劉思燚 蘇彥捷

(北京大學心理與認知科學學院，行為與心理健康北京市重點實驗室，北京 100871)

核心知識系統(tǒng)是人類與其他動物先天所具有的對特定外界刺激進行響應的認知系統(tǒng) (Spelke and Kinzler, 2007)，包括客體、動作、數(shù)量、空間以及社會核心知識系統(tǒng)。這一組認知系統(tǒng)是有機體在漫長的演化過程中獲得的，能保證有機體在出生時就能識別某些與生存有利的關鍵信息 (Spel‐ke and Kinzler, 2007)。而數(shù)量核心知識系統(tǒng)則是能夠?qū)ν饨绲臄?shù)量信息進行響應的認知系統(tǒng) (Feigen‐sonet al., 2004; Nieder, 2020)，包括近似數(shù)量系統(tǒng)與客體檔案系統(tǒng)。在此基礎上，個體可以進行基本的數(shù)量辨別以及更復雜的數(shù)量認知加工。在近似數(shù)量系統(tǒng)中，個體對大數(shù)量信息的加工精確度依賴于數(shù)量比例，即數(shù)量基線一定時，數(shù)量的變化量越大，個體對數(shù)量的辨別精確度越高 (Feigen‐sonet al., 2004)；在客體檔案系統(tǒng)中，個體對小數(shù)量的加工是精確而快速的，且不依賴于數(shù)量比例?；谝陨蟽煞N數(shù)量核心知識系統(tǒng)的跨物種研究證據(jù)表明，數(shù)量認知能力是一種相對保守的表型，其對動物的生存與繁衍具有重要的適應意義(Agrillo and Bisazza, 2018; Nieder, 2020; Bryeret al., 2022)。

認知演化 (cognitive evolution) 的適應性假說(Adaptive hypothesis) 認為，心理能力主要受到兩種壓力的選擇：生態(tài)環(huán)境壓力與社會環(huán)境壓力(Herrmannet al., 2007)。這兩種選擇壓力可以同時存在，并且同一種心理能力可能受到多種選擇壓力的作用。數(shù)量認知能力同樣受到生態(tài)環(huán)境壓力與社會環(huán)境壓力的選擇。但對于不同類群的物種而言，它們所面對的選擇壓力可能存在差異，因此它們的數(shù)量認知能力也表現(xiàn)出差異，比如非洲草原象 (Loxodonta africana) 在利用視覺信息進行數(shù)量辨別時，其表現(xiàn)優(yōu)于亞洲象 (Elephas maxi‐mus) (Snyderet al., 2021)。這可能是由于非洲草原象在生存環(huán)境中對視覺信息的依賴性更強。另一方面，部分魚類和倭黑猩猩 (Pan panisus) 在完成生存決策時，都更加偏好大種群 (Gómez-Laplaza and Gerlai, 2016; Gómez-Laplazaet al., 2017; Pi‐antadosi and Cantlon, 2017; Seguin and Gerlai,2017)，這是因為大種群有更好的取食、抵御侵略的能力，這種偏好的形成可能同時受到生態(tài)環(huán)境與社會環(huán)境壓力的選擇。以上證據(jù)說明，數(shù)量認知能力作為核心知識系統(tǒng)之一，對于不同類群動物的生存都至關重要，是生而具有的；但是在不同的生境中，數(shù)量認知能力受到不同來源生存壓力的選擇而表現(xiàn)出了差異。本文將梳理數(shù)量認知演化相關的研究，基于數(shù)量認知機制，結合行為證據(jù)與神經(jīng)生理學證據(jù)，闡明數(shù)量認知能力的演化淵源與適應意義。

1 數(shù)量認知能力的認知機制

理解數(shù)量認知加工的認知機制，是探討不同物種數(shù)量認知能力演化的基礎。數(shù)量認知依賴于生而具有的直覺性系統(tǒng)，即數(shù)量核心知識系統(tǒng)(Feigensonet al., 2004)。數(shù)量核心知識系統(tǒng)共有兩個：一個是對大數(shù)量進行近似加工的近似數(shù)量系統(tǒng) (Xu and Spelke, 2000)，另一個是對小數(shù)量進行精確加工的客體檔案系統(tǒng) (Feigensonet al., 2002)。這兩個數(shù)量加工系統(tǒng)能夠支持人類與非人類動物進行數(shù)量辨別與判斷，并進行進一步復雜的認知操作 (水仁德等，2004)。對兩種數(shù)量核心知識系統(tǒng)的實證研究發(fā)現(xiàn)，不同物種在完成數(shù)量辨別任務時，所使用的數(shù)量系統(tǒng)可能存在差異 (Nieder,2020)。這種差異主要來源于兩方面：一方面是不同物種在同一數(shù)量系統(tǒng)上的差異，如人類的近似數(shù)量系統(tǒng)加工敏銳度高于狐猴科 (Lemuridae) 和獼猴 (Macaca mulatta) (Joneset al., 2014)；另一方面是同一物種在不同數(shù)量系統(tǒng)之間的差異，如卷尾猴 (Cebus apella) 在完成數(shù)量辨別任務時，辨別大數(shù)量的正確率顯著高于辨別小數(shù)量的正確率 (Be‐ran and Parrish, 2016)，這說明其對數(shù)量的加工可能并不依賴于客體檔案系統(tǒng)?？腕w檔案系統(tǒng)是一個能夠進行快速、精確加工的數(shù)量系統(tǒng)。有研究表明，人類在利用客體檔案系統(tǒng)進行小數(shù)量加工時會表現(xiàn)出極高的準確性 (Choo and Franconeri,2014)。而卷尾猴對小數(shù)量的加工正確率反而更低(Beran and Parrish, 2016)，這說明其對小數(shù)量的加工可能并不依賴于客體檔案系統(tǒng)。但需要注意的是，此類結果的產(chǎn)生也可能是因為改編自人類研究的實驗任務而并不適用于卷尾猴。

1.1 近似數(shù)量系統(tǒng)

