王一如 ,喬里斯·彼得斯

（1.南京大學(xué)歷史學(xué)院，南京，210033；2.德國(guó)慕尼黑大學(xué)(LMU)古解剖學(xué)、馴化研究和獸醫(yī)史研究所，德國(guó)慕尼黑巴伐利亞州Kaulbachstr.37，D‐80539）

基于形態(tài)特征對(duì)考古遺址中動(dòng)物遺骸的正確分類鑒定是進(jìn)一步動(dòng)物考古分析研究工作的基礎(chǔ).然而，在中國(guó)西部，對(duì)史前遺址中的中型?？苿?dòng)物遺存的鑒定是具有挑戰(zhàn)性的，因?yàn)檫@個(gè)地區(qū)分布有包括羊亞科（Caprinae）和羚羊亞科（Anti‐lopinae）在內(nèi)的很多中型牛科物種［1-3］，即盤羊（Ovis ammon）、巖羊（Pseudois nayaur）、斑羚（包括紅斑羚（Naemorhedus baileyi）和中國(guó)斑羚（Naemorhedus griseus））、鬣羚（Capricornis mil?needwardsii）、北山羊（Capra ibex sibirica）和羚羊亞科的三個(gè)屬——原羚（Procaprasp.）、瞪羚（Gazellasp.）和藏羚（Pantholopssp.）.此外，史前家養(yǎng)綿羊（O.aries）和山羊（C.hircus）在該地區(qū)的引入，使對(duì)這些形態(tài)相似的物種的鑒定進(jìn)一步復(fù)雜化［4-5］.

在以往對(duì)該地區(qū)新石器時(shí)代和青銅時(shí)代的動(dòng)物考古研究中，研究人員往往未能對(duì)不同生物分類的中型牛物種進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定，而這可能導(dǎo)致對(duì)古代動(dòng)物資源獲取模式的缺乏依據(jù)的假設(shè).例如，“羊”被報(bào)道于青藏高原東北部和毗鄰的河西走廊的馬家窯文化和四壩文化的墓葬中［6-11］.然而，除了文中“羊”這個(gè)字可能暗示著包括野生羊亞科和羚羊亞科的任何物種外，無(wú)論是對(duì)該物種的定名還是所提供的數(shù)據(jù)都無(wú)法證實(shí)該標(biāo)本的科學(xué)生物學(xué)分類.因此，盡管根據(jù)一些考古學(xué)現(xiàn)象，如“羊骨”被埋在馬家窯文化的墓葬中并且有的似乎帶有人工鉆鑿痕跡——有學(xué)者認(rèn)為中國(guó)西北甘青地區(qū)在距今約5600～5000 年前可以已經(jīng)出現(xiàn)了家養(yǎng)綿羊［1，4］，但在缺乏對(duì)這些骨骼資料進(jìn)行確切的科學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上，我們目前仍不能確切地?cái)喽茵B(yǎng)綿羊和山羊于何時(shí)、何地最早引入中國(guó).是否可以假設(shè)在新石器時(shí)代晚期到青銅時(shí)代中國(guó)西部遺址中所采集到的“羊”的殘骸都代表了傳入的家養(yǎng)綿羊，是需要非常謹(jǐn)慎的.對(duì)考古遺存中羊亞科及與其形態(tài)相近的羚羊亞科動(dòng)物殘骸的不確切鑒定，有可能導(dǎo)致對(duì)中國(guó)史前人類從狩獵野生羊亞科動(dòng)物到開(kāi)始發(fā)展牧羊業(yè)的歷史過(guò)程的錯(cuò)誤判斷.

以前關(guān)于羊亞科動(dòng)物的比較骨骼形態(tài)學(xué)研究主要集中在區(qū)分家養(yǎng)綿羊（O.aries）和家養(yǎng)山羊（C.hircus）［12-22］.前人所描述的鑒定標(biāo)準(zhǔn)的可靠性已用不同的材料進(jìn)行了檢驗(yàn)［14，23］，但這些標(biāo)本主要來(lái)自于歐洲和近東地區(qū)的骨骼材料.此外，這兩個(gè)馴養(yǎng)物種和其他小型反芻動(dòng)物，例如髯羊（Ammotragussp.）、臆羚（Rupicaprasp.）、狍（Ca?preolussp.）、巖羊（Pseudoissp.）和瞪羚（Gazellasp.）的骨骼形態(tài)比較的區(qū)別特征也已得到了研究［15，24-28］.骨骼形態(tài)測(cè)量分析以及幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)也已被應(yīng)用于區(qū)分古代和現(xiàn)代的野生和家養(yǎng)綿羊、山羊譜系［29-37］.通過(guò)比較形態(tài)的方法區(qū)分綿羊、山羊和其他小型反芻動(dòng)物的牙齒，也已開(kāi)展了廣泛的工作［38-44］.然而，對(duì)于在中國(guó)西部廣泛分布的中型?？莆锓N，如斑羚（Naemorhedussp.）、鬣羚（Capricornissp.）和盤羊（O.ammon）等，學(xué)界尚未有對(duì)其顱后骨骼形態(tài)的詳細(xì)的研究.利用比較骨骼形態(tài)方法對(duì)中國(guó)西部分布的羊亞科和羚羊亞科物種進(jìn)行系統(tǒng)分類的研究尚缺乏［3］.

