劉群秀，張佰蓮，耿廣耀

（1.上海城建職業(yè)學(xué)院，上海，201415；2.上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海，201699；3.上海動(dòng)物園，上海，200335）

動(dòng)物園是野生動(dòng)物遷地保護(hù)的重要場(chǎng)所，在瀕危物種保護(hù)中發(fā)揮著不可替代的作用［1］。然而由于展區(qū)環(huán)境單一、空間有限等，動(dòng)物園無法為動(dòng)物提供野外生境中的不確定性和可供選擇的機(jī)會(huì)，使動(dòng)物在更多時(shí)間處于閑散狀態(tài)，表現(xiàn)出行為多樣性減少、生活質(zhì)量下降等特征［2-3］。環(huán)境豐容是通過改善圈舍結(jié)構(gòu)和飼養(yǎng)管理方法，促進(jìn)野生動(dòng)物特異性行為的表達(dá)，達(dá)到改善動(dòng)物福利的目標(biāo)［4］。環(huán)境豐容能夠在心理和生理上提供刺激，使動(dòng)物更加健康，主要內(nèi)容包括：（1）為動(dòng)物提供表現(xiàn)在自然狀態(tài)下行為（特有行為）的機(jī)會(huì)；（2）為動(dòng)物提供控制環(huán)境的機(jī)會(huì)，即為動(dòng)物提供一個(gè)使其能夠做出行為反應(yīng)的環(huán)境；（3）為動(dòng)物提供一個(gè)有利于改善福利和減少刻板行為或異常行為發(fā)生的環(huán)境；（4）確定并為動(dòng)物提供有利于生理和心理健康的環(huán)境刺激，改善生活質(zhì)量［5-6］。近年來，公眾越來越關(guān)注動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物的福利狀況，而食草動(dòng)物的豐容存在很大難度，相對(duì)于其他物種而言，食草動(dòng)物展區(qū)空間非?？諘纾覍?duì)展區(qū)植被破壞力大，展示效果往往不理想，加之體型較大，行為單調(diào)，因此，如何促進(jìn)動(dòng)物園食草動(dòng)物自然行為的表達(dá)？提升食草動(dòng)物展區(qū)的展示效果？已經(jīng)成為動(dòng)物園面臨的重大任務(wù)和挑戰(zhàn)［7］。

旋角羚（Addax nasomaculatus）隸屬于鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）?？疲˙ovidae）旋角羚屬（Addax），主要活動(dòng)于草原及沙漠生境中，曾廣泛分布于撒哈拉沙漠周邊的國家，由于狩獵和棲息地被破壞，分布范圍驟減（高達(dá)99%），種群數(shù)量迅速下降，IUCN 將其評(píng)估為極危（CR）［8-9］。目前，唯一的旋角羚種群見于尼日爾的Termit/Tin Toumma 地區(qū)［10］，野外種群數(shù)量不足100 只，面臨著野外滅絕的風(fēng)險(xiǎn)［11］。本研究通過對(duì)圈養(yǎng)旋角羚實(shí)施豐容項(xiàng)目，基于其行為探討豐容的有效性。根據(jù)已有其他食草類動(dòng)物的研究結(jié)果，假設(shè)豐容項(xiàng)目能夠增加旋角羚的攝食和活動(dòng)行為，減少休息行為，旨在探尋適合食草類動(dòng)物的豐容方式，為動(dòng)物園食草類動(dòng)物豐容研究提供參考，同時(shí)為動(dòng)物園行業(yè)動(dòng)物福利的保障提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

以上海動(dòng)物園展區(qū)（圖1）內(nèi)的8 只旋角羚為研究對(duì)象，包括6只成體（2，4♀）和2只亞成體。

圖1 上海動(dòng)物園旋角羚展區(qū)平面示意圖Fig.1 Illustration of addax exhibition in Shanghai Zoo

1.2 豐容設(shè)計(jì)

豐容項(xiàng)目主要基于食物供給展開，包括增加食物多樣性和攝食難度2 個(gè)維度，分為豐容Ⅰ和豐容Ⅱ 2個(gè)階段，具體實(shí)施內(nèi)容見表1。

表1 上海動(dòng)物園旋角羚環(huán)境豐容項(xiàng)目信息Tab.1 Environmental enrichments on addax in Shanghai Zoo

