賈波　謝慶春　余艷歡

摘要：旨在從黃淮玉米產(chǎn)區(qū)主要遺傳群體材料中篩選適宜的單倍體誘導(dǎo)系，研究并分析授粉時(shí)期對(duì)誘導(dǎo)系誘導(dǎo)效果的影響，為基于單倍體技術(shù)快速創(chuàng)制優(yōu)良玉米種質(zhì)提供研究基礎(chǔ)。以2個(gè)遺傳類型的材料為母本、4個(gè)外引的單倍體誘導(dǎo)系為父本，在江蘇省淮安市于夏季玉米吐絲后的不同時(shí)期授粉，統(tǒng)計(jì)后代單倍體產(chǎn)生的頻率，研究不同單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果及授粉時(shí)期對(duì)單倍體誘導(dǎo)率的影響。結(jié)果表明：（1）不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率之間存在顯著差異，YD4、YD2、YD3的誘導(dǎo)率分別為8.57%、7.98%、7.93%，三者之間差異不顯著。YD5的誘導(dǎo)率最低，為3.41%，與其他誘導(dǎo)系之間的差異均達(dá)到了顯著水平。4個(gè)誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果由高到低依次為YD4、YD2、YD3、YD5。（2）母本材料吐絲早，中期授粉誘導(dǎo)率高于后期，其中吐絲后2 d的授粉誘導(dǎo)率最高，為9.99%，與其他授粉時(shí)期間的差異均達(dá)到顯著水平，其次為吐絲后3、4 d授粉，誘導(dǎo)率分別為8.06%、7.87%。綜合分析母本授粉結(jié)實(shí)情況及單倍體誘導(dǎo)率認(rèn)為，母本材料在吐絲后2、3、4 d授粉，單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率較高。

關(guān)鍵詞：玉米；單倍體誘導(dǎo)系；誘導(dǎo)率；授粉時(shí)期；方差分析

中圖分類號(hào)：S513.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）05-0129-05

玉米種質(zhì)資源是選育優(yōu)勢(shì)雜交種的基礎(chǔ)，玉米產(chǎn)量的不斷提高、農(nóng)藝性狀的改善以及抗病抗逆性的增強(qiáng)等都應(yīng)歸功于玉米種質(zhì)的不斷改良創(chuàng)新與利用。傳統(tǒng)種質(zhì)資源創(chuàng)制通常采用常規(guī)育種手段，種質(zhì)資源純化代數(shù)往往需要6～7代，不利于資源的快速更新?lián)Q代，限制了玉米育種產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。玉米單倍體育種技術(shù)是近年來(lái)發(fā)展起來(lái)的一種快速獲得玉米自交系的先進(jìn)技術(shù)，該技術(shù)可以使玉米自交系純化代數(shù)縮短為2～3代，大大縮短了改良利用創(chuàng)新種質(zhì)的時(shí)間，為快速實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)提供了可能［1-2］。

目前，玉米單倍體育種技術(shù)主要是利用植物孤雌生殖誘導(dǎo)系得到單倍體。經(jīng)過(guò)孤雌生殖得到的自交系，純度高、遺傳穩(wěn)定、配合力高、雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，在育種工作中有很大的實(shí)用價(jià)值和廣闊的應(yīng)用前景。1941年，Coe從Northrup King種子公司得到1份具有紅葉耳、白色胚乳和紫色糊粉層的硬粒型獨(dú)特遺傳性狀的晚熟墨西哥食用玉米品系用于色素研究，1950年Coe將其命名為Stock 6。經(jīng)研究后發(fā)現(xiàn)，Stock 6自交后會(huì)出現(xiàn)2.52%的單倍體［3］。在Stock 6的基礎(chǔ)上，國(guó)外相繼選育出WS14、MHI、RWS和EMK等一批優(yōu)良的孤雌生殖誘導(dǎo)系［4］。我國(guó)也相繼選出農(nóng)大高誘1號(hào)、吉高誘3號(hào)等一批單倍體誘導(dǎo)系［5-6］。誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率的高低是影響單倍體育種效率的一個(gè)重要因素，國(guó)內(nèi)已有眾多研究者對(duì)單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果開展了深入研究。楊美麗等引進(jìn)了2個(gè)常規(guī)誘導(dǎo)系，并對(duì)其進(jìn)行改良，旨在獲得誘導(dǎo)率較高的誘導(dǎo)系［7］。王薪淇等對(duì)21個(gè)誘導(dǎo)雜交組合進(jìn)行誘導(dǎo)率評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)率變異范圍為0.8%～9.6%［8］。武云昊等以不同的甜玉米基礎(chǔ)材料為母本，以吉科誘115、吉科誘209為父本進(jìn)行雜交誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)吉科誘115的誘導(dǎo)率為5.9%，顯著高于吉科誘209［9］。楊繼偉等以自選系L583為母本測(cè)驗(yàn)種，組配了25個(gè)誘導(dǎo)系的雜交組合進(jìn)行誘導(dǎo)率的評(píng)價(jià)和比較分析，結(jié)果表明，不同組合間的誘導(dǎo)率存在極顯著差異，并篩選出5個(gè)誘導(dǎo)率達(dá)9%以上的雜交組合，可以用于單倍體規(guī)?；綦x誘導(dǎo)［10］。眾多研究結(jié)果表明，誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率受到本身基因型、母本遺傳類型、生態(tài)條件等多種因素的影響。