近年來(lái)，分子生物學(xué)分析在動(dòng)物考古研究中發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用.目前，分類鑒定可以應(yīng)用古DNA 分析［45］或膠原蛋白肽測(cè)序（′ZooMS′）［46］進(jìn)行.然而，這兩種技術(shù)不僅比骨骼形態(tài)學(xué)方法更加昂貴，而且在DNA 或膠原蛋白在骨骼中保存不良的情況下也存在局限性［45-47］，而這正是來(lái)自干旱地區(qū)遺址的史前考古標(biāo)本的常見(jiàn)問(wèn)題［48］，如中國(guó)西部及鄰近中亞地區(qū)的情況.此外，分子生物學(xué)分析需要對(duì)樣本進(jìn)行有損采樣，而這對(duì)于某些珍貴的考古遺存并不總是可行的.

本文對(duì)中國(guó)西部的上述分類群中選定的骨骼部位進(jìn)行了比較骨骼形態(tài)學(xué)和基本測(cè)量尺度的研究.有關(guān)這些物種的生態(tài)地理信息在附表中有更詳細(xì)的說(shuō)明.

兩個(gè)中國(guó)西部的野生羊亞科物種——喜馬拉雅塔爾羊（Hemitragus jemlahicus）和羚牛（Budor?cas taxcolor）不包括在本文的分析范圍之內(nèi).羚牛比文中涉及的其他中型牛科動(dòng)物大得多（和水牛體型相似），因此不容易與這里考慮的其他物種混淆.塔爾羊目前僅分布在喜馬拉雅山南麓山谷的一小片地帶，雖然它們?cè)谌率涝缰衅诘姆植挤秶赡芨鼘掗熜?，但是其活?dòng)范圍是在主要受印度季風(fēng)影響的相當(dāng)暖濕的環(huán)境中，因此與本文研究的其他大部分物種的活動(dòng)范圍并不重疊（除斑羚和鬣羚）.在具體研究中，我們將所有羚羊亞科動(dòng)物歸為一類，并用所能獲取的鵝喉羚（Gazel?la subgutturosa）和蒙古原羚（Procapra gutturosa）標(biāo)本作為代表，研究它們與中國(guó)西部羊亞科物種之間的區(qū)別.三個(gè)種的斑羚在本文研究的標(biāo)本中均有包括，且歸為一類——我們研究它們與其他分類群間的區(qū)別.盤羊（O.ammon）和綿羊（O.aries）則各自單獨(dú)為一類，這是因?yàn)樗鼈兎謩e代表了野生和家養(yǎng)的物種，對(duì)史前人類的意義不同.同樣地，山羊（Capra hircus）和北山羊（Capra ibex sibirica）雖然同為山羊?qū)?，但是各歸為一類.

本研究的主要目的：

（1）提供一種具有成本效益的骨骼形態(tài)學(xué)和測(cè)量尺度標(biāo)準(zhǔn)來(lái)區(qū)分考古遺存中的這些物種，使中國(guó)西部分布的野生和家養(yǎng)的羊亞科和羚羊亞科動(dòng)物分類鑒定更加準(zhǔn)確，從而更可靠地重建該區(qū)域人類與動(dòng)物相互作用的歷史.

（2）將建立的標(biāo)準(zhǔn)嘗試應(yīng)用于可能最早傳入家養(yǎng)羊的甘青史前遺址，測(cè)試該方法的可靠性，同時(shí)考察此時(shí)人和羊的關(guān)系.

1 材料和方法

為了確定區(qū)分八個(gè)分群的骨骼形態(tài)鑒定特征，我們對(duì)保存在英國(guó)、歐洲和美國(guó)各大博物館和收藏庫(kù)中的相關(guān)現(xiàn)代骨骼標(biāo)本進(jìn)行了分析.所涉及的收藏機(jī)構(gòu)包括：劍橋大學(xué)的格蘭姆·克拉克動(dòng)物考古實(shí)驗(yàn)室；劍橋大學(xué)動(dòng)物學(xué)博物館；慕尼黑國(guó)家人類學(xué)和古動(dòng)物解剖學(xué)收藏庫(kù)；柏林自然歷史博物館；巴黎國(guó)立自然歷史博物館；哈雷‐維滕貝格馬丁‐路德大學(xué)“朱利葉斯·庫(kù)恩”動(dòng)物學(xué)博物館；美國(guó)紐約自然歷史博物館；華盛頓特區(qū)史密森國(guó)家自然歷史博物館；哈佛大學(xué)比較動(dòng)物學(xué)博物館；芝加哥菲爾德自然歷史博物館.

對(duì)每個(gè)分類群，我們至少檢視了27 個(gè)個(gè)體（表1），其中大多數(shù)野生物種的標(biāo)本為野外捕獲的動(dòng)物的骨骼，但為了增加樣本量，我們也包括了一些從動(dòng)物園中而來(lái)的圈養(yǎng)個(gè)體.對(duì)于大多數(shù)野生物種，我們以相對(duì)均勻的比例選取了雌、雄兩個(gè)性別的標(biāo)本以研究它們的特征.然而，對(duì)于家養(yǎng)綿羊和山羊，我們使用的主要為雌性個(gè)體.

表1 本文所用的現(xiàn)代比較標(biāo)本的數(shù)量Table 1 The number of modern comparative specimens used in this article

本文將重點(diǎn)報(bào)告考古遺址中最經(jīng)常遇到的三個(gè)骨骼部位的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，即肱骨遠(yuǎn)端、掌骨遠(yuǎn)端和跖骨遠(yuǎn)端.當(dāng)然，其他骨骼部位上也發(fā)現(xiàn)了可用于分類的形態(tài)鑒定特征，包括橈骨近端、股骨近端、脛骨遠(yuǎn)端和第一指骨.由于篇幅有限，這些骨骼部位的詳細(xì)鑒定信息將在后續(xù)專輯出版.

