段俊宇　崔世茂　宋陽(yáng)　張麗紅　金麗萍　潘璐　張敏

摘要：為探究溫室黃瓜幼苗碳水化合物在高溫條件下對(duì)CO2加富響應(yīng)的分配規(guī)律和機(jī)制，為培育優(yōu)質(zhì)種苗奠定理論基礎(chǔ)，以津春4號(hào)黃瓜品種為試驗(yàn)材料，在高溫（溫度35～45 ℃，大氣CO2濃度）、高溫加富CO2（溫度35～45? ℃，CO2濃度700～900 μL/L）、常溫加富CO2（溫度15～25 ℃，CO2濃度700～900 μL/L）以及常溫（溫度15～25 ℃，大氣CO2濃度）條件下，研究高溫、加富CO2對(duì)黃瓜幼苗葉片和根系光合作用、碳水化合物分配以及其代謝酶活性的影響。結(jié)果表明，高溫條件下，增施CO2可以緩解高溫脅迫，提升幼苗的凈光合速率（Pn），使幼苗的生物量、葉片和根系中的可溶性總糖、蔗糖、葡萄糖、果糖以及淀粉含量顯著提升，蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）以及淀粉酶活性顯著提高。表明高溫加富CO2有利于幼苗碳水化合物由源組織葉片向庫(kù)組織根系的轉(zhuǎn)運(yùn)。

關(guān)鍵詞：黃瓜；高溫；CO2加富；光合作用；碳水化合物

中圖分類號(hào)：S642.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）14-0187-11

黃瓜是我國(guó)北方地區(qū)設(shè)施栽培常見(jiàn)作物，隨著設(shè)施黃瓜栽培面積逐年增加，我國(guó)對(duì)于優(yōu)質(zhì)種苗的需求量也不斷增大。夏季內(nèi)蒙古自治區(qū)日光溫室雖光照充沛，但卻不可避免遭受高溫脅迫與CO2匱乏。高溫環(huán)境下，葉片出現(xiàn)明顯的水漬狀燙傷斑點(diǎn)，甚至變褐壞死；出現(xiàn)雄性不育、花粉活力下降［1］；還會(huì)引起核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（rubisco）活性降低，導(dǎo)致光合作用受阻等情況的發(fā)生［2］。

環(huán)境CO2濃度升高通常能夠促進(jìn)植物CO2的吸收，從而產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物［3］。當(dāng)植物處于CO2濃度升高環(huán)境下，其體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物合成與代謝將會(huì)受到影響，進(jìn)而影響植物體內(nèi)碳平衡的源-庫(kù)關(guān)系對(duì)環(huán)境的響應(yīng)［4］。例如，大氣中的高CO2濃度條件促進(jìn)了蒙古櫟幼苗葉片中可溶性糖和淀粉的積累［5］。宋陽(yáng)等研究表明，增施CO2能夠有效提高黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、凈光合速率以及胞間CO2濃度，同時(shí)還能降低葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，從而促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)［6］。潘璐等研究表明，高溫條件下長(zhǎng)期增施CO2可以提高黃瓜葉片的蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度，誘導(dǎo)Rubisco活化酶的活性增強(qiáng)，還能解除CO2對(duì)光合作用的反饋抑制，提高葉綠素含量，顯著提升凈光合速率［7-8］。

碳水化合物作為光合作用的主要產(chǎn)物，分為參與植物體形態(tài)建成的結(jié)構(gòu)性碳水化合物和參與生命代謝的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（簡(jiǎn)稱NSC，主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等）2類［4］。已有研究表明，大氣中CO2濃度升高能夠促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的積累［9］。碳水化合物在植物體內(nèi)由源到庫(kù)的運(yùn)輸是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程。夏永恒通過(guò)對(duì)高溫、CO2加富條件下黃瓜葉片光合作用、葉片和果實(shí)中碳水化合物變化的研究得出，高溫條件下增施CO2能夠增強(qiáng)果實(shí)的庫(kù)強(qiáng)，加速光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)［10］。趙國(guó)錦研究表明，CO2濃度升高能夠促進(jìn)番茄可溶性糖含量顯著增加［11］。尹燕東等研究表明，加富CO2能夠促進(jìn)黃瓜幼苗根系生長(zhǎng)，單株分泌的糖、有機(jī)酸和酚酸含量顯著增加，說(shuō)明加富CO2促進(jìn)了黃瓜幼苗碳水化合物的合成以及由地上部向地下部的轉(zhuǎn)運(yùn)［12］。

