kuò)散后的種子特征.調(diào)查結(jié)果表明：紅松、毛榛、蒙古櫟三種林木種子形態(tài)學(xué)特征和營(yíng)養(yǎng)成分具有明顯的差異，這些種子特征的差異可能會(huì)影響取食者的偏好和決策.種子大小、種子質(zhì)量、種仁質(zhì)量及比值、種皮厚度與硬度、種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與其他成分等影響嚙齒動(dòng)物取食或者儲(chǔ)食的重要因素，嚙齒動(dòng)物對(duì)種子做出的行為，是基于種子特征而做出的綜合評(píng)估的結(jié)果.

關(guān)鍵詞：嚙齒動(dòng)物；食物選擇；種子特征；種子命運(yùn)

[ ? 中圖分類號(hào) ? ?]Q958[ ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼 ? ] ?A

Selection of 3 Forest Seeds Characteristics of Rodents for

Scattered Storagein Zhang Guangcai Mountains

LI Dianwei*，CHANG Shiqi，ZHANG Chengzhi，GAO Ming，CAO Yuwei，

XU Menghao，WANG yang

（College of Life Science and Technology，Mudanjiang Normal University，Mudanjiang 157011，China）

Abstract：Tounderstand the selection pattern of rodents on different seed In order to understand the selection of different seed characteristics by rodents in cold temperate forests in Northeast China， in the summers of 2018 and 2019， three forest seeds of Pinus koraiensis， Corylus mandshurica， and Quercus mongolica were tracked and investigated by label tagging in Zhang Guangcai mountains and the seed characteristics of rodents after feeding or spreading were determined.The results showed that there were obvious differences in seed morphological characteristics and nutrient composition of red pine， woolly hazel and Mongolian oak seeds， which will have an impact on the decisions of the predators. Rodent's selection of seeds is based on a comprehensive evaluation of various seeds'properties including size， kernel quality， and the specific value between seed and kernel quality， and thickness， hardness， nutrients.

Key words：rodent;food select;seed characteristic;seed fate

在寒溫帶森林中，紅松（P.koraiensis）、毛榛（C.mandshurica）、蒙古櫟（Q.mongolica）植被分布廣泛，均產(chǎn)大型種子，是嚙齒動(dòng)物主要的食物來(lái)源.了解這些常見(jiàn)種子的主要特征以及嚙齒動(dòng)物對(duì)各類種子的選擇特征，是深入開(kāi)展嚙齒動(dòng)物儲(chǔ)食生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，對(duì)于探索動(dòng)、植物之間的互惠關(guān)系具有非常重要的意義.

嚙齒動(dòng)物取食植物的種子和果實(shí)，對(duì)森林植被造成危害[1] ，但嚙齒動(dòng)物對(duì)種子的儲(chǔ)藏行為，又使其成為植物擴(kuò)散的有效傳播者.在種子成熟季節(jié)，食物資源豐富，許多嚙齒動(dòng)物會(huì)將食物儲(chǔ)藏起來(lái)，以應(yīng)對(duì)資源短缺（如冬季）.動(dòng)物再利用[2]會(huì)消耗大部分儲(chǔ)藏物，也有很多儲(chǔ)藏種子被遺忘或忽略.當(dāng)條件適宜時(shí)，部分種子會(huì)萌發(fā)并長(zhǎng)成幼苗，成為森林天然更新的重要驅(qū)動(dòng)力之一.[3]嚙齒動(dòng)物的取食和儲(chǔ)食行為是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，這是一種進(jìn)化過(guò)程中形成的動(dòng)植物間的互惠作用，植物通過(guò)進(jìn)化一些特征吸引動(dòng)物擴(kuò)散、儲(chǔ)藏其果實(shí)或種子.嚙齒動(dòng)物對(duì)種子的選擇或決策受到多種因素的影響.[2，4]種子大小和質(zhì)量、種皮特征、水分含量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及次生代謝化合物等任何單一的種子性狀都不能解釋種子的擴(kuò)散模式.單粒種子的收益是影響種子命運(yùn)和擴(kuò)散距離的關(guān)鍵因素[5]，因?yàn)楹茈y區(qū)分種子個(gè)體性狀對(duì)嚙齒動(dòng)物取食、儲(chǔ)食行為的影響和它們之間的相互作用[6]，種子性狀組合在嚙齒動(dòng)物取食和儲(chǔ)食行為研究中非常重要.[2]本研究測(cè)定實(shí)驗(yàn)種子的基礎(chǔ)特征，標(biāo)記并投放，了解嚙齒動(dòng)物對(duì)主要林木種子的選擇規(guī)律，為嚙齒動(dòng)物危害防治和森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)積累資料.