對(duì)于所研究的大多數(shù)標(biāo)本，其動(dòng)物的確切死亡年齡未知.根據(jù)骨骺愈合狀況，我們將所有標(biāo)本分為三個(gè)年齡段——成年、亞成年和幼年.大多數(shù)現(xiàn)代標(biāo)本屬于成年組（即Zeder［49］中F，G級(jí)），所有骨骺融合在一起.然而，在家養(yǎng)綿羊（O.aries）和山羊（C.hircus）中，相當(dāng)大比例的動(dòng)物為亞成年個(gè)體（即Zeder［49］中C，D，E 級(jí)），而幼體在所有分類群中的代表性不足.

已有工作指出，在羊亞科中，動(dòng)物的性別和野生/圈養(yǎng)狀態(tài)，對(duì)有種屬鑒定意義的骨骼形態(tài)特征的可見(jiàn)性和可靠性幾乎沒(méi)有影響，而幼年個(gè)體則可能表現(xiàn)出形態(tài)變異［14，23，34］.因此，我們的研究側(cè)重于骨骺完全融合的成年和亞成年個(gè)體標(biāo)本，以確定主要的形態(tài)學(xué)鑒定標(biāo)準(zhǔn).幼年和骨骺未融合的亞成年的特征僅被簡(jiǎn)要介紹.

在本文研究的物種中，綿羊（O.aries）和山羊（C.hircus）已有了最深入的研究.它們有Boess‐neck et al［13］制定的完善鑒定標(biāo)準(zhǔn).因此我們使用這些標(biāo)準(zhǔn)和慕尼黑國(guó)家人類學(xué)和古動(dòng)物解剖學(xué)收藏庫(kù)中的現(xiàn)代標(biāo)本作為起點(diǎn)，為巖羊（Pseudois）、盤羊（O.ammon）、原羚（Procapra）和瞪羚（Ga?zella）制定骨骼形態(tài)學(xué)鑒定標(biāo)準(zhǔn).以這些現(xiàn)代標(biāo)本為基礎(chǔ)，我們對(duì)以前發(fā)表的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了重新評(píng)估，并發(fā)展出一些新的鑒定標(biāo)準(zhǔn).然后我們利用收藏于美國(guó)和歐洲的其他博物館和收藏庫(kù)中的標(biāo)本進(jìn)一步測(cè)試和完善這些鑒定特征.在此過(guò)程中，我們還發(fā)展了另外三個(gè)羊亞科物種的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，即斑羚（Naemorhedussp.）、鬣羚（Capricornissp.）和北山羊（Capra ibex sibirica）.在檢視館藏標(biāo)本期間，我們對(duì)關(guān)鍵標(biāo)本特征進(jìn)行拍照.后圖中以線圖和簡(jiǎn)短說(shuō)明的形式列出了標(biāo)準(zhǔn).此外，基于Buitenhuis［50］和Gillis et al［39］的方法，我們開(kāi)發(fā)了一個(gè)評(píng)分系統(tǒng)來(lái)評(píng)估種屬內(nèi)的形態(tài)可變性：在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)中定義了2～3 個(gè)比較評(píng)分級(jí)別（見(jiàn)下文）.在附圖1～3中，我們提供了顯示每個(gè)骨骼部位典型特征的照片.

圖1 所研究動(dòng)物種屬的比較骨學(xué)測(cè)量：(a)肱骨滑車的最大寬度（BT），（b）掌骨遠(yuǎn)端的寬度(Bd），（c）跖骨遠(yuǎn)端的寬度（Bd）Fig.1 Comparative osteological measurements of the species studied：(a) the maximum width of the humeral trochlea(BT),(b) the width of the distal metacarpal (Bd),(c) the width of the distal metatarsal (Bd)

除了使用評(píng)分系統(tǒng)評(píng)估的特征外，我們還標(biāo)注了前人發(fā)現(xiàn)的一些標(biāo)準(zhǔn)，可以有效區(qū)分綿羊/盤羊?qū)伲∣vissp.）、山羊?qū)伲–aprasp.）和羚羊亞科（Antilopinae）（見(jiàn)下文），雖然它們對(duì)本文涉及的其他物種沒(méi)有用.

關(guān)于標(biāo)本的度量差異，基于Bergmann［51］的測(cè)量方法，我們對(duì)完全愈合的標(biāo)本的肱骨遠(yuǎn)端滑車寬度（BT）與掌骨和跖骨的遠(yuǎn)端寬度（Bd）進(jìn)行了測(cè)量，尺寸精確到0.1 mm.生物體的尺寸會(huì)受到各種參數(shù)的影響，包括與溫度和緯度相關(guān)的地理和環(huán)境變化［52-54］、年齡、性別、激素、營(yíng)養(yǎng)和疾?。?2，55］，并且時(shí)變生物群落的大小也可能受到百萬(wàn)年尺度上與氣候相關(guān)的生態(tài)群演化的影響［56］.然而，遺傳基因?qū)棺祫?dòng)物體型有基本的限制［57］.在全新世，與馴化行為中人為施加的影響相比，氣候變化對(duì)有蹄類動(dòng)物體型的影響可能是相當(dāng)有限的［58］.盡管如此，使用骨骼尺寸大小對(duì)古代骨遺骸進(jìn)行分類的確需要非常謹(jǐn)慎［59］.在對(duì)這些物種進(jìn)行分類鑒定時(shí)，我們建議首先通過(guò)骨骼尺寸大小，從中等大小的?？苿?dòng)物遺存中分揀出像鬣羚（Capricornis）這樣的大型物種和羚羊（Gazella和Procapra）這樣的小型物種，并排除圈養(yǎng)動(dòng)物的測(cè)量數(shù)據(jù).此外，骨骼形態(tài)特征應(yīng)作為對(duì)標(biāo)本分類鑒定的主要標(biāo)準(zhǔn)，而骨骼尺寸大小作為次要指標(biāo).