植物體內(nèi)碳水化合物分配是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，植物光合作用主要產(chǎn)物為蔗糖與淀粉，而植物同化物的主要運(yùn)輸形式為蔗糖，這就需要各種相關(guān)代謝酶來(lái)調(diào)節(jié)。在植物體中，蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖轉(zhuǎn)化酶（INV）是主要的蔗糖代謝酶［13］。SS和INV能夠調(diào)節(jié)蔗糖的分解與合成，使庫(kù)細(xì)胞與韌皮部之間保持一定的蔗糖濃度梯度，促使蔗糖向庫(kù)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)［14］。研究不同生長(zhǎng)階段甘蔗蔗糖積累發(fā)現(xiàn)，甘蔗組織中糖的合成與分解是由SPS、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）與酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）進(jìn)行調(diào)節(jié)的［15］。Huber等研究表明，SPS活性與蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在正比關(guān)系，與淀粉合成之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明SPS能夠?qū)φ崽呛偷矸壑g碳的分配產(chǎn)生影響［16］。趙智中等提出，在研究糖積累機(jī)制時(shí)應(yīng)考慮蔗糖代謝相關(guān)酶的綜合作用，酶的凈活性是反映這種綜合作用的指標(biāo)［17］。淀粉酶是淀粉代謝的關(guān)鍵酶之一，淀粉酶與其他代謝酶相互作用，共同維持著植物體內(nèi)糖分的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。張麗紅研究表明，高溫CO2加富條件下，蔗糖的合成主要與SPS活性有關(guān)，分解與AI、NI有關(guān)，常溫加富CO2條件下蔗糖的合成主要與SPS、AI活性相關(guān)［18］。

綜上所述，關(guān)于作物碳水化合物分配和代謝機(jī)制的研究結(jié)果存在較多的分歧，仍需進(jìn)一步探究。同時(shí)，近年來(lái)大氣CO2濃度升高，導(dǎo)致全球變暖以及全球糧食生產(chǎn)和安全問(wèn)題，高溫條件下植物碳水化合物的分配和代謝對(duì)CO2加富的響應(yīng)機(jī)制將成為亟待解決的問(wèn)題。因此，本試驗(yàn)旨在通過(guò)研究高溫、加富CO2條件對(duì)黃瓜幼苗葉片和根系中碳水化合物含量、碳水化合物代謝酶活性及其相關(guān)性的影響，闡明溫室黃瓜碳水化合物在高溫條件下對(duì)CO2加富響應(yīng)的分配及其機(jī)制，以期為北方高溫季節(jié)溫室黃瓜生產(chǎn)的碳代謝機(jī)制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用天津利潤(rùn)農(nóng)業(yè)科技股份有限公司生產(chǎn)的津春4號(hào)黃瓜作為試材。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年3—4月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地日光溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用穴盤育苗。播種前，挑選籽粒飽滿的種子，用溫水浸種4 h后，將種子用紗布包好，放到培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行催芽。待有80%的種子露白時(shí)進(jìn)行播種。育苗基質(zhì)按照草炭、蛭石、珍珠巖體積比 2 ∶3 ∶1 配制。苗期溫度保持在白天25 ℃、夜間20 ℃。

試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，不同處理用PVC管和塑料膜搭建的小拱棚隔開(kāi)，其中，拱棚長(zhǎng)2 m，寬2 m，高1.5 m。具體處理如下：

（1）CK（對(duì)照）：采用常規(guī)模式管理，小拱棚每天08：00—17：00放風(fēng)，全天溫度控制在15～25 ℃，大氣CO2濃度，此條件在整個(gè)試驗(yàn)期間維持7 d；

（2）H（高溫）：采用全封閉不放風(fēng)模式管理，小拱棚全天密閉不放風(fēng)，晴天最高溫度為35～45 ℃，維持4～5 h，大氣CO2濃度，此條件在整個(gè)試驗(yàn)期間維持7 d；