目前，我國(guó)玉米單倍體育種技術(shù)在北方春玉米區(qū)應(yīng)用得較多，在黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)研究得較少。本研究以黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)主要遺傳基礎(chǔ)材料為母本，以外引的4個(gè)單倍體誘導(dǎo)系為父本，研究不同誘導(dǎo)基因及授粉時(shí)期對(duì)玉米單倍體誘導(dǎo)率的影響，有針對(duì)性地篩選適宜的誘導(dǎo)系，以期為基于單倍體技術(shù)快速創(chuàng)制優(yōu)良玉米種質(zhì)提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用由綜合性狀優(yōu)良、抗病抗逆性較好的玉米種質(zhì)構(gòu)建的Reid、Non-Reid 2個(gè)材料為母本（表1），以4個(gè)外引的單倍體誘導(dǎo)系YD2、YD3、YD4、YD5為父本（表2）進(jìn)行雜交誘導(dǎo)，根據(jù)雜交后代單倍體產(chǎn)生的頻率評(píng)價(jià)不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率。

1.2 試驗(yàn)方法

“1.1”節(jié)中的材料于2019年7月種植于江蘇省淮安市，每個(gè)母本材料種植500株，田間管理同一般大田。在開花期對(duì)所有單株套袋并掛牌，記載吐絲日期，于吐絲后2～6 d取誘導(dǎo)系花粉授粉。單穗收獲，在收獲的果穗上按如下標(biāo)準(zhǔn)逐粒鑒別單倍體：紫色胚乳、紫色盾片及黃色胚乳、紫色胚芽尖的子粒均為雜合二倍體；黃色胚乳、無(wú)色盾片的為外來(lái)花粉污染籽粒；紫色胚乳、無(wú)色盾片的子粒為準(zhǔn)單倍體。種植準(zhǔn)單倍體，將幼苗葉鞘為全紫色的予以淘汰，葉鞘為綠色的即為單倍體。根據(jù)單倍體子粒數(shù)和雜交子?？倲?shù)，確定不同母本材料、不同誘導(dǎo)系以及不同授粉時(shí)期獲得的單倍體誘導(dǎo)率。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差分析采用SAS/STAT v9.1的PROC GLM進(jìn)行，平均值間的差異顯著性通過(guò)Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率的統(tǒng)計(jì)分析

針對(duì)Reid、Non-Reid 2個(gè)母本材料，對(duì)4個(gè)誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表3）表明，不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率之間存在顯著差異，說(shuō)明誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率受到自身基因型的影響；不同誘導(dǎo)系對(duì)2個(gè)母本材料的誘導(dǎo)率差異不顯著。

對(duì)4個(gè)誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率進(jìn)行比較分析，結(jié)果（表4）表明，YD4的誘導(dǎo)率最高，為8.57%，與YD2、YD3的誘導(dǎo)率相比差異不顯著；YD5的誘導(dǎo)率最低，為3.41%，顯著低于其他3個(gè)誘導(dǎo)系。

2.2 不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)單穗平均總粒數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析

單倍體的獲得效率除了與誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率有關(guān)外，與誘導(dǎo)系的授粉效果也直接相關(guān)，具體可以用誘導(dǎo)系誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均總粒數(shù)來(lái)衡量。針對(duì)2個(gè)母本材料，對(duì)4個(gè)誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的母本單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表5）表明，不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的母本單穗平均總粒數(shù)之間差異不顯著；不同母本材料之間的單穗平均總粒數(shù)差異顯著，說(shuō)明單穗總粒數(shù)受到母本材料本身基因型影響。

對(duì)4個(gè)誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的母本單穗的平均總粒數(shù)進(jìn)行比較分析，結(jié)果（表6）表明，YD5誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均總粒數(shù)最多，為234.00粒，YD3誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均總粒數(shù)最少，為160.88粒，4個(gè)誘導(dǎo)系之間的差異不顯著。