在將這些發(fā)展出的鑒定標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)用于青藏高原東北部銅器時(shí)代遺址的考古標(biāo)本之前，我們首先通過(guò)盲測(cè)實(shí)驗(yàn)對(duì)這些形態(tài)特征和度量標(biāo)準(zhǔn)的可用性和可靠性進(jìn)行了評(píng)估.該測(cè)試由慕尼黑大學(xué)古解剖學(xué)研究所的四名本科一年級(jí)學(xué)生和八名較有經(jīng)驗(yàn)的骨學(xué)研究人員進(jìn)行.

2 結(jié)果

2.1 尺寸測(cè)量區(qū)分圖1 總結(jié)了本研究中考慮的三個(gè)骨骼部位的結(jié)果.盡管我們也測(cè)量了野生物種中圈養(yǎng)個(gè)體的骨骼，但我們的研究中僅包括非圈養(yǎng)個(gè)體的大小變化，因?yàn)槿︷B(yǎng)通常會(huì)導(dǎo)致哺乳動(dòng)物的體型發(fā)生變化［60-61］.所研究的種屬在每個(gè)骨骼部位上也表現(xiàn)出一定程度的性別二態(tài)性，但這并不影響通過(guò)形態(tài)進(jìn)行種屬鑒定.此外，在目前的數(shù)據(jù)中，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)不同年齡段的可測(cè)量樣本之間存在顯著差異.

如肱骨遠(yuǎn)端所示（圖1a），大多數(shù)分類群的BT 的范圍在25～40 mm 變化.三個(gè)種屬——盤羊（O.ammon）、鬣羚屬（Capricornissp.）和北山羊（Capra ibex sibirica）的標(biāo)本表現(xiàn)出更大的尺寸，它們大多數(shù)的BT 都大于39.5 mm.一個(gè)種屬，即瞪羚的尺寸較小——它們大多數(shù)都小于25 mm.因此，這些大小閾值可用于種屬鑒定分類.

在掌骨中觀察到的模式（圖1b）與肱骨上的類似.絕大多數(shù)的鬣羚屬（Capricornissp.）、盤羊（O.ammon）和北山羊（C.i.sibirica）的Bd 大于33 mm，而低于20 mm 的則是瞪羚屬（Gazellasp.）.此外，我們注意到盤羊（O.ammon）和綿羊（O.aries）的過(guò)渡是29.5 mm.然而，綿羊（O.ar?ies）的測(cè)量分析只包括未改良的品種，我們特意排除了用于肉類的現(xiàn)代品種，因?yàn)楝F(xiàn)代肉羊可以達(dá)到相當(dāng)大的體重，并與野生盤羊（O.ammon）尺寸重疊.因此，此處提出的大小閾值適用于對(duì)來(lái)自考古遺址的標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定，而與現(xiàn)代的改良品種不同.

與掌骨和肱骨一樣，跖骨的尺寸閾值也有助于識(shí)別遠(yuǎn)端寬度在32.5 mm 以上的鬣羚和盤羊，以及在22.0 mm 以下的瞪羚（圖1c）.盤羊（O.ammon）和綿羊（O.aries）的分界值似乎是29.5 mm，與掌骨中的一樣.同樣，高度改良的現(xiàn)代家養(yǎng)綿羊品種也被排除在這個(gè)研究外.

2.2 肱骨的形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)1（見(jiàn)圖2）被發(fā)現(xiàn)是區(qū)分巖羊?qū)伲≒seudoissp.）與其他羊亞科和羚羊亞科物種最有效的方法.該標(biāo)準(zhǔn)由兩個(gè)要素組成，一是肱骨遠(yuǎn)端滑車外側(cè)關(guān)節(jié)面上邊緣的傾斜度，二是其橫向延伸的程度.然而，評(píng)分系統(tǒng)只評(píng)估了滑車上邊緣的傾斜度（圖3），而未評(píng)估其橫向延伸的程度.大部分巖羊?qū)伲≒seudoissp.）和北山羊（C.i.sibirica）個(gè)體的肱骨遠(yuǎn)端滑車的外關(guān)節(jié)面上邊緣總是較為水平的，并進(jìn)一步橫向延伸（92.3%），而在山羊（C.hircus）中，大部分個(gè)體中（82.6%）這個(gè)邊緣是更為傾斜的，而在大部分（83.7%）的綿羊（O.aries）和羚羊亞科（Antilopi‐nae）（94.4%）中，這個(gè)邊是水平的，但是其橫向延伸的程度則較少（圖2）.

圖2 肱骨遠(yuǎn)端，區(qū)分所研究的不同物種的骨骼形態(tài)鑒定標(biāo)準(zhǔn)Fig.2 Distal humerus,osteomorphological identification criteria for distinguishing the different species studied

圖3 肱骨遠(yuǎn)端——形態(tài)特征的可變性Fig.3 Distal humerus——variability of morphological characteristics

將斑羚屬（Naemorhedussp.）和鬣羚屬（Cap?ricornissp.）與其他種屬區(qū)分開(kāi)來(lái)的最佳方法是將標(biāo)準(zhǔn)2 與標(biāo)準(zhǔn)4（圖2）結(jié)合使用.大部分的鬣羚屬（Capricornissp.）（87.5%）和斑羚屬（Naemorhedussp.）（89.5%）的肱骨遠(yuǎn)端滑車外部下邊緣比矢狀溝的下邊緣更靠近近端.此外，在三分之一（33%）的斑羚屬（Naemorhedussp.）和四分之一（25%）的鬣羚屬（Capricornissp.）標(biāo)本上，我們觀察到了滑車上孔，這是另外一個(gè)鑒別這兩個(gè)種屬的有用特征.