（3）C+CO2（常溫CO2加富）：采用常規(guī)模式管理，小拱棚每天08：00—17：00放風(fēng)，全天溫度控制在15～25 ℃，同時(shí)不間斷施加CO2，使其濃度維持到700～900 mol/L，此條件在整個(gè)試驗(yàn)期間維持 7 d；

（4）H+CO2（高溫CO2加富）：采用全封閉不放風(fēng)模式管理，小拱棚全天密閉不放風(fēng)，晴天最高溫度為35～45 ℃，維持4～5 h，同時(shí)不間斷施加CO2，使其濃度維持在700～900 mol/L之間，此條件在整個(gè)試驗(yàn)期間維持7 d。

待黃瓜幼苗生長(zhǎng)至2葉1心時(shí)開(kāi)始處理。CO2通過(guò)氣體鋼瓶連接濃度控制閥的方式釋放氣體，控制閥為北京三啟創(chuàng)為科技有限公司生產(chǎn)的“YTJ-220系”二氧化碳測(cè)控一體機(jī)。處理時(shí)CO2施放時(shí)間為晴天08：00—17：00，陰雨天不施放。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 取樣時(shí)間與方法

在處理后0、1、3、5、7 d分別進(jìn)行取樣，取樣時(shí)間為09：00—11：00，取樣部位為幼苗從上數(shù)第2張真葉與根系。每個(gè)處理取3株苗，每株幼苗取1張葉片與全部的根系，每個(gè)處理重復(fù)3次。所取材料用于生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3.2 生理指標(biāo)測(cè)定方法

（1）生物量（處理7 d后）的測(cè)定：將植株放于烘箱中，105 ℃殺青30 min后轉(zhuǎn)至85 ℃恒溫烘8～10 h至恒質(zhì)量。

（2）形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定：

株高用直尺測(cè)量莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的距離；

莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量靠近子葉基部胚軸的直徑；

葉面積計(jì)算方式為真葉面積=0.743A，其中A表示真葉長(zhǎng)與寬的積。

（3）可溶性總糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉含量的測(cè)定：參照張志良等的方法［19］。

（4）蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶、淀粉酶活性的測(cè)定：參照高俊鳳的方法［20］。

（5）光合氣體指標(biāo)的測(cè)定：采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合儀測(cè)定幼苗葉片的凈光合速率（Pn）。

（6）環(huán)境指標(biāo)測(cè)定：日光溫室內(nèi)CO2濃度、溫度等指標(biāo)采用北京旗碩基業(yè)科技股份有限公司生產(chǎn)的“農(nóng)用通”全程測(cè)定，于處理期間晴天08：00—17：00測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及圖表的制作，SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理溫度和CO2濃度日間變化

由圖1可以看出，不同處理溫度日變化均在12：00—14：00之間達(dá)到最高值，高溫與高溫+CO2處理在11：00—15：00溫度保持在35～45 ℃，達(dá)到了試驗(yàn)要求。由圖2可知，在早晨未開(kāi)始處理之前，不同處理的CO2濃度基本一致，達(dá)到400 mol/L左右，這是由于夜間植物呼吸作用釋放CO2后濃度有所升高，開(kāi)始處理后，各處理達(dá)到試驗(yàn)所需的濃度要求。

2.2 不同處理對(duì)黃瓜苗期生物量與形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，在處理7 d后，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗的地下部生物量、株高、莖粗和葉面積的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H。其中，H+CO2處理地上部生物量顯著高于CK和H處理，而地下部生物量各處理之間差異不顯著；H+CO2處理株高顯著高于CK與H處理，莖粗與葉面積均顯著高于CK、C+CO2以及H處理。處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗地上部生物量比CK、C+CO2以及H處理分別提高77.36%、17.50%、34.29%；地下部生物量分別提高46.67%、29.41%、69.23%；株高分別提高3.06%、2.53%、4.12%；莖粗分別提高31.20%、20.81%、46.76%；葉面積分別提高13.69%、8.26%、28.87%。說(shuō)明在高溫條件下加富CO2可以顯著提高幼苗地上部的生物量、株高、莖粗和葉面積。