近似數(shù)量系統(tǒng)是對大數(shù)量進行加工的核心知識系統(tǒng) (Feigensonet al., 2002, 2004；李紅霞等，2015; Nieder, 2020)。在這一系統(tǒng)中，個體對數(shù)量信息的處理采用的是類比模擬的方式，即將個體感知到的模糊數(shù)量信息與已有的心理尺度進行對比，進而做出判斷 (Feigensonet al., 2004)。但這種方式不精確，會受到數(shù)量大小、數(shù)量距離的影響 ( Lucon-Xiccatoet al., 2018; Rivas-Blancoet al.,2020; Caicoyaet al., 2021)?，F(xiàn)有兩種模型對該數(shù)量認知加工系統(tǒng)進行刻畫：線性模型與對數(shù)模型(圖1)。在線性模型中，不同數(shù)量值在心理表征中的單位距離始終保持不變，但隨著數(shù)量增大，每個數(shù)量值的信號分布越來越平滑，因此鄰近數(shù)量之間信號的重疊程度越來越大，數(shù)量估計的失真程度也就越大。該模型遵循韋伯定律 (Weber’s law)，即當數(shù)量變化造成的心理量變化保持不變時，數(shù)量增量與基線數(shù)量的比值始終為一定值；在對數(shù)模型中，不同數(shù)量值在心理表征中的信號分布完全一致，但隨著數(shù)量增大，數(shù)量間的單位距離逐漸減小，因此鄰近數(shù)量之間信號的重疊程度越來越大，數(shù)量估計的失真程度也就越大。該模型遵循費希納定律 (Fechner’s law)，即心理量與物理量呈對數(shù)關系?；谶@兩種模型，個體對大數(shù)量表征的失真情況可以總結為兩點：第一，大小效應 (Gómez-Laplaza and Gerlai, 2015)，當數(shù)量之間的絕對差值恒定時，數(shù)量越大，估計的失真程度越大，即兩數(shù)量越難辨別；第二，距離效應(Stancheret al., 2015; Forsatkaret al., 2016)，當基線數(shù)量一定時，另一數(shù)量與該數(shù)量在同一方向的差值越大，估計的失真程度越小。兩種效應可總結為：對數(shù)量差異的感知依賴于兩數(shù)量的比例，兩數(shù)量的比例越大 (小數(shù)量比大數(shù)量，下文表述中均采用此標準)，則越難判斷。

圖1 數(shù)量加工的線性模型 (左) 與對數(shù)模型 (右) (引自Feigenson et al., 2004)Fig. 1 Linear model (left) and logarithmic model (right) of numerical processing (Feigenson et al., 2004)

以往有關近似數(shù)量表征的研究發(fā)現(xiàn)，不同類群的物種均表現(xiàn)出比例依賴 (ratio-dependent) 的數(shù)量辨別能力 (Bisazzaet al., 2014; Lucon-Xiccatoet al., 2015; Potrichet al., 2015; Cox and Montrose,2016; Ditz and Nieder, 2016)。比如東非狒狒 (Papio anubis) 在選擇跟隨遷徙的種群時，會傾向于選擇個體數(shù)量更多的種群，并且這種選擇偏好受到數(shù)量比例的影響 (Piantadosi and Cantlon, 2017)。當兩個種群的個體數(shù)量比例更大時，東非狒狒選擇大種群的概率更小。反映了其對不同種群中個體數(shù)量的判斷符合近似數(shù)量系統(tǒng)的認知加工規(guī)律。斑馬魚 (Danio rerio) 通常會表現(xiàn)出對有更多個體的種群的偏好，有利于它們抵御外來的捕食者 (Seguin and Gerlai, 2017)。在實驗環(huán)境下操縱數(shù)量比例，發(fā)現(xiàn)斑馬魚對有更大數(shù)量同伴的魚群表現(xiàn)出偏好，并且這種選擇偏好受到兩魚群數(shù)量比例的影響。具體而言，斑馬魚可以分辨1∶2 與2∶3 的數(shù)量比例，但無法分辨3∶4 的數(shù)量比例，并且對1∶2 的分辨能力好于對2∶3 的分辨能力 (Potrichet al.,2015)。成年黑帶嬌麗魚 (Amatitlania nigrofasciata)能夠根據(jù)黑帶嬌麗魚魚苗的數(shù)量來調(diào)整自己的照護時間，并且可以辨別6∶12 和6∶9，對6∶12的辨別準確率更高，但無法辨別6∶8 (Forsatkaret al., 2016)。 此外， 東非狒狒 (Ferrignoet al.,2016)、亞洲象 (Irieet al., 2019; Snyderet al.,2021)、樹蛙 (Hyla intermedia) (Lucon-Xiccatoet al., 2018)、天使魚 (Pterophyllum scalare) (Gómez-Laplaza and Gerlai, 2016; Gómez-Laplazaet al.,2018)、金魚 (Carassius auratus) (DeLonget al.,2017) 等均表現(xiàn)出了比例依賴的數(shù)量辨別能力。以上與人類研究結果一致的證據(jù) (Xu and Spelke,2000; Barthet al., 2003)，一方面驗證了近似數(shù)量系統(tǒng)的合理性，另一方面說明了數(shù)量認知能力 (特別是數(shù)量辨別能力) 是一種相對保守的重要認知能力。

1.2 客體檔案系統(tǒng)

除了對大數(shù)量進行近似表征外，動物還能對小數(shù)量進行精確表征，這依賴于另一個數(shù)量核心知識系統(tǒng)：客體檔案系統(tǒng)?？腕w檔案系統(tǒng)是用于小數(shù)量表征的核心知識系統(tǒng) (Hauseret al., 2000;Feigensonet al., 2004; Nieder, 2020)。與近似數(shù)量系統(tǒng)相比，客體檔案系統(tǒng)對數(shù)量的加工更精確，且表征精確程度不依賴于數(shù)量比例。但客體檔案系統(tǒng)存在數(shù)量上限，比如人類的客體檔案系統(tǒng)小數(shù)量表征上限為3 或4 (Starkey and Cooper, 1980;Feigensonet al., 2002, 2004)；獴美狐猴 (Eulemur mongoz) 的客體檔案系統(tǒng)小數(shù)量表征上限為2(Lewiset al., 2005)；川金絲猴 (Rhinopithecus rox‐ellana) 的客體檔案系統(tǒng)小數(shù)量表征上限則是3 (陳濤，2017)。該系統(tǒng)對數(shù)量的表征形式不再是近似數(shù)量系統(tǒng)的類比模擬，而是通過感覺系統(tǒng)獲取客體的多維度信息，并將這種信息保持在工作記憶中，形成對客體的追蹤。當客體增多或減少時，個體就能敏銳地捕捉這種變化進而做出精準的判斷 (Chiang and Wynn, 2000)。人類生命早期表現(xiàn)出了對小數(shù)量 (如1，2，3) 的精確表征，但無法成功辨別3∶4，符合客體檔案系統(tǒng)的表征規(guī)律 (Feigen‐sonet al., 2002)。動物研究也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象(Lewiset al., 2005)：在尋找任務中，研究者首先呈現(xiàn)給獴美狐猴2塊食物，隨后將獴美狐猴放入一個不透明的盒子中。在這個過程中，有1塊食物被藏進了看不見的暗格里。當獴美狐猴尋找食物時，只能找到1塊。研究者記錄獴美狐猴在整個過程中的尋找時間；另一個對應的條件則是食物沒有被藏進暗格。將這兩種條件下被試的尋找時間差，作為因變量指標，結果發(fā)現(xiàn)，獴美狐猴在不能找到所有食物條件下的尋找時間顯著長于可以找到食物條件下的尋找時間。當食物總量變?yōu)? 塊或4 塊時，獴美狐猴則沒有表現(xiàn)出更長的尋找時間。說明獴美狐猴無法精確辨別2與3、3與4之間的數(shù)量差異，但可以精確辨別1 與2 之間的數(shù)量差異，說明獴美狐猴的客體檔案系統(tǒng)表征上限可能是2。此外，在完成相對數(shù)量辨別任務時，東方鈴蟾(Bombina orientalis) 可以區(qū)分1∶2 和2∶3，卻無法區(qū)分3∶4和4∶6 (Stancheret al., 2015)。2∶3與4∶6 的數(shù)量比例一致，東方鈴蟾卻無法成功辨別4∶6，說明其對2∶3 的辨別很可能依賴于客體檔案系統(tǒng)，而不依賴于近似數(shù)量系統(tǒng)。與之類似，叢林鴉 (Corvus macrorhynchos) 可以辨別2∶3 和3∶4，卻無法辨別相同比例的8∶12和12∶16，這說明其對2∶3 與3∶4 的辨別可能依賴于客體檔案系統(tǒng) (Bogaleet al., 2014)。

