陳志怡 楊森 李敏

摘要 以核桃根為材料，初步探索其水浸提液對魔芋生長及其幾個抗性生理指標的影響，結果表明，不同濃度的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率均高于對照。從生長情況來看，25、2 mg/mL的核桃根水浸提液相對于其他濃度的浸提液而言，能一定程度上促進魔芋地上部分以及地下球莖的生長。2、25 mg/mL的浸提液處理的魔芋除CAT外，POD、SOD活性以及MDA含量均顯著低于10、50 mg/mL的浸提液處理，與100 mg/mL的浸提液處理相比，SOD活性也明顯較低。2、25 mg/mL相對于其他3個濃度的浸提液，更能促進魔芋地上部分的生長，魔芋受到的化感脅迫作用較小，并未對魔芋苗的細胞膜造成明顯的過氧化傷害，因此抗氧化酶活性較低，MDA含量也較低。

關鍵詞 核桃根；水浸提液；魔芋；化感效應；抗性生理指標

中圖分類號 S632.3? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）14-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.14.002

作者簡介 陳志怡（1984—），女，貴州畢節(jié)人，副教授，碩士，從事植物化感研究。

收稿日期 2022-07-25

核桃是最早發(fā)現(xiàn)的化感植物之一，核桃根、枝葉、果皮都具有化感作用，能夠分泌化感物質(zhì)抑制周圍雜草、番茄、苜蓿、小麥等植物的生長。目前對核桃化感作用的研究，更多地側重于核桃與一般農(nóng)作物之間的化感效應，且大多表現(xiàn)出抑制效應。如張琴等［ 1］研究核桃葉水浸提液對棉花生長及棉花枯萎病菌的化感效應發(fā)現(xiàn)，不同濃度核桃葉水浸提液對棉花種子萌發(fā)、幼苗生長均表現(xiàn)出抑制效應；張權等［ 2］研究了山核桃青皮水浸提液對小麥、油菜、綠豆的化感作用，結果表明，山核桃青皮水浸液對小麥、油菜、綠豆種子萌發(fā)和幼苗生長均有不同程度的化感抑制作用。另外其他研究表明核桃枝葉以及果皮、根等的浸提液對玉米、花生、辣椒、豌豆、黑大豆、黃瓜、小白菜、蘿卜等作物也都表現(xiàn)出不同程度的抑制效應［ 3-6］，核桃葉水浸提液對黃芩幼苗、白術幼苗均表現(xiàn)出低促高抑的雙重濃度效應［ 7-8］。植物受到化感脅迫時，其體內(nèi)抗性生理指標也會發(fā)生一定變化，如史洪洲等［ 9］研究發(fā)現(xiàn)核桃青皮分解物抑制小白菜的生長，同時小白菜體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性增強；侯林林等［ 10］研究發(fā)現(xiàn)核桃根、葉水浸提液對綠豆、花生等綠肥植物的生長表現(xiàn)出抑制作用的同時，對其SOD、POD、過氧化氫酶（CAT）3種抗氧化酶活性的影響為先升高后降低，并提高了其丙二醛（MDA）的含量。

核桃是畢節(jié)地區(qū)重要的經(jīng)濟林樹種，栽培廣泛，然而在實踐中，核桃的生長卻常抑制周圍其他作物的生長發(fā)育。筆者研究核桃根的水浸提液對魔芋生長的化感作用及其生理機制，為合理利用核桃的化感作用進行混農(nóng)經(jīng)濟林生態(tài)系統(tǒng)的管理、作物的合理間作套種提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 核桃根水浸提液的制備

核桃根采自畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學研究所內(nèi)10年生核桃樹，洗凈風干后稱取核桃根樣品進行粉碎，分別按不同濃度梯度（2、10、25、50、 100 mg/mL）用水進行浸提，浸提24 h后取出。

1.2 魔芋種莖處理

用以上核桃根的不同濃度水浸提液分別對魔芋種莖進行浸種10 h，撈出風干24 h后種植。對照用清水做同樣的浸種處理。即包括對照在內(nèi)共6個濃度的溶液對魔芋種莖進行處理：0（CK）、2、10、25、50、100 mg/mL，共6個處理，每個處理3個重復、種植3個小區(qū)，共種植18個小區(qū)。每個小區(qū)6 m2，種植1.5 kg魔芋，約27個魔芋種莖，每個魔芋種莖重約56 g。