2.3 不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)單穗平均單倍體粒數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析

單穗獲得的平均單倍體粒數(shù)能夠直接反映誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率。對(duì)不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行方差分析可知，2個(gè)母本材料之間的單穗單倍體平均粒數(shù)差異顯著，不同誘導(dǎo)系之間的差異不顯著（表7）。

對(duì)不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析，結(jié)果（表8）表明，YD4誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最多，為14.82粒，與YD2、YD3相比差異不顯著；YD5誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最少，為8.10粒，與YD3相比差異不顯著，與YD2、YD4相比差異顯著。

2.4 不同授粉時(shí)期對(duì)單倍體誘導(dǎo)率的影響

不同授粉時(shí)期直接影響誘導(dǎo)系的授粉效果。將2個(gè)母本材料與YD4誘導(dǎo)系雜交得到的單倍體籽粒按不同母本和授粉時(shí)期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。由表9可以看出，不同遺傳類型母本材料之間、不同授粉時(shí)期之間的單倍體誘導(dǎo)率差異均達(dá)到了顯著水平。

對(duì)2個(gè)母本材料在5個(gè)授粉時(shí)期的單倍體誘導(dǎo)率比較分析，結(jié)果（表10）表明，在吐絲后2 d授粉，YD4的誘導(dǎo)率最高，為9.99%，與其他授粉時(shí)期相比差異達(dá)到顯著水平；吐絲后5、6 d授粉，誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率較低，與吐絲后4 d相比差異不顯著，與吐絲后2、3 d相比差異顯著。

2.5 不同授粉時(shí)期YD4誘導(dǎo)的單穗總粒數(shù)的比較分析

以YD4誘導(dǎo)系為父本，對(duì)2個(gè)母本材料在5個(gè)不同授粉時(shí)期誘導(dǎo)獲得的單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行方差分析。由表11可以看出，2個(gè)母本材料之間及不同授粉時(shí)期的單穗平均總粒數(shù)之間均存在顯著差異。

對(duì)不同母本材料在5個(gè)授粉時(shí)期單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行比較分析，結(jié)果（表12）表明，母本材料在吐絲后4 d授粉，單穗平均總粒數(shù)最多，為196.09粒，其次為吐絲后3 d，兩者之間的差異未達(dá)顯著水平，與其他授粉時(shí)期的單穗平均總粒數(shù)相比差異顯著。

2.6 不同授粉時(shí)期YD4誘導(dǎo)的單穗單倍體粒數(shù)的比較分析

對(duì)不同母本材料在5個(gè)授粉時(shí)期單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表13）表明，2個(gè)母本材料之間以及不同授粉時(shí)期單穗平均單倍體粒數(shù)之間均存在顯著差異。

對(duì)不同母本材料在5個(gè)授粉時(shí)期的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析，結(jié)果（表14）表明，母本材料在吐絲后4、3、2 d誘導(dǎo)獲得的單穗平均單倍體粒數(shù)較多，分別為15.82、15.72、15.03粒，3個(gè)授粉時(shí)期之間的差異未達(dá)顯著水平，與其他授粉時(shí)期之間的差異達(dá)到顯著水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 4個(gè)單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果

本研究以Reid、Non-Reid作為2個(gè)母本材料對(duì)4個(gè)誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)YD4的誘導(dǎo)率最高，為8.57%，YD2、YD3的誘導(dǎo)率分別為7.98%、7.93%，3種材料的誘導(dǎo)率之間的差異不顯著；YD5誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率最低，為3.41%，與其他誘導(dǎo)系之間的差異均達(dá)到顯著水平。對(duì)不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)YD4誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最多，為14.82粒，YD2、YD3誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)分別為13.89、12.87粒，三者之間的差異不顯著；YD5誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最少，為8.10粒，與YD3之間的差異不顯著，與YD2、YD4之間的差異顯著。4個(gè)誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果由高到低依次為YD4、YD2、YD3、YD5。