2.3 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片凈光合速率（Pn）的影響

由圖3可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜苗期的凈光合速率總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，除H處理表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)外，CK、H+CO2和C+CO2處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。在處理1 d后，各處理之間的差異并不顯著；從處理后3 d開(kāi)始，H+CO2處理的凈光合速率顯著高于CK和H處理；處理后5 d時(shí)，H+CO2顯著高于CK、C+CO2和H處理；處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗葉片凈光合速率比CK、C+CO2以及H處理分別提高2.77%、1.37%、11.77%。說(shuō)明高溫脅迫會(huì)降低葉片凈光合速率，而在高溫條件下加富CO2可以顯著提高幼苗葉片的光合能力。

2.4 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系可溶性總糖含量的影響

由圖4可知，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理葉片可溶性總糖含量整體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。在處理 1 d 后，各處理間差異不顯著；從處理后3 d開(kāi)始，不同處理間的可溶性總糖含量出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2和C+CO2處理顯著高于H及CK處理；處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗葉片可溶性總糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高2.20%、0.72%、3.38%。說(shuō)明無(wú)論在高溫還是常溫條件下，加富CO2條件均可以顯著提高幼苗葉片可溶性總糖的含量，這可能與加富CO2增加了光合作用的反應(yīng)物濃度有關(guān)。

由圖5可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗根系可溶性總糖含量的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理黃瓜苗期根系可溶性總糖含量整體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。在處理前3 d，各處理之間差異不顯著；從處理后5 d開(kāi)始，H+CO2處理顯著高于H處理；在整個(gè)試驗(yàn)期間，H+CO2處理與CK、C+CO2處理差異不顯著；處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗根系可溶性總糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提升1.45%、0.68%、5.31%。說(shuō)明在高溫脅迫下，幼苗根系可溶性總糖含量會(huì)顯著降低，而加富CO2可以緩解高溫對(duì)根系可溶性總糖含量的影響。

2.5 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系葡萄糖含量的影響

由圖6可知，不同處理?xiàng)l件下幼苗葉片葡萄糖含量在處理1 d后，其總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時(shí)間增加，各處理葉片葡萄糖含量均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。從處理后3 d開(kāi)始，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理顯著高于CK和H處理；5 d后H+CO2處理顯著高于CK、C+CO2、H處理，分別提高14.7%、4.97%、18.48%。說(shuō)明高溫會(huì)降低幼苗葉片葡萄糖含量，而高溫加富CO2條件可以促進(jìn)幼苗葉片葡萄糖含量的提高，而且提高水平隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。

據(jù)圖7可知，不同處理?xiàng)l件下幼苗根系葡萄糖含量與葉片中葡萄糖含量變化一致，在處理1 d后，總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時(shí)間增加，各處理根系葡萄糖含量呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。在處理1 d后，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2 處理顯著高于CK與H處理。處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗根系葡萄糖含量比CK、C+CO2 以及H處理分別提高20.39%、8.93%、34.56%。說(shuō)明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗根系葡萄糖的含量。

2.6 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系果糖含量的影響

由圖8可知，在處理1 d后，各處理?xiàng)l件下葉片果糖含量呈顯著性差異，其總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H；處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗葉片果糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高60.81%、50.96%、110.7%。說(shuō)明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗葉片果糖的含量。

由圖9可知，在處理1 d后，不同處理?xiàng)l件下幼苗根系果糖含量總體變化趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時(shí)間增加，各處理幼苗根系果糖含量均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)；在處理1 d后，H處理顯著低于H+CO2、C+CO2處理；3 d后各處理之間差異顯著。處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗根系果糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高56.5%、25.2%、67.37%。說(shuō)明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗根系果糖的含量，有利于果糖在根系中的積累。

2.7 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系蔗糖含量的影響

由圖10可知，不同處理?xiàng)l件下幼苗葉片蔗糖含量的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時(shí)間增加，各處理幼苗葉片蔗糖含量均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。在處理1 d后，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理顯著高于CK、C+CO2與H處理；處理3 d后，各處理之間呈現(xiàn)顯著性差異；處理 7 d 后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗葉片蔗糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高39.06%、13.38%、61.09%。說(shuō)明溫度和CO2濃度的變化都會(huì)影響黃瓜幼苗葉片中的蔗糖含量，高溫會(huì)顯著降低葉片蔗糖含量，加富CO2能夠顯著提高葉片蔗糖含量，高溫、加富CO2不僅可以緩解高溫脅迫，而且對(duì)蔗糖的積累效果優(yōu)于單純加富CO2。