種植20 d魔芋出苗后再用核桃根不同濃度水浸提液澆灌相應做浸種處理的魔芋苗，每小區(qū)澆灌4 L浸提液，對照用等量清水進行澆灌。

1.3 測定指標及方法

種植60 d后測定不同處理魔芋出苗率、冠幅、柄高、柄圍，抗性生理指標測定SOD、POD、CAT活性以及MDA含量。

SOD活性采用氮藍四唑光化還原法，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性用高錳酸鉀滴定法，MDA含量采用硫代巴比妥酸加熱顯色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析及最小顯著差異性檢驗，用Ｅｘｃｅｌ ２０１０進行數(shù)據(jù)整理和繪圖。

2 結果與分析

2.1 核桃根不同濃度水浸提液對魔芋出苗率的影響

從圖1可以看出，核桃根不同濃度水浸提液處理的魔芋出苗率均高于對照，對照組魔芋出苗率幾乎為0，不同濃度核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率從高到低依次為25 mg/mL（98.8%）、2 mg/mL（92.6%）、100 mg/mL（72.8%）、50 mg/mL（37.0%）、10 mg/mL（16.7%）。對照組是用清水進行10 h浸種處理，出苗率幾乎為0可能是由于部分魔芋種芋帶病原菌，在浸種過程中病原菌大量繁殖，并通過水傳染給其他種芋，導致所有種芋都感病，種植后在土壤中種芋腐爛未出苗，初步推測是由于感染了軟腐病所致。而核桃根不同濃度水浸液處理的魔芋同樣也進行了10 h浸種，出苗率均高于對照，說明不同濃度的核桃根水浸提液對導致魔芋種芋腐爛的病原微生物有不同程度的抑制作用。25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率最高，對導致魔芋種芋腐爛的病原微生物的抑制作用最強，其次是2 mg/mL的核桃根水浸提液，抑菌效果最弱的為10 mg/mL的核桃根水浸提液。可見，魔芋出苗率與浸提液濃度不成正比，表明核桃根水浸提液對導致魔芋腐爛的病原菌的抑制率與浸提液濃度也不成正比，

并非濃度越高，抑菌效果越好，目前未發(fā)現(xiàn)浸提液濃度與抑菌效果間有任何規(guī)律可言，僅能初步斷定抑菌效果最好的為25 mg/mL的核桃根水浸提液，其次為2 mg/mL的核桃根水浸提液。

2.2 核桃根不同濃度水浸提液對魔芋地上部分生長的影響

對照組由于出苗率幾乎為0，無法測量柄高、柄圍等生長指標。從圖2可以看出，10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋柄高、柄圍、冠幅均顯著低于25 mg/mL的核桃根水浸提液處理，與2 mg/mL的核桃根水浸提液處理相比，除柄高差異不顯著外，柄圍和冠幅也明顯低于后者，與100、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理相比，柄高、柄圍、冠幅均差異不顯著。說明25、2 mg/mL的核桃根水浸提液不僅提高了魔芋出苗率，還能一定程度上促進魔芋地上部分的生長。

2.3 核桃根不同濃度水浸提液對魔芋球莖生長的影響

從圖3可以看出，不同處理的魔芋產(chǎn)量與出苗率的變化趨勢基本一致，25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋產(chǎn)量最高，其次是2 mg/mL的核桃根水浸提液處理，產(chǎn)量較低的為50、10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋。

綜合考慮出苗率與產(chǎn)量，計算不同處理魔芋產(chǎn)量與出苗的種莖總重量之比，從圖4可以看出，25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋球莖產(chǎn)量與出苗種莖總重量之比最高，其次是10、2 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，100、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋球莖產(chǎn)量與出苗種莖總重量之比顯著低于前三者。說明25、10、2 mg/mL的核桃根水浸提液更有利于魔芋地下球莖的生長，其中25 mg/mL的核桃根水浸提液對魔芋球莖生長的促進作用最強，其次為

2.4 核桃根不同濃度水浸提液對魔芋抗性生理指標的影響

核桃根水浸提液濃度為0，的對照組因魔芋出苗率幾乎為0，所以無法對其葉片的各項抗性生理指標進行測定。從核桃根不同濃度水浸提液對魔芋苗各項抗性生理指標的影響（圖5）可以看出，不同處理間CAT活性無明顯差異。50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋POD活性最高，其次為10、25、100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，2 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋POD活性最低。50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋SOD活性最高，其次為100、10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋SOD活性較低，顯著低于其他3組。2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋MDA含量較低，顯著低于10、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，與100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋相比也略低，但差異不明顯。

