李 波 賀 萌 彭 琳 曾星月

城市生境破碎化導(dǎo)致生境喪失、生物多樣性減少、物種分布區(qū)轉(zhuǎn)移[1]等問題，對城市整體生態(tài)系統(tǒng)健康造成了嚴重威脅[2]。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建在應(yīng)對生境破碎化相關(guān)問題方面有著積極作用。城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建相關(guān)研究在現(xiàn)階段總體上表現(xiàn)出3個方面特點：1)受景觀生態(tài)學(xué)背景影響，生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建研究尺度一般較大，多關(guān)注城市尺度甚至區(qū)域尺度；2)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)服務(wù)對象較綜合，普遍認為能服務(wù)于多物種的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，其生態(tài)價值更高[3]；3)阻力面構(gòu)建通常根據(jù)地表覆被或土地利用類型確定[4]。景觀生態(tài)學(xué)強調(diào)任何生態(tài)過程都有其尺度閾，超出尺度閾的觀測模擬結(jié)果將失去可靠性[5]；同時，地表覆被對于不同物種形成的阻力存在明顯差異，不能一概而論；此外，地表覆被質(zhì)量對于阻力面亦有明顯影響，如不同生境質(zhì)量的林地，或不同高度的建筑等。因此，研究尺度的合理選擇、焦點物種的準(zhǔn)確選取，以及阻力面的科學(xué)構(gòu)建，對城市內(nèi)部功能連接的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)建構(gòu)均至關(guān)重要。而焦點物種的選取又影響著研究尺度的確定和阻力面分析，是生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的關(guān)鍵。

鳥類對城市生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性起著重要的調(diào)節(jié)作用。善于飛行的技能有助于鳥類克服人類干擾、跨越基質(zhì)阻隔而進行遷移，也將促進物質(zhì)、能量和信息在更大范圍內(nèi)流動[6]。因此，鳥類一直以來都是生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建研究所關(guān)注的重點。根據(jù)城市鳥類分布的空間相關(guān)性，可大致分為草地/濕地鳥類、林地鳥類，以及生境退化耐受型鳥類[7]。其中林地鳥類是生態(tài)敏感型群體，尤其依賴于城市林地生存，常作為城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的焦點物種。根據(jù)田北辰等的研究結(jié)果，在城市生態(tài)廊道構(gòu)建研究中，森林鳥類是最常見的焦點物種[8]。另外，保護物種或珍稀瀕危物種具有重要的傘護作用，也是焦點物種篩選的重點[9]。但僅依靠保護物種尚不能實現(xiàn)對整體生物多樣性的有效保護。研究表明，城市中鳥類的常見種數(shù)量正急劇下降，可能對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響[10]。利用常見種作為補充，構(gòu)建復(fù)合生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，有助于生物多樣性的系統(tǒng)性保護。

重慶市作為典型的山地城市，生境破碎化問題非常典型。依托山脊、崖壁、河流溝谷等地貌存在的綠地空間構(gòu)成了城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的基本骨架。根據(jù)課題組長期觀測和中國鳥類觀測記錄中心(http://www.birdreport.cn/)記錄，在重慶主城區(qū)內(nèi)部分公園每年有大量過境鳥類，尤其以柳鶯科、繡眼鳥科、鶇科等中小型林鳥為主。本研究選擇2種代表性的林鳥——紅翅綠鳩(Treron sieboldii)和烏鶇(Turdus merula)作為焦點物種進行生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建，并從兩方面增強其科學(xué)性：1)將研究范圍控制在林鳥遷移擴散這一生態(tài)過程能被有效反映的城區(qū)尺度；2)在水平阻力面構(gòu)建基礎(chǔ)上，增加建筑高度疊加地形起伏的垂直阻力，以反映山地城市垂直景觀格局對鳥類遷移的影響。

基于以上構(gòu)思，本文將重點探討以下內(nèi)容：1)山地城市高密度城區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建方法與過程；2)山地城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的典型結(jié)構(gòu)特征；3)以保護物種作為焦點物種的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建對于常見種的傘護作用。本研究成果將為山地城市可持續(xù)的宜居城鄉(xiāng)景觀規(guī)劃設(shè)計提供參考。