由圖11可知，不同處理?xiàng)l件下幼苗根系蔗糖含量的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時(shí)間增加，除H處理在5 d時(shí)出現(xiàn)下降外，其他3個(gè)處理均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。在處理1 d后，H+CO2處理顯著高于CK、C+CO2與H處理；處理7 d后，H+CO2和C+CO2處理差異不顯著，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗根系蔗糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高9.46%、2.53%、33.88%。說(shuō)明與葉片蔗糖含量相似，幼苗根系蔗糖含量在不同處理之間變化顯著。

2.8 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系淀粉含量的影響

由圖12可知，不同處理?xiàng)l件下幼苗葉片淀粉含量的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時(shí)間增加，H處理淀粉含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其他3個(gè)處理幼苗葉片淀粉含量均逐漸上升。在處理1 d后，H+CO2處理顯著高于CK與H處理；處理7 d時(shí)，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異；H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗葉片淀粉含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高17.99%、13.1%、29.13%。說(shuō)明高溫脅迫會(huì)使葉片中淀粉含量顯著降低，但在加富CO2后反而能夠促進(jìn)幼苗葉片淀粉含量的增加。

由圖13可知，不同處理?xiàng)l件下幼苗根系淀粉含量的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個(gè)處理呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。在處理1 d后，H+CO2與C+CO2處理顯著高于CK與H處理；處理3 d時(shí)，H處理顯著低于其他3個(gè)處理；處理5 d時(shí)，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異；處理7 d時(shí)，H+CO2與C+CO2處理之間的顯著性差異消失。處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗根系淀粉含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高14.78%、4.76%、26.92%。說(shuō)明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗根系淀粉的含量，有利于淀粉在根系中的積累。

2.9 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系蔗糖合成酶活性的影響

由圖14可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗葉片蔗糖合成酶活性總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個(gè)處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個(gè)處理，C+CO2處理顯著高于H與CK處理，H與CK處理差異不顯著；處理3 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異；處理7 d后，H+CO2處理?xiàng)l件下幼苗葉片蔗糖合成酶活性比CK、C+CO2、H處理分別提高30.51%、15.42%、56.19%。說(shuō)明高溫條件下加富CO2可以顯著提高葉片中蔗糖合成酶的活性，減輕了高溫對(duì)葉片的傷害。

由圖15可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗根系蔗糖合成酶活性呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個(gè)處理，C+CO2處理顯著高于H處理，CK處理與C+CO2、H處理差異不顯著；處理3 d后各處理之間出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗葉片蔗糖合成酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高36.38%、21.57%、78.50%。說(shuō)明高溫條件下加富CO2可以極大地提高根系中蔗糖合成酶的活性，減輕高溫對(duì)幼苗產(chǎn)生的傷害。

2.10 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系蔗糖磷酸合成酶活性的影響

由圖16可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗葉片蔗糖磷酸合成酶活性的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個(gè)處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個(gè)處理，其余3個(gè)處理差異不顯著；處理 3 d 后，H與CK處理顯著低于C+CO2與H+CO2處理；處理5 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗葉片蔗糖磷酸合成酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高16.15%、4.03%、42.62%。說(shuō)明高溫加富CO2有助于幼苗葉片中蔗糖磷酸合成酶活性的升高，有利于蔗糖的合成并在葉片中積累。

由圖17可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗根系蔗糖磷酸合成酶的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個(gè)處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于H與CK處理，C+CO2處理顯著高于H處理；處理3 d后，H+CO2、C+CO2處理顯著高于H與CK處理；處理7 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理下幼苗根系蔗糖磷酸合成酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高24.66%、5.07%、36.69%。說(shuō)明高溫加富CO2可以顯著提高根系中蔗糖磷酸合成酶的活性，并與葉片的變化趨勢(shì)一致。

2.11 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性的影響

由圖18可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗葉片可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，各處理均呈現(xiàn)整體上升的趨勢(shì)。處理1 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗葉片可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高39.31%、23.83%、78.79%。由此可見(jiàn)，高溫處理下酶活性會(huì)顯著降低，但加富CO2后酶活性便會(huì)大幅升高，有利于蔗糖在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化。