標(biāo)準(zhǔn)3（圖2），即肱骨遠(yuǎn)端滑車矢狀脊的傾斜度，也可用于將巖羊?qū)伲≒seudoissp.）（75%中等，25%傾斜）與盤羊?qū)伲∣vissp.）（在O.aries和O.ammon中74.4%～92% 為垂直）和山羊（C.hircus）（50%垂直，43.8%中等）分開(kāi).此外，此矢狀脊在58.8% 的斑羚屬（Naemorhedussp.）和93.7%的鬣羚屬（Capricornissp.）中非常突出，因此適合鑒定這兩個(gè)種屬.在北山羊（C.i.sibir?ica）上，這個(gè)脊非常傾斜（100%傾斜），可用于將其與同樣尺寸較大的盤羊（O.ammon）區(qū)分開(kāi)來(lái).

除上述標(biāo)準(zhǔn)外，還發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)端內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)角的特征可有效分離盤羊/綿羊?qū)伲∣vissp.）、山羊?qū)伲–aprasp.）和羚羊亞科（Antilopinae）（圖4A）.此特征在山羊?qū)伲–aprasp.）上是一個(gè)斜角，在綿羊/盤羊?qū)伲∣vissp.）上是一個(gè)圓鈍的直角［13，23］，并且在羚羊亞科（Antilopinae）上比在綿羊（O.ar?ies）上發(fā)展得更強(qiáng)烈［26］.此外，遠(yuǎn)端外側(cè)面是將綿羊/盤羊?qū)伲∣vissp.）和山羊?qū)伲–aprasp.）分開(kāi)的另一個(gè)有用部位（圖4B）.正如已經(jīng)闡述的那樣［13，23］，綿羊/盤羊?qū)伲∣vissp.）外側(cè)髁上的凹坑寬而淺，而山羊（C.hircus）中的輪廓分明且深，所觀察的北山羊（C.i.sibirica）的這個(gè)凹坑同樣較深.我們觀察到，家養(yǎng)綿羊的特征也適用于其野生近緣種盤羊（O.ammon）.

圖4 山羊、綿羊和羚羊在肱骨遠(yuǎn)端上的形態(tài)特征Fig.4 Morphological characteristics of Ovis,Capra,and Antilipinae on distal humerus

未融合的肱骨遠(yuǎn)端上缺乏對(duì)種屬進(jìn)行可靠鑒定的標(biāo)準(zhǔn).

2.3 炮骨（掌骨和跖骨）的形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)掌骨（圖5～6）和跖骨（圖7～8）的第一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于區(qū)分山羊?qū)伲–aprasp.）與其他中等大小的牛科種屬最有用.我們研究中的大多數(shù)山羊（C.hircus）標(biāo)本（72.7%）和北山羊（C.i.sibirica）的特征是髁突遠(yuǎn)端邊緣傾斜且陡峭.對(duì)山羊的觀察結(jié)果與之前的描述一致［13，23］.在其他中等大小的羊亞科（巖羊?qū)伲≒seudoissp.）、綿羊/盤羊?qū)伲∣vissp.）和斑羚屬（Naemorhedussp.））中，髁突遠(yuǎn)端邊緣是較為水平的而非傾斜的.

圖5 掌骨遠(yuǎn)端,區(qū)分所研究的不同物種的骨骼形態(tài)鑒定標(biāo)準(zhǔn)Fig.5 Distal metacarpus,the osteomorphological identification criteria for distinguishing the different species studied

圖6 掌骨遠(yuǎn)端——形態(tài)特征的可變性Fig.6 Distal metacarpus——variability of morphological characteristics

圖7 跖骨遠(yuǎn)端，區(qū)分所研究的不同物種的骨骼形態(tài)鑒定標(biāo)準(zhǔn)Fig.7 Distal metatarsal,the osteomorphological identification criteria for distinguishing the different species studied

圖8 跖骨遠(yuǎn)端——形態(tài)特征的可變性Fig.8 Distal metatarsal——variability of morphological characteristics

掌骨和跖骨的第二個(gè)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于將羚羊亞科（Antilopinae）與羊亞科（Caprinae）分開(kāi)是有效的.瞪羚（100%）的特征是髁突背側(cè)呈一個(gè)長(zhǎng)（近端‐遠(yuǎn)端）而窄（內(nèi)側(cè)‐外側(cè)）的矩形.相比之下，大多數(shù)山羊?qū)伲–aprasp.）（63%～91%）、綿羊/盤羊?qū)伲∣vissp.）（95.8%～100%）、斑羚屬（Naemorhedussp.）（100%）、鬣羚屬（Capricornissp.）（100%）都表現(xiàn)出相對(duì)短而寬的髁突.此外，該標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于區(qū)分巖羊與綿羊/盤羊和山羊很有用，因?yàn)榇蠖鄶?shù)巖羊標(biāo)本（74%）在這個(gè)特征中處于中等，而大多數(shù)綿羊/盤羊（95.8%～100%）和山羊（91%）表現(xiàn)出短而寬的形狀.

