李丹，于雯雯，徐軍田，李士虎*，閆欣，王燕平，施金金，吳永濤

（1.江蘇海洋大學(xué) 海洋科學(xué)與水產(chǎn)學(xué)院，江蘇 連云港 222005；2.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226007；3.上海海豐農(nóng)場(chǎng)海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司，江蘇 鹽城 224100；）

刀鱭（Coilia nasus），也叫刀魚(yú)、毛花魚(yú)，隸屬于鯡形目（Clupeiformes），鳀科（Engraulidae），鱭屬（Coilia）[1-2]，廣泛分布于中國(guó)、韓國(guó)和日本海岸附近。在我國(guó)主要分布于東海、黃海、渤海以及長(zhǎng)江、錢(qián)塘江等通海的江河流域，其中以長(zhǎng)江流域產(chǎn)量最為集中[3-4]。作為長(zhǎng)江中下游水域一種重要的溯河洄游型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，長(zhǎng)江刀鱭因肉質(zhì)鮮嫩、味美深受當(dāng)?shù)厝嗣竦南矏?ài)，與鰣（Tenualosa-reevesii）、暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）并稱為“長(zhǎng)江三鮮”[5-6]。20 世紀(jì)70 年代以前，刀鱭在長(zhǎng)江口常形成捕撈汛期，產(chǎn)量曾高達(dá)3 945 t[7-9]。90 年代后，由于水利工程的修建、生活污水的排放以及過(guò)度捕撈等因素，長(zhǎng)江刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)被破壞，資源量驟減，甚至無(wú)法形成汛期，并表現(xiàn)出個(gè)體小型化、性早熟等特點(diǎn)，且白鱘（Psephurus gladius）和長(zhǎng)江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）等珍稀水生生物也瀕臨滅絕[10]。

為了保護(hù)長(zhǎng)江流域生態(tài)環(huán)境，恢復(fù)流域內(nèi)漁業(yè)資源和生物多樣性，2018 年12 月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部下發(fā)了《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部關(guān)于調(diào)整長(zhǎng)江流域?qū)ｍ?xiàng)捕撈管理制度的通告》，明確規(guī)定自2019 年2 月1 日起，停止發(fā)放長(zhǎng)江口刀鱭、鳳鱭（Coilia mystus）和中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis H.Milne-Edwards）的專項(xiàng)捕撈許可證，禁止生產(chǎn)性捕撈。2020 年1 月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布《長(zhǎng)江十年禁漁計(jì)劃》，計(jì)劃在長(zhǎng)江流域重點(diǎn)水域展開(kāi)為期十年的禁捕，同年11 月20 日發(fā)布《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部關(guān)于設(shè)立長(zhǎng)江口禁捕管理區(qū)的通告》，決定擴(kuò)延長(zhǎng)江口禁捕范圍（122°15′E、31°41′36″N 和30°54′N(xiāo)），設(shè)立長(zhǎng)江口禁捕管理區(qū)[11]，并于2021 年1 月1 日00：00，在長(zhǎng)江口禁捕管理區(qū)以內(nèi)的水域?qū)嵭虚L(zhǎng)江流域禁捕管理制度，自此，“長(zhǎng)江十年禁漁”正式啟動(dòng)實(shí)施[12]。

馮建偉[13]研究指出，長(zhǎng)江禁漁政策實(shí)行以來(lái)，取得了階段性成效。禁漁2 年來(lái)，長(zhǎng)江流域水生生物物種數(shù)量增加，生物多樣性正逐步恢復(fù)；長(zhǎng)江上游河段調(diào)查到的物種，由禁捕前的123 種增加至126種；2017—2020 年未曾監(jiān)測(cè)到的鳤（Ochetobius elongatus）重新出現(xiàn)在長(zhǎng)江流域；江豚自然種群較2017 年的1 012 尾增加到了禁捕后的1 249 尾；長(zhǎng)江鱘（Acipenser dabryanus）由2007 年至2016 年，以每年0.1 尾速度增加，上升至禁捕后的89.0 尾；刀鱭的資源顯著回升，并已洄游至歷史分布上限的洞庭湖。姜濤等[14]研究發(fā)現(xiàn)，鄱陽(yáng)湖的魚(yú)類資源量在禁捕后增加了2.4 倍，其中溯河洄游型刀鱭的單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort, CPUE）是禁捕前的80 倍。禁捕后，長(zhǎng)江口水域刀鱭單網(wǎng)調(diào)查尾數(shù)和質(zhì)量，較2019—2020 年分別增長(zhǎng)1.24 倍和1.69 倍，資源密度呈逐年上升趨勢(shì)[11]?，F(xiàn)簡(jiǎn)述長(zhǎng)江刀鱭的生物學(xué)特性、攝食習(xí)性，分析長(zhǎng)江口刀鱭在禁捕前不同年間食物組成的變化，擬為全面了解刀鱭的基礎(chǔ)生物學(xué)特性、后期評(píng)價(jià)刀鱭資源恢復(fù)和長(zhǎng)江禁漁效果的評(píng)估，提供基礎(chǔ)資料。