由以上證據(jù)可知，客體檔案系統(tǒng)與近似數(shù)量系統(tǒng)類似，都是具有跨物種一致性的數(shù)量核心知識系統(tǒng)?；跀?shù)量核心知識系統(tǒng)對數(shù)量認知加工過程的解釋，可以對不同物種的數(shù)量認知能力進行對比，揭示可能的適應意義。

盡管目前而言，核燃料只占核聚變電站發(fā)電成本的一小部分，但是考慮到核聚變電站自身較高的基建成本，就其商業(yè)化推廣而言目前仍有一定困難。

2 數(shù)量認知能力的演化：跨物種證據(jù)

由于生境的差異，不同物種所受到的選擇壓力不同，進而在數(shù)量認知能力上表現(xiàn)出了種間差異。這些種間差異體現(xiàn)了不同物種在自然環(huán)境、社會群體中的不同生存需求，涉及取食、遷徙、抵御侵略、求偶、交配、育幼等方面。將有關數(shù)量認知的實證研究證據(jù)與演化理論結合起來，將有利于我們深入理解數(shù)量認知能力的演化淵源與適應意義。

在演化過程中，數(shù)量認知能力這一表型所受到的選擇壓力可被概括為生存壓力與繁衍壓力，這些選擇壓力直接作用于個體或群體的行為表現(xiàn)上；此外，行為表現(xiàn)差異來源于神經(jīng)結構或者神經(jīng)活動本身的差異，了解數(shù)量認知能力的神經(jīng)生理機制以及跨物種之間的一致性和差異性，能夠為建立完整的系統(tǒng)發(fā)生 (phylogeny) 關系提供更多線索，兩種實證研究證據(jù)之間的呼應關系也將為我們理解數(shù)量認知能力的演化提供新的視角 (張真和蘇彥捷，2007)。

2.1 行為證據(jù)

數(shù)量認知能力是個體完成生存與繁衍過程中重要決策的基礎。例如，根據(jù)最優(yōu)取食理論 (Opti‐mal Foraging Theory) (Charnov, 1976)，取食過程中，在精力與時間有限的情況下，個體需要決策如何選擇取食地點才能將收益最大化。數(shù)量認知能力使個體能夠分辨不同取食地點可能存在的食物數(shù)量，是完成這一決策過程的基本認知基礎。Nieder (2020) 將數(shù)量認知能力的適應意義分為兩大類：生存與繁衍。其中，對生存的適應意義體現(xiàn)在取食、導航、多數(shù)派感知 (quorum sensing)、捕食、反捕食等方面；對繁衍的適應意義體現(xiàn)在求偶、交配、育幼等方面。根據(jù)認知演化的適應性假說 (Herrmannet al., 2007)，心理能力的適應意義可從自然環(huán)境壓力與社會環(huán)境壓力兩方面進行探討。

首先，許多類群的物種均表現(xiàn)出了數(shù)量認知能力：從靈長類 (Boysen and Berntson, 1989; To‐monaga, 2008; Joneset al., 2014; Sunet al., 2021)到魚類表現(xiàn)出了比較一致的對數(shù)量信息的辨別能力 (表1)，但在能力的具體體現(xiàn)上 (如情境差異、數(shù)量敏銳度、加工數(shù)量信息的優(yōu)勢通道等) 存在物種間的差異 (Cronin, 2014; Igicet al., 2019; Snyderet al., 2021)。

表1 動物數(shù)量認知能力的行為證據(jù)總結Table 1 Summary for behavioral evidences of animal numerical cognition

不同物種在不同任務情境中所表現(xiàn)的數(shù)量認知能力反映了它們的適應意義。比如在以食物為實驗刺激的情境中，天使魚表現(xiàn)出了對更大數(shù)量食物的偏好 (Gómez-Laplazaet al., 2018)，具體表現(xiàn)為：在迫選任務中，更多地選擇食物數(shù)量更多的選項。這樣的結果，說明它們能夠辨別數(shù)量，還能夠利用數(shù)量認知能力進行決策。此外，表現(xiàn)符合近似數(shù)量系統(tǒng)對大數(shù)量的加工規(guī)律，即當數(shù)量的相對差異較大時，更容易辨別。這也符合最優(yōu)取食理論的假設：當食物數(shù)量之比為1∶2 時，選擇更大數(shù)量的食物能夠使收益翻倍；而當食物數(shù)量之比為10∶11 時，選擇更大數(shù)量的食物只能使收益增大10%。因此，個體在面對1∶2 時，往往表現(xiàn)出對數(shù)量的準確辨別，而在面對10∶11 時，對數(shù)量的辨別準確性顯著更低。這樣的認知規(guī)律更有利于個體在自然環(huán)境中以更小的代價獲得更大的收益。近似數(shù)量系統(tǒng)對認知規(guī)律的描述與最優(yōu)取食理論對動物習性的描述對上述研究結果的解釋完全契合，呼應了數(shù)量核心知識系統(tǒng)的適應意義。除天使魚以外，亞洲象 (Irieet al., 2019;Snyderet al., 2021)、大鼠 (Rattus norvegicus) (Cox and Montrose, 2016)、克拉克星鴉 (Nucifraga co‐lumbiana) (Tornicket al., 2015)、東方鈴蟾 (Stanch‐eret al., 2015) 等也在類似的任務情境中表現(xiàn)出了對大數(shù)量食物的偏好，且在大數(shù)量判斷中的準確率更低。在實驗情境中，當面對不同數(shù)量可棲息的綠葉時，樹蛙偏好更多綠葉的棲息地，并且這種行為受到兩個選擇的綠葉比例的影響。當綠葉的相對數(shù)量差異更大時，樹蛙選擇更多綠葉選項的概率更高 (Lucon-Xiccatoet al., 2018)。家蟋蟀(Acheta domesticus) 也在類似情境下表現(xiàn)出了符合近似數(shù)量系統(tǒng)加工規(guī)律的數(shù)量認知能力 (Gatto and Carlesso, 2019)。這些證據(jù)說明在選擇棲息地時，數(shù)量認知能力也發(fā)揮著重要作用。