1 研究區(qū)概況

重慶市主城區(qū)地處川東平行嶺谷地區(qū)，地形起伏較大，是一座典型的山地城市。城市內(nèi)用地條件相對緊張，綠地空間以山脊、崖壁、河流溝谷等區(qū)域散布的殘留林地為主。受平行嶺谷山脈走向影響，重慶市主城區(qū)成為候鳥南北遷徙路線上的重要驛站。在鴻恩寺森林公園、照母山森林公園等綠地斑塊中均記錄到大量過境鳥類，且中小型林鳥種類繁多?？梢?，城市中散布的殘留林地承擔(dān)了重要的踏腳石斑塊或遷移廊道功能，促進了城市潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的形成。

本文重點關(guān)注重慶市高密度城區(qū)中服務(wù)于林鳥(主要針對除猛禽之外的中小型林鳥)遷移擴散的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建。在綜合考慮林鳥遷移運動能力和研究區(qū)域?qū)嶋H情況的基礎(chǔ)上，本文將研究范圍界定為：東西兩側(cè)分別以銅鑼山和中梁山山脈為界，以2條山脈間的平均距離為參考，選取南北向邊界范圍，最終形成20km×20km的研究區(qū)范圍(106°23′7″E～106°38′4″E，29°27′16″N～29°39′56″N，圖1)。該范圍以建筑密度較高的渝中區(qū)、沙坪壩區(qū)、江北區(qū)和南岸區(qū)為核心，其間散布著大量綠地斑塊，兩側(cè)山體相夾，形成了重要的生態(tài)源地。

圖1 研究區(qū)位及范圍

2 數(shù)據(jù)與研究方法

2.1 研究思路

本研究中的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建技術(shù)路線如圖2所示。

圖2 生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建技術(shù)路線

2.2 數(shù)據(jù)來源與分析

研究數(shù)據(jù)來源包括：1)課題組對研究范圍內(nèi)多個綠地斑塊中鳥類物種的長期觀測記錄和中國鳥類觀測記錄中心記錄數(shù)據(jù)，用以篩選焦點物種；2)以Landsat 8遙感影像為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)(2018年)，通過監(jiān)督分類解譯，得到研究區(qū)地表覆被類型圖(圖1)；3)30m空間分辨率的DEM數(shù)字高程模型數(shù)據(jù)；4)從BIGEmap提取的各級道路數(shù)據(jù)和矢量建筑數(shù)據(jù)(含邊界、面積、高度等信息)。在ArcGIS中通過焦點統(tǒng)計(相鄰像元設(shè)置為3)得到地形疊加建筑后的起伏度數(shù)據(jù)，進一步以建筑邊界對其進行提取作為垂直方向阻力面構(gòu)建依據(jù)。

2.2.1 焦點物種篩選

本研究基于以下原則對焦點物種進行選取：1)具有重要的生態(tài)學(xué)意義或價值；2)具有生物學(xué)上的代表性與典型性；3)相關(guān)資料可獲取性與可參考性。根據(jù)以上原則，首選具有傘護作用的稀有物種或保護物種作為焦點物種。根據(jù)課題組掌握的數(shù)據(jù)，目前在研究區(qū)域發(fā)現(xiàn)的稀有物種，除從高空遷徙過境的猛禽外，僅紅翅綠鳩為國家二級保護動物，且每年會定期出現(xiàn)在照母山、鴻恩寺等綠地斑塊。此外，選擇對城市環(huán)境耐受的留鳥——烏鶇作為補充。烏鶇(體重55～126g、體長210～296mm)比中型林鳥的紅翅綠鳩(體重200～340g、體長280～330mm)體型更小，對于研究區(qū)域大量分布的中小型林鳥而言更具有遷移能力上的代表性。

2.2.2 基于MSPA的生態(tài)源地識別

通過Guidos Toolbox對地表覆被類型圖進行MSPA分析，將識別出的核心區(qū)作為本研究的生態(tài)源地。分析時將林地、草地設(shè)置為前景，其他覆被類型為背景，斑塊邊緣寬度取值60m[11]，考慮到鳥類遷移能力較強，鄰域分析采用八鄰規(guī)則。