關(guān)于掌骨的第三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)也可用于區(qū)分羚羊亞科（Antilopinae）.在100% 的瞪羚屬（Gazellasp.）/原羚屬（Procaprasp.）標(biāo)本中，描繪外側(cè)髁背軸部分的背外側(cè)邊緣的路線是豎直的，而在其他種屬中，包括山羊?qū)伲–aprasp.）（68.2%～100%中等）、巖羊?qū)伲≒seudoissp.）（73.9%中等，21.7% 傾斜）、鬣羚屬（Capricornissp.）（78.9%傾斜，21.1%中等）和斑羚屬（Naemorhedussp.）（75%中等，25%傾斜），這個(gè)邊緣趨勢(shì)更傾斜.然而，在盤羊（O.ammon）中，70.8%的標(biāo)本的背外側(cè)邊緣是豎直的.

在掌骨和跖骨上描述的第四個(gè)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于將斑羚屬（Naemorhedussp.）和鬣羚屬（Capricornissp.）與其他羊亞科（Caprinae）物種分開(kāi)是有效的.超過(guò)80%的斑羚屬（Naemorhedussp.）和鬣羚屬（Capricornissp.）的掌骨以及超過(guò)90%的跖骨的特征是髁突相應(yīng)部分的遠(yuǎn)端邊緣輕微的縮進(jìn).在其他物種上，這里大多是較深或者至少中度的縮進(jìn).不過(guò)，綿羊在這個(gè)特征上與大小相當(dāng)?shù)陌吡缬幸欢ǔ潭鹊闹丿B.

骨骺遠(yuǎn)端未愈合的未成年個(gè)體的標(biāo)本上，表現(xiàn)出與骨骺愈合的標(biāo)本相似的形態(tài)特征.

2.4 盲測(cè)我們使用慕尼黑國(guó)家人類學(xué)和古動(dòng)物解剖學(xué)收藏庫(kù)（SAPM）中的現(xiàn)代比較標(biāo)本對(duì)上述鑒定標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行盲測(cè).用于盲測(cè)的包括以下種屬的現(xiàn)代標(biāo)本：綿羊（O.aries）、山羊（C.hircus）、盤羊（O.ammon）、巖羊（P.nayaur）、瞪羚屬（Ga?zellasp.）、原羚屬（Procaprasp.）.具有不同程度骨學(xué)經(jīng)驗(yàn)的分析員參與了測(cè)試.他們獲得了本文2.1～2.3 節(jié)中介紹的形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，并被要求將標(biāo)本分配到七個(gè)分類群之一：盤羊（O.ammon）、巖羊（P.nayaur）、綿羊（O.aries）、山羊（C.hircus）、斑羚屬（Naemorhedussp.）、鬣羚屬（Cap?ricornissp.）、羚羊亞科（Antilopinae）.盡管他們還被要求根據(jù)每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)為每個(gè)標(biāo)本打分，但測(cè)試者直接使用形態(tài)特征對(duì)標(biāo)本進(jìn)行分類，而沒(méi)有應(yīng)用下面描述的概率方法.

從表2 中可以看出，六名已經(jīng)熟悉了綿羊（O.aries）和山羊（C.hircus）形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)（Boess‐neck et al［13］）的研究人員可以使用上述標(biāo)準(zhǔn)成功識(shí)別所有現(xiàn)代肱骨標(biāo)本.然而，四名缺乏骨學(xué)經(jīng)驗(yàn)的第一學(xué)期學(xué)生在對(duì)標(biāo)本進(jìn)行分類時(shí)遇到了較多困難（失敗率為33%～66.7%）.

表2 盲測(cè)結(jié)果Table 2 Blind test results

與肱骨相比，炮骨遠(yuǎn)端的鑒定被證明不那么簡(jiǎn)單.從表2 中可以看出，測(cè)試者對(duì)遠(yuǎn)端掌骨的總體正確識(shí)別率在25.0%～93.8%，而在遠(yuǎn)端跖骨上的總體正確識(shí)別率在43.8%～87.5%.盡管所有參與者對(duì)家養(yǎng)綿羊和山羊的形態(tài)都有一定的了解，但他們中的大多數(shù)人都混淆了巖羊（P.nayaur）和盤羊（O.ammon）的標(biāo)本，且對(duì)綿羊（O.aries）和山羊（C.hircus）的正確識(shí)別率也不高.相比之下，羚羊亞科（Antilopinae）的掌骨和跖骨均被大多數(shù)測(cè)試者正確識(shí)別，其正確識(shí)別率均為93.8%.

導(dǎo)致這種情況的部分原因是用于測(cè)試的盤羊（O.ammon）標(biāo)本并非直接取自野外，而是體型較小的動(dòng)物園個(gè)體，因此很難通過(guò)測(cè)量大小與巖羊（P.nayaur）、綿羊（O.aries）和山羊（C.hircus）分開(kāi).此外，綿羊（O.aries）、盤羊（O.am?mon）和巖羊（P.nayaur）的炮骨在形態(tài)上又極其接近.這就解釋了正確分類這些樣本的困難.

3 考古應(yīng)用

我們將上述標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)用于位于青藏高原東北部及鄰近地區(qū)的新石器時(shí)代至青銅時(shí)代幾個(gè)遺址的中型牛科動(dòng)物遺存的鑒定中［3］，其中之一的遺址是位于青海東北部大通河流域的金禪口（36°55′12′′N，102°32′24′′E，2309masl），年代為3721～4146 cal BP［62］，即青銅時(shí)代早期.最初鑒定這批動(dòng)物遺存的研究人員［63］將歸類為中型牛科動(dòng)物的骨骼遺存交給筆者進(jìn)行進(jìn)一步細(xì)致鑒定.這批骨骼的基本保存狀況都較好.筆者對(duì)每一件標(biāo)本都根據(jù)上文描述的多個(gè)形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了綜合鑒定.