除了自然環(huán)境，在社會環(huán)境中的決策往往也依賴于數(shù)量認知能力。狼 (Canis lupus) 在捕食前選擇同伴時，會傾向于選擇同伴數(shù)量適中的團體進行捕食，過多或過少的同伴都可能導致收益下降(Hebblewhite and Pletscher, 2002)。一方面，同伴過少可能導致團隊戰(zhàn)斗力不足，進而捕食失敗；另一方面，同伴過多可能會導致捕食成功后每個個體能分到的食物變少。這種合作模式的形成，依賴于對同伴數(shù)量的正確估計。遷徙過程中，東非狒狒 (Piantadosi and Cantlon, 2017) 和切葉蟻 (Myr‐mecina nipponica) (Cronin, 2014) 在選擇跟隨遷徙的種群時，會依據(jù)不同種群的個體數(shù)量進行決策，傾向于選擇跟隨更大的種群。并且它們的行為表現(xiàn)也依賴于兩個種群內(nèi)個體數(shù)量的比例，即遵循韋伯定律。大種群能夠更好地抵御天敵的侵略(Nieder, 2020)，因此基于數(shù)量認知能力選擇大種群是具有適應意義的。黑背鐘鵲 (Gymnorhina tibi‐cen) 在對警報叫聲 (alarm calls) 進行分辨時，也表現(xiàn)出了與東非狒狒遷徙行為相似的特點 (Igicet al., 2019)。當有多個個體同時發(fā)出警報叫聲時，喜鵲 (Pica pica) 會更傾向于進入警覺狀態(tài)或逃跑，反映了利用數(shù)量信息進行決策的認知過程。此外，通常生活在龐大社會群體中的斑馬魚 (Seguin and Gerlai, 2017)、天使魚 (Gómez-Laplaza and Gerlai,2016; Gómez-Laplazaet al., 2017) 等均表現(xiàn)出對大種群的偏好。比如在實驗情境中，實驗者先給天使魚呈現(xiàn)兩個包含不同數(shù)量同伴的魚群。熟悉一段時間后，將兩個魚群的魚進行遮掩，使每個群體只有一條魚能夠被看見，然后讓被試進行選擇。最后發(fā)現(xiàn)，天使魚能夠區(qū)分數(shù)量，并且更傾向于接近同伴數(shù)量更多的魚群，行為表現(xiàn)也遵循韋伯定律。同時，在這個任務中的數(shù)量辨別需要依賴于對數(shù)量的記憶保持，說明天使魚對數(shù)量信息具有記憶保持能力。天使魚能夠?qū)Υ髷?shù)量信息進行記憶保持，卻無法對小數(shù)量信息進行記憶保持，這可能與其生境相關。天使魚通常是以大種群的形式進行遷徙、繁衍，大種群能夠提升其抵御天敵的能力，同時降低每一個個體被天敵錨定的概率 (Nieder, 2020)，因此對大數(shù)量的辨別以及保持對大數(shù)量信息的記憶對其更具適應意義。

目前從社會環(huán)境壓力視角探討數(shù)量認知能力演化的研究相對較少，因此缺乏系統(tǒng)性的證據(jù)來解釋社會環(huán)境如何選擇和塑造不同物種的數(shù)量認知能力，未來研究可從這一角度對數(shù)量認知能力的演化進行探討，并與生態(tài)環(huán)境壓力視角對比。

以上行為證據(jù)說明了數(shù)量認知是廣泛存在于各個類群物種的認知能力，與核心知識系統(tǒng)的基本假設相一致。除了跨物種一致性以外，不同物種在數(shù)量認知能力上也表現(xiàn)出了物種特異性，與不同物種其生境中的選擇壓力相關，符合演化理論的基本假設。

2.2 神經(jīng)生理學證據(jù)

在行為證據(jù)的基礎上，對神經(jīng)生理學證據(jù)的探討，能夠幫助我們比較不同物種神經(jīng)結構和神經(jīng)活動的異同，更進一步理解數(shù)量認知能力的演化機制。數(shù)量認知的神經(jīng)生理學研究對象涉及人類 (Piazzaet al., 2004; Harveyet al., 2013; Kutteret al., 2018; Caiet al., 2021; Tsouliet al., 2021; van Dijket al., 2021)、 獼猴 (Niederet al., 2002;Sawamuraet al., 2002; Vallentinet al., 2012)、家狗(Canis lupus familiaris) (Auletet al., 2019)、鳥類(Wageneret al., 2018; Kirschhocket al., 2021) 以及魚類 (Messinaet al., 2022)。人類研究通常采用磁共振功能成像技術 (Functional magnetic resonance imaging, fMRI) 或事件相關電位 (Event-related po‐tential, ERP) 探討與數(shù)量表征相關的腦區(qū)及其內(nèi)在機制。動物研究中，研究者多采用侵入性的手段，如侵入性腦電記錄不同腦區(qū)神經(jīng)元的電活動，來探討數(shù)量表征的神經(jīng)機制。人類與非人靈長類研究均揭示了頂葉皮層和前額葉皮層是與數(shù)量表征相關的重要腦區(qū) (Niederet al., 2002; Sawamuraet al., 2002; Niederet al., 2006; Nieder and Merten,2007; Ashkenaziet al., 2008; van Dijket al., 2021)。人類被試在對某一特定數(shù)量進行熟悉后，在測試階段對多個數(shù)量刺激進行辨別，判斷其是否與熟悉階段的數(shù)量刺激具有一致的數(shù)量信息。結果發(fā)現(xiàn)，在完成數(shù)量辨別過程中，人類的頂內(nèi)溝 (Intra‐parietal sulcus, IPS) 區(qū)域有顯著激活 (Piazzaet al.,2004)；此外，人類個體在加工刺激的數(shù)量信息時，枕顳皮層 (Temporo-occipital cortex, NTO)、頂枕皮層 (Parieto-occipital cortex, NPO)、頂葉皮層 (Pari‐etal cortex, NPC1-3) 以及額上回 (Superior frontal cortex, NF) 均有顯著激活 (Caiet al., 2021; Tsouliet al., 2021; van Dijket al., 2021)。動物研究也發(fā)現(xiàn)了相似的腦區(qū)激活模式。獼猴在對自己的特定動作進行計數(shù)時，其頂上小葉 (Superior parietal lobule, SPL) 存在顯著激活 (Sawamuraet al., 2002)；狗在辨別數(shù)量差異時，顳頂皮層存在顯著激活(Auletet al., 2019)。也有研究發(fā)現(xiàn)，獼猴的前額葉皮層 (Prefrontal cortex, PFC) (Niederet al., 2002;Wageneret al., 2018) 以及鳥類的端腦 (Endbrain)(Wageneret al., 2018) 均與數(shù)量認知加工相關。不同物種在數(shù)量認知加工腦區(qū)上具有相似性，神經(jīng)元對數(shù)量信息的響應也呈現(xiàn)出相似的模式。