1.3 行為觀察

首先進(jìn)行3 d 的預(yù)試驗(yàn)，觀察記錄旋角羚行 為，區(qū)分個(gè)體，并基于已有研究進(jìn)行行為分類和定義［12-13］（表2）。正式試驗(yàn)時(shí)間為2017年12月27日—2018年4月28日（表1），每日行為觀察時(shí)間為08：00—11：00 和12：00—15：00。采用瞬時(shí)掃描取樣法記錄旋角羚的晝間行為，掃描法間隔為5 min，同時(shí)記錄在展區(qū)空間的位置（區(qū)域）。

表2 圈養(yǎng)旋角羚行為分類及定義Fig.2 Classification and description of behavior of addax in captivity

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)各類行為發(fā)生的頻次比例，比較豐容前、豐容Ⅰ和豐容Ⅱ 3 個(gè)階段旋角羚行為及空間分布的差異性。首先對(duì)收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)（Shapiro-Wilk test），符合正態(tài)分布應(yīng)用參數(shù)檢驗(yàn)（配對(duì)樣本t檢驗(yàn)paired samplesttest），不符合正態(tài)分布則應(yīng)用非參數(shù)檢驗(yàn)（卡方檢驗(yàn) chi-square test）［14］。應(yīng)用擬合優(yōu)度檢驗(yàn)（goodness of fit test）判定旋角羚行為節(jié)律及其對(duì)展區(qū)空間利用的差異性。

2 結(jié)果

所有行為數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布（Shapiro-Wilk test，p＞0.05），采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)比較不同行為之間的差異性。

2.1 豐容對(duì)行為時(shí)間分配的影響

通過增加攝食難度，旋角羚從喂食器中獲取食物需要不斷地探索，因此攝食行為顯著增加，休息和反芻行為顯著減少（p＜0.05），活動(dòng)行為的比例顯著增加（p＜0.05）（圖2）。

圖2 豐容前后旋角羚行為時(shí)間分配Fig.2 Behavior time budget of addax before and after enrichment

2.2 豐容對(duì)行為節(jié)律的影響

旋角羚的攝食行為主要集中于09：00 和14：00左右，豐容后攝食行為較豐容前有所增加。工作 人員添加飼料的時(shí)間為09：00—10：00 和13：00—14：00，此時(shí)旋角羚的行為以攝食為主。研究表明，未開展豐容時(shí)，中午旋角羚主要表現(xiàn)為休息行為，很少攝食，隨著豐容項(xiàng)目的開展，使旋角羚的攝 食行為得以持續(xù)表達(dá)，休息行為則顯著減少（p＜0.05）（表3，表4）。

表4 不同豐容階段旋角羚行為節(jié)律差異性（擬合優(yōu)度檢驗(yàn)）Tab.4 Comparison of behaviors of addax during different enrichment phrase（Goodness of fit test）

2.3 豐容對(duì)活動(dòng)區(qū)域時(shí)間分配的影響

豐容使旋角羚對(duì)展區(qū)不同空間（Ⅰ，Ⅱ，Ⅴ）的利用發(fā)生了顯著變化（p＜0.05）。通過布設(shè)本杰士堆，旋角羚對(duì)Ⅱ區(qū)的利用頻率顯著增加，隨著豐容的開展，對(duì)展區(qū)空間的利用亦發(fā)生變化，其中Ⅴ區(qū)為飼料投喂的主要區(qū)域，也是喂食器布設(shè)的區(qū)域，旋角羚的利用時(shí)間顯著增加（圖3）。

圖3 豐容前后旋角羚對(duì)展區(qū)空間的利用情況Fig.3 Spatial utilization of addax before and after enrichment

2.4 亞成體與成體豐容前后活動(dòng)時(shí)間分配差異性

豐容的開展同時(shí)提升了成體和亞成體旋角羚的攝食行為頻次，亞成體對(duì)喂食器的利用時(shí)間持續(xù)更長(zhǎng)，表達(dá)更多的攝食行為。亞成體比較活躍，休息行為較成年個(gè)體少，豐容實(shí)施后，休息行為和警戒行為均減少，而成年個(gè)體相關(guān)行為變化不大，即豐容對(duì)亞成體的效果更佳（圖4）。

圖4 豐容前后亞成體與成年旋角羚行為差異Fig.4 Comparison of the behavior of subadult and adult addax before and after enrichment