對(duì)于肱骨遠(yuǎn)端的分類，標(biāo)本的大小和前四個(gè)形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)1～4 是決定是否進(jìn)一步鑒定并考慮后兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的決定性因素，即內(nèi)側(cè)和外側(cè)關(guān)節(jié)面的形態(tài).例如，對(duì)于標(biāo)本A919 和A1028，斑羚屬（Naemorhedussp.）是唯一在大小和形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)1～4 上匹配的種屬，故鑒定在此最終確定（表3）.然而，如果在這五個(gè)步驟后鑒定狀態(tài)仍不清楚，則必須考慮最后兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，如標(biāo)本A1061 的情況，它被確定為綿羊（O.aries）.總之，逐步鑒定法較為適合識(shí)別肱骨遠(yuǎn)端.

表3 青銅時(shí)代金禪口遺址肱骨遠(yuǎn)端的種屬分類鑒定Table 3 Species classification and identification of distal humerus at Jinchankou site in Bronze Age

與肱骨遠(yuǎn)端相比，炮骨遠(yuǎn)端的識(shí)別不那么直接，因?yàn)樾螒B(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)不那么明確.在金禪口材料中，在對(duì)標(biāo)本A868，A811 和A1716 進(jìn)行鑒定時(shí)，多達(dá)三個(gè)可能的分類種屬在大小和形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)上都匹配（表4）.盡管如此，當(dāng)根據(jù)現(xiàn)代標(biāo)本計(jì)算的每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的百分比概率（見(jiàn)圖7）評(píng)估后驗(yàn)概率［64］時(shí)，潛在分類群的數(shù)量可以進(jìn)一步縮小.例如，將這種概率方法應(yīng)用于樣本A858，我們計(jì)算出將其鑒定為巖羊?qū)伲≒seudoissp.）的后驗(yàn)概率為77.9%（即78.3%+74%+73.9%+85.7%除以4——其形態(tài)特征在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)上所得分?jǐn)?shù)對(duì)應(yīng)為巖羊的概率之平均，見(jiàn)表5），而鑒定為山羊（C.hircus）的后驗(yàn)概率為43.6%（即27.3%+9%+68.2%+70.0%除以4，見(jiàn)表5）.因此，我們認(rèn)為樣本A858 為巖羊?qū)伲≒.nayaur）的可能性更大.通過(guò)類似的方法，我們能夠?qū)?biāo)本A811 鑒定為綿羊（O.aries）.

表4 青銅時(shí)代金禪口遺址炮骨遠(yuǎn)端的種屬分類鑒定Table 4 Species classification and identification of distal metapodials at Jinchankou site in Bronze Age

表5 基于標(biāo)準(zhǔn)1～4 的樣本A858，A868 和A811 分類的似然和后驗(yàn)概率（陰影區(qū)域表示最可能的鑒定分類）Table 5 Likelihood and posteriori probability based on criteria 1～4 for the classification of samples A858,A868,and A811（Shaded areas indicate the most likely identification categories）

這些鑒定結(jié)果得到了第二種獨(dú)立方法——形態(tài)測(cè)量學(xué)的證實(shí)［3］.當(dāng)然，如果該方法得出的兩個(gè)可能的分類群表現(xiàn)出大致相似的后驗(yàn)概率，如標(biāo)本A868（表5），則在種屬分類上縮小到一個(gè)種屬將是不可能的.然而，形態(tài)測(cè)量學(xué)表明這個(gè)標(biāo)本最有可能是綿羊（O.aries）［3］.總而言之，在鑒定炮骨時(shí)，概率方法對(duì)于考古標(biāo)本的鑒定更有效.

根據(jù)我們對(duì)金禪口遺存的研究，發(fā)現(xiàn)該遺址共98 件可鑒定的中型?？苿?dòng)物標(biāo)本中，全部為羊亞科，而沒(méi)有羚羊亞科的標(biāo)本（圖9）.在羊亞科中，一半略多（51%）為野生的，其中巖羊?qū)伲≒seu?doissp.）占21%，斑羚屬（Naemorhedussp.）占9%，鬣羚屬（Capricornissp.）占2%.剩下近一半（49%）為家養(yǎng)的，其中主要為綿羊（Ovis aries），占39%，山羊則很少，僅占5%.這些結(jié)果說(shuō)明，該遺址人類在引入了家養(yǎng)綿羊和山羊的同時(shí)，仍然狩獵大量的本地野生羊亞科動(dòng)物.這個(gè)研究提示我們，甘青地區(qū)及周邊的全新世中晚期遺址中，雖然在距今4000 年前后已有家養(yǎng)綿羊、山羊傳入，但是人類對(duì)本地野生羊的狩獵仍然持續(xù)，甚至在整個(gè)動(dòng)物資源開(kāi)發(fā)利用中比對(duì)家養(yǎng)羊的利用占比更大，而這是以往研究中所忽視的.