由圖19可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗根系可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，整體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。處理1 d后，C+CO2處理酶活性顯著高于其他3個(gè)處理，H+CO2處理顯著高于CK與H處理，CK與H處理差異不顯著；處理3 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗根系可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高23.81%、18.55%、59.41%。由此可見(jiàn)，根系中可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性與葉片中變化一致，高溫下加富CO2可顯著提高酶活性，減輕高溫帶來(lái)的傷害。

2.12 不同處理對(duì)黃瓜苗期葉片和根系淀粉酶活性的影響

由圖20可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗葉片淀粉酶活性的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，總體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。處理3 d后，H處理顯著低于其他3個(gè)處理；處理5 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個(gè)處理，且CK與C+CO2處理顯著高于H處理；處理7 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理下幼苗葉片淀粉酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高5.11%、2.72%、8.96%。說(shuō)明高溫處理下加富CO2可以使葉片中淀粉酶活性增加，有效減緩高溫對(duì)葉片帶來(lái)的傷害。

由圖21可知，不同處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗根系淀粉酶活性的總體趨勢(shì)為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理在處理5 d較3 d略有下降外，其余3個(gè)處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。處理3 d后，H+CO2、C+CO2處理顯著高于CK與H處理；處理5 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2 處理下幼苗根系淀粉酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高16.51%、12.96%、22.55%。說(shuō)明高溫條件下加富CO2可以顯著提高淀粉酶活性，且增幅高于葉片，有利于淀粉在根系中的轉(zhuǎn)化。

2.13 不同處理下黃瓜幼苗碳水化合物與相關(guān)代謝酶相關(guān)性分析

由表2可知，在C+CO2、H+CO2處理與CK中，各碳水化合物與相關(guān)代謝酶活性均產(chǎn)生顯著或極顯著相關(guān)性，而在高溫處理下，可溶性總糖含量與各代謝酶活性不具有顯著相關(guān)性，蔗糖含量只與淀粉酶活性產(chǎn)生顯著正相關(guān)性，果糖含量與蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性具有顯著相關(guān)性，淀粉含量與可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性不具有顯著相關(guān)性。由此可見(jiàn)，C+CO2、H+CO2處理與CK中各碳水化合物的含量均與各相關(guān)代謝酶活性有關(guān)，調(diào)節(jié)碳水化合物的合成與分解，而高溫條件卻打破了這一規(guī)律，說(shuō)明高溫不利于幼苗生長(zhǎng)，而加富CO2可以緩解高溫帶來(lái)的傷害。

由表3可知，在對(duì)不同處理下黃瓜幼苗根系碳水化合物與相關(guān)代謝酶活性相關(guān)性分析后得出，根系的變化與葉片基本一致，H+CO2、C+CO2處理與CK各碳水化合物與相關(guān)代謝酶活性有顯著或極顯著正相關(guān)性，而高溫處理下蔗糖、可溶性總糖、淀粉含量與各代謝酶活性沒(méi)有顯著相關(guān)性，果糖與蔗糖磷酸合成酶活性也沒(méi)有顯著相關(guān)性，說(shuō)明高溫條件對(duì)幼苗根系的生長(zhǎng)產(chǎn)生了極大的影響。

3 討論

3.1 高溫、CO2加富對(duì)黃瓜幼苗碳水化合物含量的影響

光合作用的主要作用是將碳元素從無(wú)機(jī)態(tài)向有機(jī)態(tài)進(jìn)行轉(zhuǎn)變，這是植物體內(nèi)碳水化合物的主要來(lái)源。其中，光合作用末端產(chǎn)物包含單糖、雙糖和多糖，單糖主要是葡萄糖與果糖，雙糖是蔗糖，多糖則是淀粉［21］。碳水化合物作為光合作用的最終產(chǎn)物，其代謝能力代表了光合作用對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng)。