神經(jīng)元對數(shù)量信息的響應呈現(xiàn)出選擇性，某一神經(jīng)元會對某一特定數(shù)量信息的響應最強，對其他數(shù)量信息的響應則變?nèi)?，且隨著數(shù)量距離變大，神經(jīng)元的響應也越來越弱 (Piazzaet al.,2004)。這種現(xiàn)象被稱為神經(jīng)數(shù)量選擇性 (neural numerosity selectivity)，神經(jīng)元響應最強的數(shù)量被稱為偏好數(shù)量 (preferred numerosity)，神經(jīng)元對數(shù)量信息進行響應的過程則被稱為神經(jīng)調(diào)諧 (Neural tuning) (Tsouliet al., 2022)。神經(jīng)元的偏好數(shù)量越小，神經(jīng)元對不同數(shù)量的響應函數(shù)曲線越密集；而神經(jīng)元的偏好數(shù)量越大，神經(jīng)元對不同數(shù)量的響應函數(shù)曲線越分散。這與近似數(shù)量系統(tǒng)對數(shù)量表征規(guī)律的預測相一致，數(shù)量越大，個體心理表征的噪音越大，因此對數(shù)量的估計更不準確。從大腦皮層整體激活來看，神經(jīng)元的響應模式則形成了數(shù)量地形圖網(wǎng)絡 (networks of topographic nu‐merosity maps) (Caiet al., 2021)。個體進行數(shù)量信息加工時，大腦皮層的頂葉等區(qū)域呈現(xiàn)出類似于等高地形圖的模式：多個區(qū)域同時對數(shù)量信息進行響應，每個區(qū)域中，相鄰神經(jīng)元的偏好數(shù)量也呈現(xiàn)出連續(xù)變化的模式。如枕顳皮層中，前枕顳皮層的神經(jīng)元偏好小數(shù)量，后枕顳皮層的神經(jīng)元偏好大數(shù)量，從前枕顳皮層到后枕顳皮層，神經(jīng)元的偏好數(shù)量逐漸增大，且神經(jīng)元對偏好數(shù)量的響應越來越模糊 (Caiet al., 2021)。這樣的神經(jīng)響應模式在人類與非人類動物中都得到了驗證 (Olko‐wiczet al., 2016; Harvey and Dumoulin, 2017;Kersey and Cantlon, 2017; Auletet al., 2019; Caiet al., 2021; Hofstetteret al., 2021)，說明了數(shù)量認知能力在不同物種中具有相似的神經(jīng)基礎，表明數(shù)量認知能力在演化過程中具有保守性。

2.3 數(shù)量認知能力的適應意義

綜上所述，動物的數(shù)量認知能力具有重要的適應意義。不同物種在自然環(huán)境與社會環(huán)境中都表現(xiàn)出了數(shù)量認知能力，并根據(jù)數(shù)量差異完成生存決策。在自然與社會環(huán)境中，動物個體往往會利用數(shù)量信息衡量不同選擇的收益，并結合自身狀態(tài)判斷問題情境的最優(yōu)解。比如烏賊 (Sepia pharaonis) 的食物選擇 (Yang and Chiao, 2016)，樹蛙與家蟋蟀對棲息地的選擇 (Lucon-Xiccatoet al.,2018; Gatto and Carlesso, 2019)，在這些過程中它們都表現(xiàn)出對當前可以獲得信息和收益的權衡。同時，一些物種也表現(xiàn)出了種間差異性或相似性，這是它們適應不同生境的結果。比如亞洲象與非洲草原象進行食物數(shù)量判斷時表現(xiàn)出不同感覺通道的加工優(yōu)勢，非洲草原象更依賴于視覺信息，而亞洲象則更依賴于聽覺信息 (Snyderet al.,2021)。根據(jù)Darwin (1859) 的演化理論，心理能力在自然選擇過程中，可能受到來自各個方面壓力的選擇，具有某些表型的個體更適應于當前環(huán)境，因此有更大概率存活，并且傳遞自己的基因。生活在稀樹草原的非洲草原象具有更開闊的視野，在取食過程中，可能更依賴于視覺信息；生活在樹林中的亞洲象，視野往往充滿障礙物，并且樹林所形成的相對密閉的環(huán)境，更有利于聲波的反射，因此亞洲象可能更依賴于聽覺信息 (Snyderet al., 2021)。而在類似于取食的情景中，幾乎所有物種都表現(xiàn)出了符合韋伯定律的數(shù)量敏銳度 (Tor‐nicket al., 2015; Cox and Montrose, 2016; Gómez-Laplazaet al., 2018)。這是因為食物的絕對數(shù)量更大時，相同食物數(shù)量的提升相比于絕對數(shù)量更小時，所產(chǎn)生的效益百分比會更低，因此在演化過程中，不同物種都逐漸獲得了對數(shù)量信息感知的特定模式，以此來使取食的收益最大化。對社會信息更敏感的個體有更大概率存活，而這種對社會信息進行感知的能力有時依賴于數(shù)量認知能力。比如在遷徙過程中，大種群抵御捕食者的能力更強，因此選擇大種群更有利于個體的成功遷徙，而這個判斷過程依賴于數(shù)量認知能力。數(shù)量認知能力具有跨物種、跨問題情境、跨感覺通道的一致性與差異性：一致性反映了該能力的保守性和重要性，差異性則反映了不同物種之間生存環(huán)境的差異。相應的神經(jīng)生理學證據(jù)也印證了行為證據(jù)，人類與非人類動物對數(shù)量信息的神經(jīng)調(diào)諧模式相似，且與近似數(shù)量系統(tǒng)對數(shù)量認知能力的預測相一致 (Tsouliet al., 2022)。