3 討論

環(huán)境豐容主要是通過改變動(dòng)物籠舍結(jié)構(gòu)或飼養(yǎng)方式，改善和提高圈養(yǎng)環(huán)境及動(dòng)物健康狀況，使動(dòng)物行為的選擇更加多樣，并有利于圈養(yǎng)動(dòng)物表現(xiàn)出物種的特異行為和能力，從而提高動(dòng)物福利水平［3，15］。食物豐容在動(dòng)物園內(nèi)使用頻次最高，具有效果好、易于操作等特點(diǎn)［16］。本次豐容的開展是基于食物供給，通過提升食物多樣性和增加攝食難度2 種方式，促進(jìn)旋角羚攝食行為和活動(dòng)行為的表達(dá)。豐容后，旋角羚的攝食行為顯著增加，休息行為、反芻行為顯著減少，與研究假設(shè)相符合。在預(yù)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，攝食行為和休息行為是旋角羚最主要的2 種行為，其余行為表達(dá)的比例均較低。豐容Ⅰ階段，在干草中增加青草（冬季青草難以供應(yīng)，以干草為主），草料的適口性增加，并且容易消化，因此旋角羚的反芻行為顯著下降，攝食行為增加；將青草隱藏于本杰士堆樹枝內(nèi)部，增加了攝食難度，提升了攝食行為的持續(xù)時(shí)間。豐容Ⅱ階段中，將青草藏于塑料球、鐵柵欄內(nèi)，增加了旋角羚攝食行為的表達(dá)。在野外環(huán)境中，食草動(dòng)物需要花費(fèi)大量時(shí)間、不停地更換地點(diǎn)采食，以獲取生存所需的能量，而較少的時(shí)間用于休息［17］。在圈養(yǎng)條件下，旋角羚用于攝食的時(shí)間較少，更多的時(shí)間用于休息，是因?yàn)槿︷B(yǎng)條件的活動(dòng)空間較小，旋角羚活動(dòng)量減小，短時(shí)間攝取到的食物即可滿足能量需求，故更多的時(shí)間用于休息。豐容前后，旋角羚的行為節(jié)律亦存在一定的變化，觀察發(fā)現(xiàn)這種節(jié)律很容易受環(huán)境因素的影響。攝食行為的表達(dá)通常與工作人員飼料投喂相關(guān)，大多發(fā)生于09：00 和14：00左右；警戒行為則與游客數(shù)量及外部噪音（施工、飛機(jī)等）有關(guān)，這與巖羊（Pseudois nayaur）和川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）等圈養(yǎng)野生動(dòng)物行為研究的結(jié)果［18-19］相似。

豐容前，區(qū)域Ⅰ和區(qū)域Ⅴ內(nèi)設(shè)有草架，為日常飼養(yǎng)的投食區(qū)，因此是旋角羚的主要活動(dòng)區(qū)，而很少在區(qū)域Ⅲ和區(qū)域Ⅳ內(nèi)活動(dòng)，通過開展環(huán)境豐容，旋角羚對(duì)區(qū)域Ⅰ的利用率顯著降低，而對(duì)區(qū)域Ⅱ和區(qū)域Ⅴ的利用率顯著升高。本杰士堆布設(shè)在動(dòng)物很少活動(dòng)的Ⅱ區(qū)，豐容顯著增加了旋角羚對(duì)該區(qū)域的利用（p＜0.05）。區(qū)域內(nèi)種植了珊瑚樹，以增加旋角羚的隱蔽和安全感。Whittington 等［20］研究表明，展區(qū)中的庇護(hù)設(shè)施（為動(dòng)物提供隱蔽）對(duì)馬鹿（Cervus elaphus）的行為產(chǎn)生了顯著影響。本研究表明，在隱蔽物的遮擋下，旋角羚對(duì)區(qū)域Ⅲ的利用增加（亞成體更加明顯），但未達(dá)到顯著差異，推斷是區(qū)域Ⅲ離游客參觀區(qū)較近，游客的喧鬧聲影響大，故影響了豐容效果。相比成年個(gè)體，亞成體旋角羚受豐容項(xiàng)目的影響更大，表達(dá)出更多的攝食行為，以及對(duì)喂食器的探究和利用。豐容有效降低了旋角羚的休息行為，相比成年個(gè)體，亞成體旋角羚的活動(dòng)較多、休息行為較少。成年旋角羚的警戒行為高于亞成體，實(shí)施豐容后，兩者均下降。本次豐容試驗(yàn)的2 個(gè)階段，觀察到旋角羚在最初的1～2 d 對(duì)豐容設(shè)施的利用非常頻繁，但2～3 d的適應(yīng)期過后，豐容效果則逐漸減弱，因此，建議動(dòng)物園不定期更換豐容項(xiàng)目和內(nèi)容，以增加動(dòng)物對(duì)環(huán)境因子的新鮮度和選擇性［21］。