植物處于逆境脅迫下時，其體內(nèi)過氧化氫（H2O2）等活性氧（ROS）含量增加，刺激植物體內(nèi)抗逆基因表達，植物體內(nèi)一系列抗氧化保護酶活性被誘導升高，逐步建立起防御系統(tǒng)，當防御系統(tǒng)失效時，ROS所具有的強氧化性可使細胞膜過氧化產(chǎn)生MDA。從圖5可以看出，2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋除CAT外，POD、SOD活性以及MDA含量均顯著低于10、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，與100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋相比，SOD活性也明顯較低，結合不同濃度核桃根水浸提液對魔芋苗的柄圍、柄高、冠幅3項生長指標的影響來看，2、25 mg/mL相對于其他3個濃度的核桃根水浸提液，更能促進魔芋地上部分的生長，魔芋受到的化感脅迫作用較小，并未對魔芋苗的細胞膜造成明顯的過氧化傷害，因此抗氧化酶活性較低，MDA含量也較低。10、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋地上部分生長受到一定程度抑制，受到化感脅迫，因此POD、SOD這2項抗氧化酶活性增高，清除過量的活性氧，提高植物的抗逆性，但抗氧化酶的清除能力畢竟有限，未能完全消除化感脅迫帶來的傷害，因此魔芋苗的細胞膜造成了明顯的過氧化傷害，MDA含量也較高。100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋與50 mg/mL的核桃根水浸提液處理相比，POD和SOD活性均下降。說明一定范圍內(nèi)，受到化感脅迫，魔芋苗體內(nèi)一系列抗氧化保護酶活性被誘導升高，逐步建立起防御系統(tǒng)，提高魔芋抗逆性，但當處理液濃度增大到一定程度時，化感抑制作用高于植物的耐受閾值，ROS迅速

積累，抗氧化酶受到抑制甚至鈍化活性反而降低，魔芋苗的

細胞膜也受到了過氧化傷害，MDA含量也較高，生長情況與2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋相比，也受到抑制。

3 結論與討論

綜合魔芋出苗率、地上部分苗的生長情況、地下球莖的生長情況來看，25、2 mg/mL的核桃根水浸提液無論對魔芋的出苗率、地上部分苗生長情況、地下球莖生長情況都有促進作用，特別是25 mg/mL的核桃根水浸提液的促進效果最好。10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率最低，地上部分總體的生長情況也弱于其他濃度核桃根水浸提液處理的魔芋，但是魔芋產(chǎn)量與出苗種莖總重量之比卻較高，說明該濃度的核桃根水浸提液對魔芋的化感作用較復雜，對導致魔芋種莖腐爛的病原菌抑制作用較弱，出苗率較低，也不利于魔芋地上部分的生長，但卻能促進魔芋地下球莖的生長。

該研究中不同濃度的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率均高于對照，對照出苗率幾乎為0，初步推測是由于對照用清水浸種10 h，導致部分魔芋種莖所帶的病原微生物滋生蔓延，通過水傳染給其他種莖，感病種莖播種后在土壤中腐爛未出苗，而不同濃度的核桃根水浸提液由于對導致魔芋種莖腐爛的病原菌有不同程度的抑制作用，因此出苗率均不同程度高于對照。初步推測對照組魔芋種植后種莖腐爛是由于感染了軟腐病，但具體是何種病原微生物導致魔芋種莖的腐爛，核桃根水浸提液是否真對此種病原微生物有抑制作用，需進一步從感病魔芋球莖中分離純化培養(yǎng)病原微生物并鑒定后，用不同濃度的核桃根水浸提液對病原菌直接進行毒力測定試驗，觀察其抑制率，才能最終確定核桃根水浸提液能否用于魔芋相關病害的防治。若能證明核桃根水浸提液對魔芋軟腐病有防治效果，這將對生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要意義，因為核桃根水浸提液所含化學物質(zhì)是天然產(chǎn)物，作為農(nóng)藥使用能被土壤中微生物所降解，無殘留，將是一種很好的生物防治技術。

目前根據(jù)該研究的結果，能初步斷定在核桃地里間作魔芋，可以減少魔芋病害的發(fā)生，提高魔芋出苗率，但由于土壤中核桃根系被地下水浸提后進入土壤中的浸提液濃度的情況較復雜，且根據(jù)目前的研究結果，浸提液濃度也影響魔芋生長情況，所以實際生產(chǎn)中進行核桃、魔芋間作，具體能多大程度地提高出苗率和促進其生長需進一步進行相關田間試驗確定。

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