1 刀鱭生物學(xué)特征

1.1 形態(tài)特征

成年刀鱭外形為細(xì)長(zhǎng)狀，體色呈銀白色，體型側(cè)扁，向后漸尖細(xì)呈鐮刀狀[15]；背平直且呈青綠、青灰、黃色3 種顏色；頭較大，吻短圓；背鰭一個(gè)，位于身體前部，基部較短。臀鰭一個(gè)，與尾鰭下葉連接，基部長(zhǎng)；腹鰭較短，尾鰭上葉較長(zhǎng)，不發(fā)達(dá)，小且呈尖刀形，屬歪尾型，邊緣呈黑色[16]。體被圓鱗且容易脫落，鱗片上的年輪較清楚，且大多呈輪紋狀排列額，容易識(shí)別。腹部有棱鱗，側(cè)線不太明顯。唇部及鰓蓋膜為橘紅色，鰭條基部為橘黃色[17-20]。

刀鱭在早期發(fā)育階段，處于卵黃囊期時(shí)，鰭條尚未發(fā)育完全，胸鰭已形成，體型細(xì)長(zhǎng)；處于脊索彎曲前期時(shí)，刀鱭仔魚(yú)的胸鰭下部和背部鰭條分別處于開(kāi)始形成和完全形成階段，而臀鰭和尾鰭的鰭條處于部分形成階段，整體并未出現(xiàn)游離鰭條；處于彎曲期時(shí)，刀鱭開(kāi)始出現(xiàn)腹鰭，背鰭和尾鰭鰭條數(shù)較多，尾部開(kāi)始形成部分鱗片；處于脊索彎曲后期時(shí)，刀鱭仔魚(yú)胸鰭部上的游離鰭條已基本形成，頭、背部明顯突起；刀鱭稚魚(yú)期階段的外形和成魚(yú)相似[21-22]，見(jiàn)圖1。

圖1 長(zhǎng)江口刀鱭

1.2 地理種群

根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖習(xí)性等生物學(xué)特征，可以將長(zhǎng)江刀鱭分為3 種生態(tài)類型，即長(zhǎng)江和長(zhǎng)江口以及大海之間洄游的刀鱭為洄游型，長(zhǎng)江和沿江湖泊中的刀鱭為淡水型，與長(zhǎng)江阻隔水體中的刀鱭為陸封型[18-19]，其中洄游型刀鱭主要分布于長(zhǎng)江口，與湖鱭（Coilia ectenes）和短頜鱭（Coilia brachygnathus）等淡水定居型刀鱭在形態(tài)和食物組成上存在一定的差異。目前，可通過(guò)同工酶電泳技術(shù)、外部形態(tài)特征和DNA 分子水平分類學(xué)的比較分析，對(duì)刀鱭的地理種群進(jìn)行鑒定[23]。諸廷俊[24]通過(guò)DNA 測(cè)序技術(shù)，對(duì)長(zhǎng)江洄游型刀鱭和淡水定居型太湖湖鱭進(jìn)行比較，認(rèn)為湖鱭尚不能上升到刀鱭的亞種水平，湖鱭只能作為刀鱭的一個(gè)異質(zhì)種群，這是首次系統(tǒng)地利用DNA 分子手段，對(duì)洄游型刀鱭和太湖湖鱭，從地理種群差異方面進(jìn)行研究。張媛等[25]利用RAPDPCR 及ISSR-PCR 等分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)長(zhǎng)江口洄游型刀鱭的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，洄游型刀鱭群體之間沒(méi)有產(chǎn)生遺傳分化。

1.3 年齡和生長(zhǎng)