2.2.3 基于鳥類遷飛能力的三維景觀阻力面構(gòu)建

景觀阻力面構(gòu)建綜合考慮了水平阻力和垂直阻力2個方面(表1)。首先，邀請在鳥類調(diào)查或研究領(lǐng)域有7年以上豐富經(jīng)驗的6位專家對焦點物種的生境適宜性打分，打分結(jié)果歸一化處理后得到物種對不同地表覆被利用程度p的相對排序(p取值0～1)。水平阻力賦值根據(jù)生境需求和生態(tài)成本，為每種地表覆被類型分配1～100的阻力系數(shù)。由于林地可以為林鳥提供最優(yōu)生態(tài)資源，適宜遷移擴散，賦值為1，建設(shè)用地可提供的生態(tài)資源極少，賦值為100。其他覆蓋類型阻力系數(shù)根據(jù)p值大小在1～100范圍內(nèi)按照比例進行賦值。此外，道路上機動車行駛噪聲會顯著妨礙林鳥擴散，參考David的研究，按道路等級分別分配5、30、90的阻力系數(shù)[12]。

表1 不同焦點物種景觀阻力參數(shù)設(shè)置情況

在垂直阻力賦值方面：利用高程和建筑物高度疊加后的修正地表起伏度mRd作為垂直阻力面賦值依據(jù)。高大建筑物是林鳥遷移極為重要的阻力因素[13]，而山地環(huán)境下建筑物高度的影響還跟周邊地形起伏相關(guān)。根據(jù)相關(guān)研究，并結(jié)合實地觀測，林鳥通常在林冠層遷移(研究區(qū)林冠層平均高度20～25m)，特殊情形下飛行的相對高度也不超過115m[13]。參考雷達法[14]、特殊標(biāo)志法[15]等對鳥類飛行高度的測量結(jié)果，推斷烏鶇飛行高度約在0～25m，紅翅綠鳩約在0～35m。本文根據(jù)以下原則對垂直阻力面進行設(shè)置：當(dāng)mRd小于飛行高度時，建筑物不對林鳥飛行造成阻礙；當(dāng)mRd超過飛行高度閾值時，林鳥飛越建筑較為困難，需繞行。最后將水平阻力面和垂直阻力面疊加計算，得到三維阻力面。

2.2.4 基于電路理論的生態(tài)廊道提取

通過電路理論模型對生態(tài)廊道進行識別。首先在ArcCatalog 10.2平臺使用Linkage Mapper插件模擬生成最小成本路徑(Least-Cost Paths，LCP)，并提取潛在生態(tài)廊道；其次，調(diào)用Circuitscape程序的Pinchpoint Mapper工具，在“多對一”的模式下，以電流值計算結(jié)果表征林鳥遷移概率，進而對重要源地和關(guān)鍵生態(tài)廊道進行識別。分析過程中，成本加權(quán)距離閾值根據(jù)成本加權(quán)距離的平均值進行確定。

3 研究結(jié)果

3.1 基于最小成本路徑的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型

1)生態(tài)源地與阻力面。

基于MSPA的生態(tài)源地識別結(jié)果表明，城市兩側(cè)山脈為研究區(qū)內(nèi)最主要的生態(tài)源地，其余源地散布在高密度城區(qū)內(nèi)部。除銅鑼山和中梁山外，研究區(qū)共識別出生態(tài)源地780個，平均面積約44.45km2。建筑密度越高的區(qū)域，源地斑塊分布越破碎，斑塊尺度也更小。

針對2個焦點物種構(gòu)建的景觀阻力面如圖3所示?？梢?，以mRd表征的垂直阻力值的引入，使得景觀阻力面構(gòu)建結(jié)果更加細致?？傮w上，高樓層建筑構(gòu)成了焦點物種在城市內(nèi)遷移擴散的主要障礙，該阻礙對于烏鶇而言略高于紅翅綠鳩。水域?qū)τ跒貔呥w移的阻力也要高于紅翅綠鳩。而其他地表覆被類型對烏鶇遷移形成的平均阻力則明顯低于紅翅綠鳩。