目前國(guó)內(nèi)外研究普遍認(rèn)為，在白天光合作用同化吸收的碳主要用于葉綠體中形成淀粉，或?qū)⑵溥\(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中合成蔗糖，蔗糖隨后被運(yùn)輸?shù)街参锏姆枪夂献饔貌课?，即?kù)中；在夜間，糖苷鍵斷裂產(chǎn)生麥芽糖和葡萄糖，兩者跨過(guò)葉綠體膜來(lái)填充磷酸己糖庫(kù)，有利于高效合成蔗糖。而加富CO2增加了植物碳的吸收，提高了葉片中淀粉的含量，高溫又能夠促進(jìn)呼吸作用，從而加速淀粉的分解。許多研究結(jié)果顯示，高溫脅迫會(huì)降低葉片中的碳水化合物含量，例如，在高溫脅迫下，茄子幼苗葉片、波葉金桂葉片中碳水化合物含量降低，主要表現(xiàn)為可溶性總糖、淀粉含量顯著降低；紫色不結(jié)球白菜葉片中的可溶性總糖含量也會(huì)顯著下降［22-24］。而在高溫條件下加富CO2，能夠促進(jìn)黃瓜葉片中的碳水化合物含量提升，表現(xiàn)為可溶性總糖以及淀粉含量顯著升高［25］，這一結(jié)果與本次試驗(yàn)結(jié)果一致。此外，本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，高溫、加富CO2條件下的黃瓜幼苗葉片其葡萄糖、果糖和蔗糖含量均顯著升高。有研究表明，CO2施肥促進(jìn)了黃瓜幼苗碳水化合物的合成以及由地上部向根部和土壤的轉(zhuǎn)移［10］。本試驗(yàn)結(jié)果同時(shí)表明，根系中的葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉含量也顯著提高，可溶性糖含量顯著高于高溫處理。以上結(jié)果表明，高溫、CO2加富能夠同時(shí)促進(jìn)幼苗葉片和根系碳水化合物積累，促進(jìn)幼苗葉片和根系的生長(zhǎng)，從而增強(qiáng)幼苗質(zhì)量。

3.2 高溫、CO2加富對(duì)黃瓜幼苗碳水化合物分配的影響

有研究表明，增施CO2能夠促進(jìn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在葉片中的積累，這可能與CO2促進(jìn)糖代謝有關(guān)。蔗糖是重要的光合產(chǎn)物，是植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹饕镔|(zhì)，同時(shí)又是碳水化合物的暫貯形式之一［20］，蔗糖是植物果實(shí)和成熟器官中糖的主要貯存形式，葉片內(nèi)蔗糖濃度升高，短期內(nèi)可促進(jìn)同化產(chǎn)物源端的輸出速率［26］。高溫、CO2加富條件下幼苗葉片中蔗糖含量顯著高于其他3個(gè)處理，同時(shí)，加富CO2促進(jìn)了糖在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)，使得幼苗根系中蔗糖的含量也有所提升，與前人研究結(jié)果一致。淀粉也是植物光合產(chǎn)物之一［27-30］，是植物細(xì)胞消耗能量的來(lái)源，而CO2濃度升高有利于淀粉的合成，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育［26-27］。高溫、CO2加富條件下凈光合速率顯著提升，葉片中淀粉生成量也有所提升。葉片中積累的淀粉，只有通過(guò)呼吸作用被分解成單糖或雙糖才能被轉(zhuǎn)運(yùn)到根系、果實(shí)等庫(kù)器官中。在夜間，植物通過(guò)呼吸作用分解淀粉，產(chǎn)生糖類物質(zhì)，以此來(lái)為植物提供能量，白天大量淀粉的積累有利于植物夜間的生長(zhǎng)。

徐影等研究表明，大氣CO2濃度升高條件下，大豆葉片中可溶性糖的積累可能是由于CO2濃度升高促進(jìn)了大豆葉片光合能力的提高，所產(chǎn)生的多余光合產(chǎn)物不能迅速運(yùn)輸?shù)綆?kù)端［31］。本試驗(yàn)中，高溫、CO2加富條件對(duì)黃瓜葉片和根系中的碳水化合物影響不同。一方面，高溫、CO2加富處理?xiàng)l件下葉片中可溶性總糖含量顯著高于對(duì)照，而根系中可溶性總糖含量與對(duì)照之間差異不顯著，說(shuō)明高溫、CO2加富條件對(duì)黃瓜葉片中可溶性糖含量積累效果更加顯著。另一方面，除了可溶性總糖和果糖，高溫、CO2加富處理的幼苗葉片中碳水化合物（葡萄糖、蔗糖、淀粉）含量顯著高于對(duì)照、高溫及C+CO2加富處理，晚于根系變化的時(shí)間，這可能是因?yàn)樵谥参锩缙谌~片中生成的碳水化合物除了用于自身生長(zhǎng)之外，主要作用是促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，而根系是幼苗最大的庫(kù)器官，因此，優(yōu)先增強(qiáng)根系中碳水化合物的積累，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，從而為植株后期生長(zhǎng)提供充足的營(yíng)養(yǎng)和水分。