目前耳石被認(rèn)為是魚(yú)類鑒定年齡最準(zhǔn)確、應(yīng)用最廣泛的材料[26-27]。1973 年，袁傳宓等[28]以鱗片為主要材料，對(duì)照耳石組織、胸鰭鰭條，系統(tǒng)地研究了長(zhǎng)江刀鱭的年齡，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口刀鱭群體存在6 個(gè)年齡組，即0~5 齡，其中2~4 齡為優(yōu)勢(shì)群體，占比83.0%。董文霞[3]分析了2012—2013 年在長(zhǎng)江靖江段采集的刀鱭，發(fā)現(xiàn)刀鱭繁殖群體由1~4 齡組成，其中2~3 齡為優(yōu)勢(shì)群體，占比為85.8%，但也有學(xué)者[29]認(rèn)為，長(zhǎng)江口刀鱭年齡組成均為1~3 齡，其中1~2 齡為優(yōu)勢(shì)繁殖群體。這種差異可能與當(dāng)年的采樣季節(jié)、采樣地點(diǎn)捕撈強(qiáng)度有關(guān)。例如長(zhǎng)江口南支水域刀鱭群體的年齡組成，就存在年際間月份差異，2018 年6 月份1 齡個(gè)體占23.6%，而2019 年5 月1 齡個(gè)體占85.2%[30]。通過(guò)上述分析發(fā)現(xiàn)，目前長(zhǎng)江口刀鱭優(yōu)勢(shì)群體逐步趨于低齡化（表1）。

表1 長(zhǎng)江口刀鱭群體的年齡組成

刀鱭在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段其生長(zhǎng)速度差異較大。魚(yú)苗和幼魚(yú)期生長(zhǎng)速度較快，平均每天可增長(zhǎng)約1 mm。成魚(yú)的生長(zhǎng)速度差異較大，1 冬齡最大體長(zhǎng)為228 mm，而4 冬齡最大個(gè)體為410 mm，且同齡個(gè)體的體長(zhǎng)和體質(zhì)量也有一定的差異。如1 冬齡雄性魚(yú)，體長(zhǎng)和體質(zhì)量的增長(zhǎng)幅度大于雌性；而4 冬齡則剛好相反，隨著年齡的增長(zhǎng)，其體質(zhì)量的增長(zhǎng)幅度遠(yuǎn)大于體長(zhǎng)[28]。

文獻(xiàn)[17-18]于1973 年，對(duì)長(zhǎng)江流域刀鱭的資源狀況開(kāi)展了3 年的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)刀鱭的體長(zhǎng)為45～400 mm，其中以3~4 冬齡為主，平均體長(zhǎng)為230～430 mm。李紅東[32]研究了298 尾長(zhǎng)江刀鱭不同年間的年齡結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其平均體長(zhǎng)為247～282 mm，優(yōu)勢(shì)群體主要為2~3 齡。胡永斌[30]于2018 年5月—2019 年5 月，對(duì)長(zhǎng)江口刀鱭的年齡和結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)刀鱭主要由1~3 齡組成，其平均體長(zhǎng)為130～290 mm。綜上所述，長(zhǎng)江口刀鱭正在逐漸小型化。

1.4 洄游習(xí)性

長(zhǎng)江口刀鱭屬于淺海底層魚(yú)類，分布于近海水體比較渾濁的中上層水域，大多分散生活。每年10月中旬至次年2 月，刀鱭在海里育肥，此期間性腺發(fā)育仍處于第二階段[33-34]。2—4 月份，成年刀鱭由近海成群溯河洄游至長(zhǎng)江及其附屬湖泊等水流緩慢的水域，進(jìn)行覓食以及產(chǎn)卵繁殖，洄游群體的年齡多數(shù)為3~4 冬齡，最遠(yuǎn)的遷徙目的地是洞庭湖[4]。5—8月份為刀鱭的繁殖期，9—11 月份，完成繁殖的親魚(yú)可通過(guò)攝取食物來(lái)恢復(fù)體力，隨后分批離開(kāi)產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行降河洄游，返回到近海攝食，積累能量開(kāi)始越冬。當(dāng)年孵化的幼魚(yú)在淡水中生活3～4 個(gè)月，直至具備海水適應(yīng)能力，而后跟隨親魚(yú)路線，遷移到大海中生長(zhǎng)和肥育[4]。