圖3 針對焦點物種的景觀阻力面構(gòu)建結(jié)果

2)潛在的生態(tài)廊道分布。

2個焦點物種的潛在生態(tài)廊道分布如圖4所示?？傮w來說，低阻力廊道主要分布在規(guī)模較大的源地斑塊附近，以及相互靠近的源地斑塊之間。在研究區(qū)域中心的高密度城區(qū)，潛在生態(tài)廊道阻力普遍較高。一些典型生態(tài)空間對于2個焦點物種而言都是重要的潛在低阻力廊道，包括長江、嘉陵江沿岸分布的帶狀綠地，以及沿次級河流、沖溝等形成的生態(tài)廊道。

圖4 焦點物種潛在生態(tài)廊道分布情況

廊道成本加權(quán)距離(CWD)與未加權(quán)最小成本路徑長度(LCPL)的比值反映了物種沿廊道遷移的難易程度。采用自然斷點法將該比值分為5類，并分級統(tǒng)計最小成本路徑平均長度與占比(表2)。結(jié)果表明，紅翅綠鳩在低阻力水平區(qū)間中的潛在生態(tài)廊道平均長度為179.73m，且占比較少，約9.47%，有將近50%的潛在廊道分布在高阻力區(qū)間。而對于烏鶇，其在低阻力水平潛在廊道占比相對較高，約13.42%；高阻力廊道比重較少，約16.33%。

表2 各焦點物種阻力廊道情況統(tǒng)計

3.2 基于電路理論模型的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征

1)重要生態(tài)源地情況。

本研究采用自然斷點法對電路理論模型中流經(jīng)斑塊的累積電流值進行等級劃分以識別生態(tài)源地重要性(表3)。結(jié)果顯示，靠前的生態(tài)源地對于2個焦點物種而言排序基本一致，但重要性等級有所差異。在高密度城區(qū)內(nèi)部，綠地斑塊對于紅翅綠鳩而言重要性可能相對更低。對2個焦點物種的重要生態(tài)源地進行累積電流疊加后的分級結(jié)果如圖5所示?？傮w上，城市中更加重要的生態(tài)源地主要為殘留山林，以及長江、嘉陵江兩岸部分綠地。值得注意的是，高密度城區(qū)中的照母山森林公園重要性僅次于銅鑼山和中梁山，對整個生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建意義重大。

表3 生態(tài)源地重要性識別結(jié)果

圖5 重要生態(tài)源地分布圖

2)生態(tài)夾點空間特征。

利用Pinchpoint Mapper工具識別各生態(tài)源地之間的高累計電流值區(qū)域作為生態(tài)夾點(圖6)。從圖6可以看出，針對2個焦點物種所識別到的生態(tài)夾點位置大致相同，主要分布在重要生態(tài)源地斑塊附近。但針對烏鶇所識別到的生態(tài)夾點數(shù)量略高于紅翅綠鳩，多出部分主要分布在建筑密度相對較高的區(qū)域(圖6)。此外，針對紅翅綠鳩，在大部分次要生態(tài)源地附近及江邊均計算出更高的電流密度，而在這些位置針對烏鶇所計算出的電流密度則相對較低。

圖6 生態(tài)夾點識別結(jié)果

4 結(jié)論與討論

4.1 林鳥遷移擴散尺度下生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建特點

本文嘗試在能夠反映林鳥遷徙過程的城區(qū)尺度構(gòu)建了生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型。與一般生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型相比，本研究生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建具有如下特點。

1)綜合更多因素的阻力面構(gòu)建可有效提高生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模擬的準(zhǔn)確性?；趍Rd的垂直阻力面構(gòu)建，使建筑高度對鳥類遷移的影響得到合理反映。綜合專家打分、文獻參考和實地調(diào)研得到的2個焦點物種景觀阻力面差異明顯，客觀反映了它們對城市景觀要素不同的響應(yīng)機制。

2)能夠更有效地反映林鳥在城市中的遷移運動特點。針對烏鶇模擬得到的中低阻力以下廊道占比共37.46%，充分反映了它對城市生境的耐受性；而針對紅翅綠鳩模擬得到的中低阻力以下廊道占比17.21%，高阻力廊道占比48.55%，又充分反映了城市對遷徙過境珍稀物種形成的潛在阻礙明顯。