演化理論認為 (Hemelrijk and Bolhuis, 2011)，對于生物在演化過程中表現(xiàn)出相似或相同的表型，可能存在兩種解釋：共同祖先 (common ancestor)與演化趨同 (convergent evolution)。共同祖先假說認為，相似或相同表型的獲得是因為不同物種分化自同一個共同祖先，因此得到某些相同的遺傳物質(zhì)，進而表現(xiàn)出相似或相同的表型；演化趨同假說則認為，不同物種在相似的生境中，相似的環(huán)境壓力下，表現(xiàn)出相似或相同的表型。對于數(shù)量認知能力這一表型而言，從昆蟲到靈長類動物均具有該能力，且表現(xiàn)相似。如果所有表現(xiàn)出該能力的物種均分化于同一個共同祖先，那么在演化過程中，遺傳漂變 (genetic drift) 可能會導致某些物種數(shù)量認知能力的缺失 (Lande, 1976)，這與現(xiàn)存的數(shù)量認知能力具有物種連續(xù)性的行為證據(jù)并不相符。一項系統(tǒng)發(fā)生分析表明，不同物種的數(shù)量認知能力不僅與其食性和種群大小有關，還與其腦容量、神經(jīng)元的數(shù)量和分布密度有關 (Bryeret al., 2022)。從宏觀視角來看，物種的食性和種群大小從生態(tài)環(huán)境和社會環(huán)境兩方面對個體的數(shù)量認知能力進行選擇，在生存決策中獲得更大收益的個體更有可能存活并獲得繁衍的機會；從微觀視角來看，神經(jīng)元對抽象數(shù)量信息的響應特征為數(shù)量認知能力的演化提供了基礎。這一發(fā)現(xiàn)反映了演化趨同假說更符合數(shù)量認知能力的演化過程。

3 數(shù)量認知研究中連續(xù)量的影響

個體在對數(shù)量信息進行感知、辨別、計算時，與數(shù)量信息共變的連續(xù)量信息 (如體積、面積、周長以及密度等) 往往參與個體的認知加工，并且這種連續(xù)量對動物而言可能更易得，依賴于這樣的信息進行判斷通常也是可靠的。這就使得數(shù)量認知研究的結果存在其他解釋：個體的行為表現(xiàn)可能依賴于與數(shù)量共變的連續(xù)量信息，而非離散的數(shù)量信息。因此，許多研究也在實驗操縱中對這些連續(xù)量信息進行了控制，如赫爾曼陸龜 (Testudo hermanni) (Gazzolaet al., 2018)、樹蛙 (Lucon-Xic‐catoet al., 2018)、 家蟋蟀 (Gatto and Carlesso,2019)、孔雀魚 (Poecilia reticulata) (Gattoet al.,2020)、天使魚 (Gómez-Laplaza and Gerlai, 2020) 以及犬科動物 (Rivas-Blancoet al., 2020) 等的研究中均涉及類似方法。研究發(fā)現(xiàn)，當連續(xù)量信息被控制后，動物依舊可以依據(jù)數(shù)量信息進行準確判斷(Ruganiet al., 2013; Bisazzaet al., 2014; Lucon-Xiccatoet al., 2018)；但也有研究發(fā)現(xiàn)，當連續(xù)量信息被控制后，動物無法依據(jù)數(shù)量信息進行準確判斷 (Lucon-Xiccatoet al., 2015; Petrazzini and Wynne, 2016; Petrazziniet al., 2017; Gatto and Car‐lesso, 2019)，或者其在判斷中不僅依賴于數(shù)量信息，還依賴于連續(xù)量信息 (Gazzolaet al., 2018;Chachaet al., 2020; Gómez-Laplaza and Gerlai,2020; Caicoyaet al., 2021)。對于不同物種而言，連續(xù)量信息可能與數(shù)量信息同樣重要，對其具有重要的適應意義。因此，重新考量數(shù)量認知與連續(xù)量認知的關系及其對不同物種的適應意義，對探討數(shù)量認知能力的特殊性以及如何開展數(shù)量認知的相關研究具有重要價值。

在數(shù)量認知的實驗研究中，某些連續(xù)量線索，比如刺激的周長 (Circumference)、面積 (Area)、體積 (Volume)、重量 (Weight)、幾何凸包 (Convex hull) 以及空間頻率 (Spatial frequency) 等(MaBouDiet al., 2021)，通常與數(shù)量信息共變的方向一致，即數(shù)量增大時，這些連續(xù)量也同時增大。當這些連續(xù)量線索存在時，研究者無法得知被試動物的行為表現(xiàn)是否真的依賴于數(shù)量線索。MaBouDi 等 (2021) 利用神經(jīng)網(wǎng)絡模型 (Neural net‐work model) 比較蜜蜂 (Apis mellifera) 采用數(shù)量信息和與數(shù)量信息共變的連續(xù)量信息進行決策時的行為表現(xiàn)。該模型以空間頻率這一連續(xù)線索作為感覺神經(jīng)元的輸入信號，結果發(fā)現(xiàn)該模型的輸出表現(xiàn)與蜜蜂在數(shù)量認知任務中的行為表現(xiàn)一致。說明蜜蜂可能利用的是連續(xù)量信息而非數(shù)量信息。因此，在實驗操縱中，實驗者往往會控制或平衡這些線索以減小甚至消除其帶來的影響 (Xu and Spelke, 2000; Pifferet al., 2013; Ruganiet al., 2013;Bogaleet al., 2014; Ditz and Nieder, 2016; Gattoet al., 2020; Gómez-Laplaza and Gerlai, 2020; Rivas-Blancoet al., 2020)。這樣的嚴格控制有利于我們深入了解數(shù)量認知的機制。但也有研究者認為，在動物認知研究中，實驗室嚴苛的實驗條件可能會對被試的行為表現(xiàn)造成偏差 (Salenaet al.,2021)，這是因為在自然環(huán)境下，動物所面臨的問題情境與實驗室環(huán)境下大不相同。在某些情境下，利用更易感知的連續(xù)量進行判斷與決策可能更快捷、準確。根據(jù)最優(yōu)取食理論 (Charnov, 1976)，在取食過程中，動物往往偏好以最少的能量消耗獲得最大的收益。連續(xù)量在這樣的決策過程中，可能與數(shù)量信息存在相互競爭的關系，有時基于數(shù)量信息的決策更優(yōu)；而有時基于連續(xù)量信息的決策更優(yōu)。