1.5 攝食習(xí)性

刀鱭是典型的肉食性魚(yú)類，其食譜較為廣泛，包括橈足類、糠蝦類、磷蝦類、多毛類、蝦類和魚(yú)類等[35-36]。長(zhǎng)江口刀鱭對(duì)餌料的選擇會(huì)隨著個(gè)體發(fā)育而發(fā)生變化。在刀鱭稚魚(yú)和幼魚(yú)階段主要以橈足類、端足類、十足類和糠蝦類等小型甲殼動(dòng)物為主。隨著個(gè)體增長(zhǎng)，刀鱭開(kāi)始攝食蝦類、小黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea）、棘頭梅童魚(yú)（Collichthys lucidus）等的幼體或成體。刀鱭種間的相互蠶食現(xiàn)象較為嚴(yán)重，在其胃中常出現(xiàn)刀鱭幼體[33]。刀鱭在生殖洄游期間一般不攝食，產(chǎn)卵后才開(kāi)始攝食[37]。姜濤等[38]研究發(fā)現(xiàn)，溯河洄游型刀鱭在洄游期間，攝食日本沼蝦（Macrobranchium nipponense）和秀麗白蝦（Exopalaemon modestu）。目前關(guān)于刀鱭在溯河洄游期間是否攝食的問(wèn)題尚存在爭(zhēng)議，還需要利用更多的新興技術(shù)手段，對(duì)其進(jìn)行水下監(jiān)控和跟蹤。

2 影響刀鱭攝食習(xí)性變化的因素

2.1 刀鱭個(gè)體的增長(zhǎng)影響其攝食習(xí)性

基于“最佳攝食理論”，魚(yú)類為了保證在消耗最少的情況下獲得更多能量，會(huì)盡可能捕食個(gè)體較大的餌料生物，也就是說(shuō)隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)，魚(yú)類會(huì)盡可能攝食個(gè)體較大的餌料生物[39]。張冬良等[40]指出，刀鱭仔稚魚(yú)階段主要以輪蟲(chóng)、橈足幼體等小型浮游生物為主要攝食餌料類群，枝角類為次要餌料類群。劉熠[17]發(fā)現(xiàn)，刀鱭早期發(fā)育階段食性發(fā)生了轉(zhuǎn)變，即餌料類群不變，而餌料種類組成發(fā)生了改變。刀鱭前彎曲期和彎曲期（體長(zhǎng)5～20 mm）以橈足類和枝角類為主要攝食對(duì)象，但枝角類占比最高，代表性餌料種類為長(zhǎng)肢秀體溞（Diaphanosoma leuchtenbergianum）和裸腹溞屬（Moina）；彎曲期和彎曲后期（體長(zhǎng)20 mm～25 mm），刀鱭以橈足類為主要攝食對(duì)象，代表性餌料種類為球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）和湯匙華哲水蚤（Sinocalanus dorrii）；稚魚(yú)期（體長(zhǎng)＞25 mm）游泳和捕食能力增強(qiáng)，雖然橈足類餌料種類出現(xiàn)頻率最高，如廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）和臺(tái)灣溫劍水蚤（Thermocyclops taihokuensis）等，但同時(shí)也攝食蝦類和魚(yú)苗[17]。刀鱭體長(zhǎng)達(dá)到70～80 mm 時(shí)，游泳能力變強(qiáng)，除攝食小型浮游生物以外，也會(huì)增加對(duì)昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、糠蝦類等大型浮游生物的攝食，且以長(zhǎng)額刺糠蝦（Acanthomysis longirostris）、黑褐新糠蝦（Neomysis awatschensis）等糠蝦類餌料種類數(shù)量最多[17]。當(dāng)?shù)恩q達(dá)到性成熟時(shí)，大部分停留在較深水層[41]，以魚(yú)類和蝦類為主要攝食對(duì)象，如銀魚(yú)（Hemisalanx prognathus）、安氏白蝦（Exopalaemon annandalei）等。體長(zhǎng)>120 mm 時(shí)，食物組成中蝦類的比例越來(lái)越大[1]。莊平等[42]研究發(fā)現(xiàn)，體長(zhǎng)在185～296 mm 的長(zhǎng)江口刀鱭，主要攝食個(gè)體較大的浮游動(dòng)物，如中華節(jié)糠蝦（Siriella sinensis）、中國(guó)毛蝦（Acetes chinensis）、長(zhǎng)額刺糠蝦等。綜上，隨個(gè)體的增長(zhǎng)，刀鱭的攝食由橈足類向蝦類和魚(yú)類轉(zhuǎn)變。