4.2 山地城市高密度城區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征

綜合最小費用路徑模型和電路理論模型分析結(jié)果(圖4～6)，重慶市高密度城區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)存在以下主要結(jié)構(gòu)特征。

網(wǎng)絡(luò)連接度受益于依靠城市中散布的線性綠地斑塊構(gòu)成的低阻力廊道，尤其是受限于地形條件未被開發(fā)而保留的各類綠地(如圖4中的2號和3號窗口區(qū)域)，包括山地公園、濱江(河)綠地、崖線綠地等，它們組成的踏腳石簇為林鳥遷移擴散提供了機會。城市中散布的綠地斑塊發(fā)揮著踏腳石功能，同樣有效增強了生態(tài)網(wǎng)絡(luò)連接度。

4.3 保護物種網(wǎng)絡(luò)對常見種的傘護作用

結(jié)果表明，對于2個焦點物種，其生態(tài)源地重要性排序和生態(tài)夾點分布上具有較高的一致性。這說明以保護物種作為焦點物種的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建確實能夠在較大程度上滿足常見種對重要棲息生境和遷移廊道的需要，從而表現(xiàn)出明顯的傘護作用。

然而，針對2個焦點物種所構(gòu)建的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)也有較為明顯的差異，尤其在最低成本路徑識別方面。烏鶇對城市生境較強的適應(yīng)性使其更容易利用穿越建設(shè)用地的低阻力廊道進行遷移(如圖4中的6～8號窗口)。這有利于促進城市生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能完整性的維持。而紅翅綠鳩則不得不避開建筑密度較大的高阻力區(qū)，選擇替代廊道進行遷徙，如跨越江面的潛在廊道，而這對于烏鶇而言卻是較大的阻礙(如圖4中的4、5號窗口)。

可見，以保護物種為焦點物種的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)對于常見種具有傘護作用，但非生境全覆蓋。從城市生態(tài)系統(tǒng)的完整性角度考慮，針對常見種構(gòu)建互補型生態(tài)網(wǎng)絡(luò)是必要的。

4.4 山地城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建優(yōu)化建議

1)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)建設(shè)實踐建議。

根據(jù)研究結(jié)果，筆者認為山地城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建應(yīng)重點關(guān)注以下方面。

建議在城市建設(shè)過程中，加強對江岸山體自然林地的保護，可將其打造為濱江公園或山地公園予以保留。同時，在這些綠地斑塊間，可通過控制建筑高度和建設(shè)綠化良好的高質(zhì)量住區(qū)等形式，構(gòu)建潛在的低阻力廊道。

需重點關(guān)注對山體崖線、沖溝系統(tǒng)和次級河流等典型空間的保護與修復(fù)，尤其注意維持這些線性綠地空間的寬度(＞60m)和連續(xù)性。

此外，還可借助慢行系統(tǒng)、公園城市等綠色空間體系建設(shè)，構(gòu)建人與自然和諧共生的復(fù)合型生態(tài)網(wǎng)絡(luò)體系。

2)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型優(yōu)化建議。

后期研究中，可對焦點物種行為習(xí)性特征開展更深入的調(diào)查，以提高網(wǎng)絡(luò)模型的精準(zhǔn)度。此外，可進一步篩選合適的焦點物種，輔以系統(tǒng)觀測[16]或跟蹤監(jiān)測[17]等方式，驗證生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型可靠性，并對模型參數(shù)進行優(yōu)化調(diào)整。

5 結(jié)語

本文以紅翅綠鳩和烏鶇為焦點物種，在能夠反映林鳥遷移擴散的尺度上，利用電路理論模型對重慶高密度城區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建方法進行了探索。構(gòu)建出的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)能夠較好地反映林鳥遷移擴散需求，而通過mRd對垂直阻力面進行表征，使得阻力面更加可信。在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的基礎(chǔ)上，深入剖析了重慶市高密度城區(qū)的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征，并提出了生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建要點與優(yōu)化建議。本研究可為其他山地城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建提供參考。

注：文中圖片均由作者繪制。