國(guó)內(nèi)其他學(xué)者在單倍體誘導(dǎo)率研究方面已有一些報(bào)道，李高科等以28份外引及自育單倍體誘導(dǎo)系為父本、粵甜28為母本得到的誘導(dǎo)率變幅為0.43%～3.57%［11］。邢政等將玉米孤雌生殖誘導(dǎo)系Tg29與16份不同基因型的自交系和雜交種進(jìn)行雜交，得到的誘導(dǎo)率變幅為3.13%～10.41%，平均值為6.55%［12］。慈佳賓等以8個(gè)不同基因型組合為母本、以玉米單倍體誘導(dǎo)系JS6-1為父本，在3種不同生態(tài)環(huán)境下得到的平均誘導(dǎo)率分別為15.2%、11.1%、8.6%［13］。楊巍等以誘導(dǎo)系JS5-27、JS17-1為誘導(dǎo)材料對(duì)不同品種類型材料進(jìn)行雜交誘導(dǎo)試驗(yàn)，結(jié)果表明，誘導(dǎo)系JS5-27在3個(gè)地點(diǎn)的平均誘導(dǎo)率為16.54%，JS17-1的為15.62%，顯著優(yōu)于其他誘導(dǎo)系［14］。劉欣芳等選育出了遼誘1號(hào)、遼誘2號(hào)、遼誘3號(hào)和遼誘4號(hào)等遼誘系列玉米單倍體誘導(dǎo)系，對(duì)22個(gè)品種的誘導(dǎo)試驗(yàn)表明，遼誘1號(hào)、遼誘2號(hào)、遼誘3號(hào)和遼誘4號(hào)的綜合誘導(dǎo)率分別為6.85%、7.53%、6.66%和6.03%［15］。

綜上，除了慈佳賓、楊巍等選育的單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率較高外，與其他研究者相比，本研究引進(jìn)篩選的YD4、YD2誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率有一定優(yōu)勢(shì)，可以作為玉米單倍體育種技術(shù)的誘導(dǎo)材料。

3.2 不同授粉時(shí)期單倍體的誘導(dǎo)效率

母本材料的授粉時(shí)期會(huì)直接影響誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率。本研究以YD4為父本，對(duì)2個(gè)母本材料在5個(gè)授粉時(shí)期的單倍體誘導(dǎo)率進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，母本材料在吐絲早中期的授粉誘導(dǎo)率高于后期，其中吐絲后2 d的授粉誘導(dǎo)率最高，為9.99%，與其他授粉時(shí)期相比差異均達(dá)到顯著水平，其次為吐絲后3、4 d授粉，誘導(dǎo)率分別為8.06%、7.87%；對(duì)不同母本材料在5個(gè)授粉時(shí)期的單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，母本材料在吐絲后4 d授粉的單穗平均總粒數(shù)最多，為196.09粒，其次為吐絲后3 d授粉，單穗平均總粒數(shù)為191.49粒，兩者之間的差異未達(dá)顯著水平，與其他授粉時(shí)期間的差異顯著；對(duì)母本材料在5個(gè)授粉時(shí)期的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，母本材料在吐絲后4、3、2 d授粉，誘導(dǎo)獲得的單穗平均單倍體粒數(shù)較多，分別為15.82、15.72、15.03粒，3個(gè)授粉時(shí)期之間的差異未達(dá)顯著水平。綜合分析母本授粉結(jié)實(shí)情況及單倍體誘導(dǎo)率，認(rèn)為母本材料在吐絲后2、3、4 d授粉，單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率較高。

關(guān)于授粉時(shí)期對(duì)單倍體誘導(dǎo)率的影響，不同研究人員得到的結(jié)論不同。Chase等研究認(rèn)為，延遲授粉可以提高玉米單倍體的誘導(dǎo)率［16-17］。楊巍等探討玉米單倍體誘導(dǎo)系JS6-2對(duì)不同基礎(chǔ)材料、不同授粉時(shí)期的誘導(dǎo)效果，發(fā)現(xiàn)在雌穗吐絲3～5 d后進(jìn)行雜交誘導(dǎo)，單倍體的誘導(dǎo)效果好［18］。姜龍等均研究認(rèn)為，在母本吐絲早期授粉可以提高單倍體的誘導(dǎo)率［19-21］。本研究得出的結(jié)論與國(guó)內(nèi)學(xué)者的研究結(jié)果較為一致。

針對(duì)黃淮玉米產(chǎn)區(qū)主要遺傳群體材料篩選適宜的單倍體誘導(dǎo)系，研究分析授粉時(shí)期對(duì)誘導(dǎo)系誘導(dǎo)效果的影響，可為基于單倍體技術(shù)快速創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)良玉米種質(zhì)及改良特定種質(zhì)性狀提供理論基礎(chǔ)，對(duì)于實(shí)現(xiàn)規(guī)?；瘑伪扼w育種技術(shù)應(yīng)用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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收稿日期：2022-04-02

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金［編號(hào)：CX（19）3048］；江蘇省環(huán)洪澤湖生態(tài)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（編號(hào)：17HZHL008）；江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（編號(hào)：YCSL202106）；淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院科研發(fā)展基金（編號(hào)：HNY202016）。

作者簡(jiǎn)介：賈 波（1985—），男，江蘇漣水人，碩士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種與栽培研究。E-mail：jiabo85@163.com。

通信作者：謝慶春，副研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：hy_xqc@sina.com。