3.1 數(shù)量與連續(xù)量的關系：實驗操縱與生態(tài)效度的權衡

生存于自然環(huán)境的動物面臨著巨大的自然選擇壓力，在這種壓力下，動物需要利用其認知能力進行取食、躲避天敵、尋找棲息地、求偶等。在自然選擇過程中，不同物種在不同環(huán)境中獲得了某些特定的認知能力，或者形成了基于某種基本認知能力的行為表現(xiàn)，以便它們可以更好地生存、繁衍 (Herrmannet al., 2007)。相比于數(shù)量信息，連續(xù)量信息是一種更直觀、易得的感知覺信息，也廣泛存在于自然界中。在某些情境中，連續(xù)量信息是可靠的，如根據(jù)食物總量 (如表面積、體積等連續(xù)量) 而非數(shù)量進行選擇，可以幫助個體獲得更大收益 (Petrazzini and Wynne, 2016)；在選擇棲息地時，根據(jù)空隙或洞穴寬度、高度等連續(xù)量選擇合適的地點 (Lucon-Xiccatoet al., 2018; Gat‐to and Carlesso, 2019; Santacaet al., 2020)；或在選擇食物時會依據(jù)生存環(huán)境中的食物分布特點偏好更分散或更密集的食物選項 (Caicoyaet al., 2021)。以上證據(jù)都說明，連續(xù)量信息是生存中極為重要的線索，很多情況下其與數(shù)量信息的結合能夠讓個體更準確地評估當前狀況并做出決策 (Yang and Chiao, 2016; Gazzolaet al., 2018; Chachaet al.,2020)。但在數(shù)量認知的相關研究中，連續(xù)量線索的存在讓被試動物可能利用其進行判斷，使得結果的解釋不唯一，即被試動物完成實驗任務可能依賴于連續(xù)量信息而非離散的數(shù)量信息。因此在數(shù)量認知的相關研究中，研究者都盡可能地排除連續(xù)量信息的影響，以揭示不同物種是否具有數(shù)量認知能力以及數(shù)量認知的內(nèi)在機制 (Vonk, 2014;Cox and Montrose, 2016)。日本京都大學靈長類研究所的研究者們對黑猩猩 (Pan troglodytes) 認知能力的研究則揭示了其能夠表征抽象離散數(shù)量信息的能力 (Asanoet al., 1982; Matsuzawa, 1985)。研究者通過訓練黑猩猩匹配數(shù)字符號與特定數(shù)量，讓其理解數(shù)字符號的抽象含義，進而獲得抽象數(shù)量的概念。黑猩猩在這一任務中，不僅可以表現(xiàn)出對數(shù)字符號含義的理解，還能按大小順序?qū)?shù)字符號進行排序。此外，也有部分研究者在實驗情境中，將數(shù)量信息與連續(xù)量信息進行結合，以此推測該物種在該情境中的認知策略 (Chachaet al., 2020; Lemaireet al., 2021; Snyderet al., 2021)。比如家貓 (Felis catus familiaris) 在捕食老鼠時，會同時考慮獵物的數(shù)量與尺寸，從而最大化自己的收益 (Chachaet al., 2020)；赫爾曼陸龜在迫選任務中，同時表現(xiàn)出對食物數(shù)量和食物尺寸大小的敏感性，偏好食物更多且尺寸更大的選項 (Gazzolaet al., 2018)。這樣的實驗情境具有更高的生態(tài)效度，更符合自然環(huán)境下的捕食情境。另外，部分對數(shù)量認知能力的研究采用抽象刺激 (如電子屏幕呈現(xiàn)的數(shù)點或形狀各異的刺激)，通過訓練動物個體讓其偏好更大或更小的數(shù)量，進而測試其數(shù)量辨別能力 (Agrilloet al., 2014; Gattoet al., 2020;MaBouDiet al., 2021)。但此類嚴格控制無關變量的研究大多關注的是認知能力本身，而無法與當下的生態(tài)環(huán)境相聯(lián)系，反映認知能力在該物種的生境中所具有的特殊適應意義。換言之，可能只有當數(shù)量信息與連續(xù)量信息共同存在時，即動物個體處在真實的野外情境中時，才能真正表現(xiàn)出能夠反映其認知能力的行為。研究者指出動物認知研究利用GPS 定位、高精度成像以及多種統(tǒng)計方法，對野外種群中的動物個體進行實時監(jiān)控追蹤，獲取其生存決策過程中的行為模式信息，并據(jù)此推斷內(nèi)在的認知過程，進一步解釋認知能力的適應意義，而不僅僅局限于探討認知能力本身(Szaboet al., 2022)，是現(xiàn)代動物認知研究亟需關注和解決的重點。

綜上所述，在動物數(shù)量認知的相關研究中，一方面要考慮實驗的內(nèi)部效度，即讓研究設計更加穩(wěn)健，排除無關因素的影響；另一方面也要考慮實驗的生態(tài)效度，不一定要將所有連續(xù)量信息視為無關變量進行控制，為了更貼合自然環(huán)境的情境，研究者或許可以將連續(xù)量信息納入研究考察的變量，并與數(shù)量信息結合，以探討不同物種的數(shù)量認知在生存決策中的重要作用以及適應意義。

3.2 連續(xù)量認知的跨物種證據(jù)