3.3 高溫、CO2加富對(duì)黃瓜幼苗碳水化合物相關(guān)代謝酶活性的影響

植物糖分積累與轉(zhuǎn)化是一個(gè)復(fù)雜的代謝過(guò)程，而蔗糖是光合同化物向庫(kù)器官運(yùn)輸?shù)闹饕绞?。研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)化酶在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著非常重要的作用，植物的生長(zhǎng)和器官的建成都與其息息相關(guān)，同時(shí)還調(diào)節(jié)著韌皮部糖分的卸載及庫(kù)組織糖分的構(gòu)成，參與蔗糖的分解。淀粉也是植物葉片光合產(chǎn)物之一，葉片中的淀粉只有在淀粉酶的作用下被分解為單糖才可以在體內(nèi)進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究表明，高溫條件下加富CO2可以顯著提高黃瓜幼苗相關(guān)代謝酶的活性，SS、SPS以及AI活性最為顯著，有利于蔗糖在體內(nèi)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)。通過(guò)相關(guān)性分析得出，除高溫條件外，其余各處理SS、SPS以及AI活性均與各碳水化合物呈顯著正相關(guān)，H+CO2處理下，根系中葡萄糖、果糖含量均與SS、SPS活性呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明SS與SPS活性促進(jìn)了蔗糖在庫(kù)器官中的分解，有利于糖分在庫(kù)器官中的積累。而淀粉酶提高幅度卻沒(méi)有其他3個(gè)酶明顯，有利于淀粉在葉片中積累。

碳水化合物在植物體內(nèi)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)是由一系列相關(guān)代謝酶來(lái)調(diào)控的，本試驗(yàn)表明，高溫、CO2加富對(duì)于黃瓜幼苗碳水化合物相關(guān)代謝酶活性有著重要的影響。在高溫、CO2加富的情況下，可以進(jìn)一步提升黃瓜幼苗碳水化合物相關(guān)代謝酶活性，促使碳水化合物在植物體內(nèi)的合成與轉(zhuǎn)化，以及在源-庫(kù)之間的轉(zhuǎn)運(yùn)。

4 結(jié)論

在高溫條件下，加富CO2可以有效緩解高溫對(duì)黃瓜幼苗產(chǎn)生的脅迫，提升幼苗葉片的凈光合速率，促進(jìn)葉片和根系中碳水化合物（可溶性總糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉）的積累，提高蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶與淀粉酶的活性，促進(jìn)碳水化合物在體內(nèi)的合成與轉(zhuǎn)化，以及碳水化合物在源-庫(kù)間的轉(zhuǎn)運(yùn)，闡明了高溫加富CO2條件下碳水化合物在黃瓜幼苗葉片與根系之間分配的規(guī)律。

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收稿日期：2022-10-09

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才科研啟動(dòng)資金（編號(hào)：NDYB2018-54）；國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31860573）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金（編號(hào)：2019BS03013）；“科技興蒙”行動(dòng)重點(diǎn)專項(xiàng)（編號(hào)：KJXM-EEDS-2020008）；內(nèi)蒙古自治區(qū)設(shè)施園藝工程技術(shù)研究中心能力建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：BR221030）。

作者簡(jiǎn)介：段俊宇（1994—），男，內(nèi)蒙古包頭人，碩士，主要從事設(shè)施蔬菜環(huán)境調(diào)控與抗逆生理研究。E-mail：543408714@qq.com。

通信作者：潘 璐，博士，講師，主要從事設(shè)施蔬菜環(huán)境調(diào)控與抗逆生理研究。E-mail：13214059089@163.com。