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

黑龍江省牡丹江市三道林場(chǎng)林區(qū)（44°40? ～ 44°45? N，129°24? ～ 129°32? E，海拔在380 ～ 550 m）位于張廣才嶺主脊東部余脈，地形復(fù)雜，多為低山和丘陵，屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候.冬季嚴(yán)寒干燥，晝短夜長(zhǎng)，年平均氣溫3 ℃，最高氣溫33.6 ℃，最低氣溫-39 ℃，平均積溫2 500 ℃，無(wú)霜期130天左右.森林主要以闊葉林、針闊混交林兩種生境為主.牡丹江市三道林場(chǎng)動(dòng)植物資源豐富，生產(chǎn)大型種子的林木主要有蒙古櫟（Q.mongolica）、紅松（P.koraiensis）、毛榛（C.mandshurica）、山杏（Armeniaca sibirica （L.） Lam）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、云杉（Picea asperata Mast.）、冷杉（Abies fabri）等.[7-9]

1.2 研究方法

嚙齒動(dòng)物調(diào)查 采用鋏日法用 2 號(hào)鐵板捕鼠鋏（15 cm×8 cm）進(jìn)行嚙齒動(dòng)物群落組成調(diào)查.每塊樣地按3條樣線布鋏，樣線間隔20 m，鋏距5 m，按照地形地勢(shì)特點(diǎn)，每條樣線上布置100個(gè)鐵鋏.用炒熟的白瓜子為誘餌，次日（24 h后）查看捕獲情況，補(bǔ)充誘餌，記錄捕獲動(dòng)物種類、數(shù)量.

種子采集與測(cè)量 采集成熟的紅松、毛榛、蒙古櫟種子，在常溫下自然風(fēng)干后儲(chǔ)存、備用.隨機(jī)選取種子，測(cè)定種仁中蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物含量（g /100 g）.用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量種子大小和種皮厚度（±0.01 mm）.用電子天平測(cè)量種子和種仁質(zhì)量（±0.01 g），計(jì)算種仁/種子質(zhì)量比值.用數(shù)顯維氏硬度儀（HVS502，HRC模式，施加力19.8 N）測(cè)量種皮硬度（±0.01 HV）.

種子標(biāo)記與種子命運(yùn)調(diào)查 采用標(biāo)簽標(biāo)記法標(biāo)記種子類別、樣點(diǎn)和種子編號(hào).對(duì)投放的種子命運(yùn)進(jìn)行調(diào)查.種子的命運(yùn)定義為以下幾種：原地完好（未被取食和搬運(yùn)）、原地取食（在投放點(diǎn)被取食）、搬運(yùn)后取食（種子被搬離后取食）、搬運(yùn)后完好（被搬離后棄在地表）、搬運(yùn)后埋藏（被搬離后埋藏土壤下）、搬運(yùn)后丟失（搬離后無(wú)法找到）、消耗（除原地完好的種子）、取食（原地取食+搬運(yùn)后取食）、擴(kuò)散（搬運(yùn)后完好+搬運(yùn)后埋藏+搬運(yùn)后丟失）.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用Excel對(duì)種子的大?。ㄩL(zhǎng)、短徑）、種皮厚度、種子質(zhì)量、種仁質(zhì)量、種皮硬度、種仁/種子質(zhì)量比值和主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理與檢驗(yàn)分析.用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，計(jì)算數(shù)據(jù)是否有異常值，檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差齊性.符合正態(tài)性和方差齊性的數(shù)據(jù)用參數(shù)檢驗(yàn)，不符合的用非參數(shù)檢驗(yàn).根據(jù)不同研究?jī)?nèi)容的需要，分別利用T檢驗(yàn)、Person相關(guān)分析、多樣本檢驗(yàn)、獨(dú)立樣本檢驗(yàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)檢驗(yàn).所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著性水平為α=0.05，極顯著水平為α=0.01.

2 結(jié)果與分析

2.1 嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

嚙齒動(dòng)物群落組成調(diào)查共布設(shè)1 500鋏日，捕獲嚙齒動(dòng)物共計(jì)156只，捕獲率為10.40%.捕獲的嚙齒動(dòng)物隸屬于2科3屬4種.鼠科（Muridae）姬鼠屬（Apodemus）大林姬鼠（Apodemus peninsulae）占46.15%，黑線姬鼠（Apodemus agrarius）占39.74%，倉(cāng)鼠科（Circetidae）?屬（Craseomys）棕背?（Craseomys rufocanus）占13.46%，大倉(cāng)鼠屬（Tscherskia）大倉(cāng)鼠（Tscherskia triton）占0.65%.黑線姬鼠與大林姬鼠為研究地點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種.[10]

2.2 種子的基礎(chǔ)特征

2.2.1 種子的形態(tài)特征

3種林木種子的形態(tài)特征差異明顯.蒙古櫟種子大小與質(zhì)量均最大，其次是毛榛，紅松的最??；蒙古櫟種仁質(zhì)量最大，其次是紅松，毛榛的最?。幻晒艡档姆N仁質(zhì)量/種子質(zhì)量比值最大，其次是毛榛，紅松的最?。环N皮厚度和硬度均有相同規(guī)律，毛榛最大，其次是紅松，蒙古櫟最小.詳見(jiàn)表1.