人類 (Tsouliet al., 2022)、非人靈長類 (To‐monaga, 2008)、兩棲、爬行類 (Lucon-Xiccatoet al., 2018; Linet al., 2021)、魚類 (Santacaet al.,2020)、昆蟲 (Santacaet al., 2020) 等均具有辨別連續(xù)量信息的能力。斑馬魚對面積更大的洞穴孔隙表現(xiàn)出了明顯的偏好，并且這種偏好的行為表現(xiàn)(選擇通過哪個洞穴空隙) 與兩孔隙的面積之比相關 (Santacaet al., 2020)。孔雀魚在面對總量相等的兩堆食物時，偏好單個體積更大的食物，而非數(shù)量更多的食物 (Lucon-Xiccatoet al., 2015; Lu‐con-Xiccato and Dadda, 2017)。與之類似，狗在食物總量與食物數(shù)量信息相違背的情況下，更傾向于選擇食物總量多的選項 (Petrazzini and Wynne,2016)。表明它們可能具有對體積或表面積的辨別能力。再者，家蟋蟀面對由塑料制成的洞穴，當兩個選項的洞穴數(shù)量相同時，會更多地選擇更寬的棲息地，表明它們可能具有辨別周長或面積的能力 (Gatto and Carlesso, 2019)；樹蛙在選擇棲息地時，則更偏好較高的植物 (Lucon-Xiccatoet al.,2018)。動物個體并非在所有情境中都會偏好使用連續(xù)量信息或者數(shù)量信息，而是根據(jù)當前的信息靈活選擇不同類型的線索進行決策。東方鈴蟾在取食過程中，當數(shù)量信息與連續(xù)量信息同時存在時，會傾向于利用數(shù)量信息進行判斷；但當多個選擇的數(shù)量信息完全一致時，其更偏好重量、體積更大的食物 (Stancheret al., 2015)。烏賊會根據(jù)自身的狀態(tài)調(diào)整取食策略，靈活運用不同類型的物理線索，以獲取最大的收益 (Yang and Chiao,2016)。當自身處于飽食狀態(tài)時，烏賊更偏好一個大體積的獵物；而當自身處于饑餓狀態(tài)時，更偏好兩個小體積的獵物，說明其可以將數(shù)量信息與體積信息進行靈活結合，并據(jù)此做出判斷。

以上的研究證據(jù)均可以說明，個體對連續(xù)量信息進行辨別并利用其進行決策的能力與數(shù)量認知能力同樣關鍵。連續(xù)量信息與數(shù)量信息在大多數(shù)自然情境中，通常會為個體提供方向一致的線索，即數(shù)量更大時連續(xù)量也更大。并且在自然環(huán)境下，相比于更為抽象的數(shù)量信息，連續(xù)量信息是一種更易得的信息，因此對動物數(shù)量認知能力的研究不能忽視連續(xù)量在不同物種決策過程中所發(fā)揮的作用。數(shù)量信息可能只是一種當連續(xù)量信息不適用于當前情境的決策判斷時使用的最后手段 (last resort)。在標準化的實驗室環(huán)境中，動物個體的行為表現(xiàn)是否真的能夠反映認知能力，是數(shù)量認知研究乃至動物認知研究中面臨的一大難題(Salenaet al., 2021)。

4 總結與展望

數(shù)量認知能力是具有跨物種一致性的重要認知能力，以往的行為與神經(jīng)生理學證據(jù)均證實了不同物種在該能力上的相似性和差異性。本篇文章綜述了近年來有關數(shù)量認知能力研究的新進展，并從演化的視角對不同研究的結果做了梳理和比較。

首先，數(shù)量認知能力是有機體核心知識系統(tǒng)中的一部分，對有機體的生存、繁衍具有重要的適應意義，這種適應包括在自然環(huán)境與社會環(huán)境中的適應。在演化過程中，不同物種所面臨的選擇壓力各不相同，在數(shù)量認知能力的表現(xiàn)上也產(chǎn)生了差異。如天使魚具有對不同群體中同伴數(shù)量的敏銳識別能力 (Gómez-Laplaza and Gerlai, 2016;Gómez-Laplazaet al., 2017)，并據(jù)此選擇具有更多同伴數(shù)量的群體加入其中，在自然環(huán)境中這種決策能夠幫助其更好地生存與繁衍 (Nieder, 2020)。而在選擇棲息地時，樹蛙 (Lucon-Xiccatoet al.,2018) 與家蟋蟀 (Gatto and Carlesso, 2019) 則表現(xiàn)出敏銳的數(shù)量認知能力。亞洲象與非洲草原象在數(shù)量辨別任務中，表現(xiàn)出對不同感覺通道信息的依賴 (Irieet al., 2019; Snyderet al., 2021)。這樣的差異都反映了生存環(huán)境的差異：對于不同物種而言，對其生存起關鍵作用的情境往往不同，為了適應這些情境，不同物種的個體需要完成更謹慎、更精準的決策，數(shù)量認知能力這一心理能力正是在這樣的演化過程中得到選擇。此外，雖然這種自然選擇直接作用于行為，但選擇卻不只發(fā)生在行為表現(xiàn)上，其內(nèi)在的神經(jīng)機制也同樣受到了自然選擇，因此不同物種進行數(shù)量表征時神經(jīng)活動具有相似性。

其次，數(shù)量認知能力與連續(xù)量認知能力組成個體對物理世界的信息感知的重要基礎，以便有機體可以靈活地結合自身狀態(tài)，在不同的情境中做出最優(yōu)決策。連續(xù)量認知與數(shù)量認知的關系密切，往往與數(shù)量信息共變，因此在決策過程中，可以作為除數(shù)量認知以外的一大重要信息源，甚至有時連續(xù)量信息提供的線索更為可靠。在研究中，連續(xù)量信息通常作為無關變量被控制 (Gazzo‐laet al., 2018; Lucon-Xiccatoet al., 2018; Gatto and Carlesso, 2019; Gattoet al., 2020; Gómez-Laplaza and Gerlai, 2020; Rivas-Blancoet al., 2020)，因此，研究者可以探討不同物種的動物是否具有數(shù)量認知能力。但這樣的方法可能使得認知任務的生態(tài)效度過低，動物個體的表現(xiàn)可能并不能真實地反映其認知能力 (Salenaet al., 2021)。如何將數(shù)量與連續(xù)量信息結合起來探討動物個體的認知能力，是今后研究中的一個重要問題。

在未來的研究中，一方面需要更多物種的行為證據(jù)，以完成更大尺度的系統(tǒng)發(fā)生分析。通過系統(tǒng)發(fā)生分析，研究者可以了解不同物種在數(shù)量認知能力這一表型上的系統(tǒng)發(fā)生距離。在此基礎上，可以再進一步探討演化過程中，數(shù)量認知能力可能受到哪些環(huán)境壓力的選擇，并將演化理論與數(shù)量認知能力結合，理解物種在該能力上異同的深層原因。另一方面，未來研究還應該在實驗任務上加以改進，使得實驗任務能夠更貼近自然環(huán)境中的決策情境，并且將連續(xù)量信息與數(shù)量信息進行有機結合，而非單純地將連續(xù)量信息視為無關變量進行控制，這樣可以幫助研究者理解數(shù)量與連續(xù)量信息在生存決策中的關系以及重要作用。