圖9 金禪口遺址的羊亞科動(dòng)物遺存種屬組成（NISP=98）Fig.9 The species and genera composition of Subfami?ly Caprinae remains in Jinchankou site

4 討論與結(jié)論

我們的工作和盲法研究清楚地表明，為了獲得最好的鑒定結(jié)果，骨骼分析人員應(yīng)該熟悉前人文章中描述的山羊和綿羊的形態(tài)特征，尤其是Boessneck［13］所提出的.如盲測(cè)所示，第一學(xué)期骨骼學(xué)經(jīng)驗(yàn)較弱的學(xué)生難以正確鑒定肱骨標(biāo)本，而經(jīng)驗(yàn)豐富的骨學(xué)研究者即使第一次使用上述標(biāo)準(zhǔn)也能正確分類所有的種屬.此外，為了正確識(shí)別掌骨、跖骨，我們建議相關(guān)研究者首先使用前人發(fā)表的和我們上面提出的標(biāo)準(zhǔn)熟悉現(xiàn)代盤羊（O.ammon）、綿羊（O.aries）、山羊（C.hircus）和巖羊（P.nayaur）的骨骼標(biāo)本的形態(tài).如表2 所示，一些即使已熟悉了綿羊（O.aries）和山羊（C.hircus）形態(tài)的測(cè)試人員，由于對(duì)其他兩種羊亞科物種，即巖羊（P.nayaur）和盤羊（O.ammon）之間的相似性不夠熟悉，而面臨區(qū)分所有中等大小?？苿?dòng)物的跖骨的問(wèn)題，但當(dāng)研究人員已經(jīng)熟悉了這些物種的現(xiàn)代標(biāo)本的骨骼形態(tài)時(shí)，則可使用本文中建立的標(biāo)準(zhǔn)，高度可信地識(shí)別這些類群.

正如對(duì)青銅時(shí)代的金禪口遺址的考古標(biāo)本的鑒定工作所示，最晚在距今4000 年前后，家養(yǎng)綿羊已經(jīng)引入甘青地區(qū)，而家養(yǎng)山羊的引入規(guī)模還較小.然而，由于本地野生羊亞科資源豐富，在所有人類利用的羊亞科物種中，野生羊仍占一半略多的地位.也就是說(shuō)，在當(dāng)時(shí)東西方文化交流的背景下，家養(yǎng)羊的規(guī)模與野生羊的規(guī)模已基本持平，但是對(duì)野生羊的捕獵仍是當(dāng)時(shí)動(dòng)物資源利用的重要組成部分.這一結(jié)果也與該遺址總體動(dòng)物遺存的鑒定結(jié)果相符——在所有的可鑒定標(biāo)本中，大部分為當(dāng)?shù)氐囊吧锓N［3］.這也暗示著，盡管家養(yǎng)綿羊和山羊已在距今4000 年前后引入甘青地區(qū)，在廣泛分布著野生羊的中國(guó)西部的廣大區(qū)域內(nèi)，狩獵野羊以獲取肉食等資源的行為仍占較大比重，而這種情況一直持續(xù)到青銅時(shí)代甚至更晚.

另一方面，距今4000 年前后家養(yǎng)綿羊和山羊的總體規(guī)模已基本與野生羊持平，則暗示家養(yǎng)羊的養(yǎng)殖和管理此時(shí)已經(jīng)具有一定規(guī)模，因此該地最早引入家養(yǎng)羊的時(shí)間應(yīng)該比4000 年前更早.對(duì)于甘青地區(qū)而言，則需要繼續(xù)考察馬家窯或者宗日文化時(shí)期的相關(guān)證據(jù).然而，對(duì)于這個(gè)證據(jù)的確認(rèn)，我們必須謹(jǐn)慎地鑒定家養(yǎng)綿羊、山羊，以及當(dāng)?shù)胤植嫉南嚓P(guān)繁多羊亞科和羚羊亞科種屬，因?yàn)樗鼈兌加锌赡茉诋?dāng)時(shí)被人類利用，而不能把凡是類似羊的動(dòng)物遺存統(tǒng)歸為是傳入的家養(yǎng)綿羊.在評(píng)估中國(guó)西部史前遺址人類有關(guān)獲取動(dòng)物資源的生存策略時(shí)，可以使用本文中提出的方法對(duì)史前動(dòng)物遺存進(jìn)行仔細(xì)分析.

由于篇幅有限，這里只詳細(xì)討論了三個(gè)骨骼部位，但其他骨骼部位的形態(tài)鑒定標(biāo)準(zhǔn)和完整的測(cè)量尺寸即將以專輯的形式發(fā)表.盡管考古標(biāo)本中往往可以被應(yīng)用于識(shí)別到物種水平的骨骼相當(dāng)有限，但我們?nèi)匀豢梢岳盟胁牧贤茢喑鱿鄬?duì)物種頻率，因?yàn)檫@種限制也同樣地影響著其他大小相似的物種.因此，諸如生存策略、家養(yǎng)綿羊與山羊傳播的時(shí)空分布、歷史動(dòng)物地理學(xué)和古生態(tài)學(xué)等相關(guān)問(wèn)題仍然可以通過(guò)本文提出的方法得到充分討論.展望未來(lái)，我們需要進(jìn)一步提高甄別這些密切相關(guān)種屬的骨骼形態(tài)的準(zhǔn)確度，例如通過(guò)使用形態(tài)測(cè)量學(xué)［34，65］和幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)［35，66］等方法.此外，結(jié)合基于質(zhì)譜的動(dòng)物考古（ZooMs）和古DNA 等分子生物分析也是驗(yàn)證考古遺址中生物分類正確性的另一有效方法.

致謝特別感謝法國(guó)國(guó)家自然歷史博物館等多家標(biāo)本庫(kù)允許我們觀測(cè)現(xiàn)代動(dòng)物骨骼比較標(biāo)本，感謝青海省考古研究所，蘭州大學(xué)及社科院考古所的同事允許我們觀測(cè)及研究相關(guān)考古標(biāo)本，感謝慕尼黑大學(xué)古解剖學(xué)研究所的學(xué)生和同事們參加盲測(cè)實(shí)驗(yàn).

附表 本文涉及的野生羊亞科和羚羊亞科分布情況