Person相關(guān)性檢驗(yàn)顯示，紅松、毛榛和蒙古櫟種子質(zhì)量均與種子長(zhǎng)、短徑呈不同程度正相關(guān)（P<0.001）.種仁質(zhì)量相關(guān)性檢驗(yàn)顯示，僅毛榛的種仁質(zhì)量與種子長(zhǎng)、短徑以及種子質(zhì)量無(wú)顯著相關(guān)性，紅松和蒙古櫟的種仁質(zhì)量均與其種子長(zhǎng)徑、短徑以及種子質(zhì)量表現(xiàn)出正相關(guān)（P<0.001）.種仁質(zhì)量比值相關(guān)性檢驗(yàn)表明，三種種子的種仁質(zhì)量比值與種子質(zhì)量均表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.001），與種仁質(zhì)量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)（P<0.001）.詳見(jiàn)表2.

2.2.2 種子的營(yíng)養(yǎng)成分

100 g種仁中蛋白質(zhì)含量：毛榛（20.18%）>紅松（17.33%）>蒙古櫟（6.79%）；脂類物質(zhì)含量：紅松（63.81%）>毛榛（53.89%）>蒙古櫟（40.14%）；碳水化合物含量：蒙古櫟（53.07%）>毛榛（25.93%）>紅松（18.86%）.

2.3 不同命運(yùn)的種子特征

2.3.1 消耗種子的形態(tài)特征

經(jīng)過(guò)嚙齒動(dòng)物選擇，不同命運(yùn)的種子特征差異較大.統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，不同種子的形態(tài)特征對(duì)嚙齒動(dòng)物選擇種子具有影響.分別對(duì)嚙齒動(dòng)物取食（原地取食、搬運(yùn)取食）和擴(kuò)散（搬運(yùn)后完好、搬運(yùn)后埋藏）的3種林木種子特征與種子的基礎(chǔ)值進(jìn)行比較，結(jié)果見(jiàn)表3.

紅松：（1）原地取食種子的長(zhǎng)徑、短徑和基礎(chǔ)值無(wú)差異，質(zhì)量無(wú)差異.（2）搬運(yùn)取食種子的短徑小于基礎(chǔ)值，長(zhǎng)徑、質(zhì)量與基礎(chǔ)值之間無(wú)差異.（3）擴(kuò)散的紅松種子質(zhì)量、長(zhǎng)短徑與基礎(chǔ)值之間無(wú)差異.（4）原地取食和搬運(yùn)后取食的種子比較，長(zhǎng)短徑和質(zhì)量均無(wú)差異.（5）取食種子的長(zhǎng)短徑、質(zhì)量和擴(kuò)散種子之間無(wú)差異.（6）擴(kuò)散距離小于搬運(yùn)后取食的距離.

毛榛：（1）原地取食的種子長(zhǎng)、短徑大于基礎(chǔ)值，質(zhì)量無(wú)差異.（2）搬運(yùn)取食種子長(zhǎng)短徑大于基礎(chǔ)值，質(zhì)量無(wú)差異.（3）擴(kuò)散的毛榛種子質(zhì)量、長(zhǎng)短徑與基礎(chǔ)值之間無(wú)差異.（4）原地取食和搬運(yùn)后取食的種子比較，長(zhǎng)短徑和質(zhì)量均無(wú)差異.（5）取食種子長(zhǎng)短徑大于擴(kuò)散種子，質(zhì)量無(wú)差異.（6）擴(kuò)散距離與搬運(yùn)后取食距離有差異.

蒙古櫟：（1）原地取食的種子短徑和質(zhì)量大于基礎(chǔ)值，長(zhǎng)徑無(wú)差異.（2）搬運(yùn)后取食的種子長(zhǎng)短徑和質(zhì)量與基礎(chǔ)值均無(wú)差異.（3）擴(kuò)散的種子長(zhǎng)短徑和質(zhì)量均小于基礎(chǔ)值.（4）原地取食種子的長(zhǎng)短徑和質(zhì)量與搬運(yùn)取食均無(wú)差異.（5）擴(kuò)散種子長(zhǎng)短徑和質(zhì)量均小于原地取食，搬運(yùn)取食種子的長(zhǎng)短徑和質(zhì)量均大于擴(kuò)散種子.（6）擴(kuò)散距離與搬運(yùn)后取食距離有差異.

2.3.2 擴(kuò)散種子之間的比較

搬運(yùn)后埋藏與搬運(yùn)后未埋藏的種子特征比較顯示，3種林木種子的長(zhǎng)、短徑和質(zhì)量均無(wú)顯著差異.相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，種子擴(kuò)散距離與種子長(zhǎng)、短徑和種子質(zhì)量均無(wú)相關(guān)性.詳見(jiàn)表4

3討 論

種子性狀是影響動(dòng)物取食、儲(chǔ)食的重要因素，并決定種子的命運(yùn)，植物種子的性狀能夠吸引動(dòng)物取食并影響動(dòng)物儲(chǔ)藏行為[11-12]，有利于植物的擴(kuò)散和更新[12-13].紅松、毛榛、蒙古櫟是研究區(qū)域常見(jiàn)的植被，產(chǎn)出的大型種子是嚙齒動(dòng)物偏好的食物[14-15]，這些種子形態(tài)特征、營(yíng)養(yǎng)成分的差異是進(jìn)化中形成的適應(yīng)特征，尋找嚙齒動(dòng)物儲(chǔ)食這些種子的特征規(guī)律，有助于理解動(dòng)植物互惠進(jìn)化關(guān)系.[15-16]

種子大小通常被認(rèn)為是影響取食的最重要因素，對(duì)嚙齒動(dòng)物取食或搬運(yùn)種子的行為具有顯著影響.[1-3]本研究中，原地取食種子的長(zhǎng)短徑和質(zhì)量普遍大于搬運(yùn)取食種子，說(shuō)明嚙齒動(dòng)物對(duì)種子大小具有的選擇性.也有研究認(rèn)為，種仁質(zhì)量比值相對(duì)于種子大小會(huì)起到更重要的作用.[2-7]種仁質(zhì)量比決定了種子的單粒收益，種仁質(zhì)量比值越大表明單粒收益越大.蒙古櫟種仁質(zhì)量比達(dá)到0.84左右，比值最高；紅松種子質(zhì)量最小，但種仁質(zhì)量比與毛榛接近，達(dá)到0.33左右.

從種皮特征的角度，種皮較厚、較硬的種子處理的時(shí)間長(zhǎng)，被捕食風(fēng)險(xiǎn)高.[17-20]通常嚙齒動(dòng)物取食蒙古櫟最多，可能也與其種皮較薄容易處理有關(guān)，但是較薄的種皮不利于長(zhǎng)期儲(chǔ)藏，保存期間容易發(fā)霉.與紅松和蒙古櫟相比，毛榛的種皮厚度更厚、硬度更大，會(huì)增加嚙齒動(dòng)物處理種皮的時(shí)間，所以，取食的比例偏低，但被擴(kuò)散儲(chǔ)藏的比例相對(duì)更高.[14-15，21-22]

種子的營(yíng)養(yǎng)成分是影響動(dòng)物取食和儲(chǔ)食的關(guān)鍵因素.[1-3]種子的脂類和淀粉含量較高時(shí)，動(dòng)物獲得能量收益也會(huì)增加.[23-25]紅松、蒙古櫟、毛榛種子之所以成為嚙齒動(dòng)物偏好的食物，是因?yàn)榧t松種子的脂類物質(zhì)含量超過(guò)60%，蒙古櫟種子的碳水化合物超過(guò)50%、脂類物質(zhì)超過(guò)40%，毛榛種子脂類物質(zhì)含量超過(guò)50%，蛋白質(zhì)超過(guò)20%.嚙齒動(dòng)物優(yōu)先取食淀粉和脂肪含量更高的蒙古櫟和紅松，能夠獲得最大的能量收益.[26]

對(duì)于同種的種子，種子大小的差異可能是影響動(dòng)物做出決策的主要因素，但對(duì)于多種種子同時(shí)進(jìn)行選擇時(shí)，單純的大種子并不是動(dòng)物的首選，種子的綜合特征在選擇過(guò)程中發(fā)揮著更大作用.

4 結(jié)論

紅松、毛榛、蒙古櫟三種林木種子形態(tài)學(xué)指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)成分具有顯著差異，種子大小和質(zhì)量、種皮的厚度和硬度、種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量等特征，會(huì)影響嚙齒動(dòng)物對(duì)食物選擇的決策，嚙齒動(dòng)物選擇種子是對(duì)多種特征綜合評(píng)估的結(jié)果，不能僅考慮單一因素的顯著作用.

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編輯：琳莉