2.2 海域中優(yōu)勢(shì)餌料生物種類變化影響刀鱭攝食習(xí)性

彭士明等[43]研究表明，魚(yú)類的攝食很大程度上依賴棲息環(huán)境中的食物組成。羅秉征等[44]研究發(fā)現(xiàn)，20 世紀(jì)80 年代長(zhǎng)江口刀鱭，以蝦類為主要攝食對(duì)象的底棲生物食性魚(yú)類，優(yōu)勢(shì)餌料生物為安氏白蝦、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）和真刺唇角水蚤（Corycaeus affinis）；莊平等[42]研究發(fā)現(xiàn)，21 世紀(jì)初，成年刀鱭主要以糠蝦類、橈足類和十足類為食，優(yōu)勢(shì)餌料生物為長(zhǎng)額刺糠蝦、蟲(chóng)肢歪水蚤（Tortanusvem iculus）和中國(guó)毛蝦等。與同時(shí)期的研究海域餌料生物類群進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，20 世紀(jì)80 年代長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為真刺唇角蚤、中華哲水蚤（Calanus sinicus）、長(zhǎng)額刺糠蝦和安氏白蝦等[45]，21 世紀(jì)初，該海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種是蟲(chóng)肢歪水蚤、真刺唇角水蚤和長(zhǎng)額刺糠蝦等[46]，都與同時(shí)期胃含物中的優(yōu)勢(shì)餌料生物種類相吻合。由此可見(jiàn)，不同年間海域中優(yōu)勢(shì)餌料生物種類的變化，是影響刀鱭攝食習(xí)性的重要因素。

2.3 水溫和性腺成熟度影響刀鱭的攝食強(qiáng)度

春季，長(zhǎng)江口海域水溫開(kāi)始回升（11～24 ℃），海域中浮游動(dòng)物生物量最大[47]，橈足類豐度值為四季最高[48]，餌料生物資源豐富，當(dāng)年孵化的幼魚(yú)，從長(zhǎng)江降海洄游至長(zhǎng)江口，為了補(bǔ)充洄游過(guò)程中消耗的能量，需要大量攝食，以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求，所以攝食強(qiáng)度顯著增強(qiáng)[49]，主要以橈足類和蝦類為食。冬季，長(zhǎng)江口水溫較低（7～19 ℃），海域中餌料生物資源量少，物種多樣性降低，生物量為四季最低[48]，水溫低、餌料生物量少是冬季魚(yú)類攝食率低的主要原因[50]，而且此時(shí)刀鱭處于產(chǎn)卵后期，體質(zhì)量下降，卵巢的發(fā)育約束了胃的擴(kuò)張[51]，進(jìn)一步導(dǎo)致其攝食強(qiáng)度的降低。

3 刀鱭攝食研究方法

研究魚(yú)類食物組成主要通過(guò)以下4 種方法：胃含物分析法、碳氮穩(wěn)定同位素法、脂肪酸標(biāo)記法和DNA 條形碼分析法[52]。目前刀鱭食物組成分析多使用胃含物分析法和碳、氮穩(wěn)定同位素法。

3.1 胃含物分析法

胃含物分析法即直接觀察法，是目前國(guó)內(nèi)外研究魚(yú)類食性最傳統(tǒng)、應(yīng)用最廣泛的一種方法[53]。在解剖鏡下對(duì)魚(yú)類消化道、胃中餌料生物種類進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)與稱質(zhì)量，利用餌料生物的個(gè)體百分?jǐn)?shù)、質(zhì)量百分?jǐn)?shù)和出現(xiàn)頻率等指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，得出餌料食物的相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）[54-55]，以此來(lái)判斷被研究魚(yú)類攝食的主要食物種類。該方法能直觀、快速、準(zhǔn)確地反映短時(shí)間內(nèi)魚(yú)類和其他海洋脊椎動(dòng)物的餌料組成[56]。

目前，基于胃含物分析，可將長(zhǎng)江刀鱭的食物組成分為4 類，即橈足類、糠蝦類、蝦類和魚(yú)類。蔣雪蓮等[57]在夏、秋季調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭仔稚魚(yú)主要攝食哲水蚤、劍水蚤、橈足幼體和枝角類等中小型浮游生物，除此之外也會(huì)攝食長(zhǎng)額刺糠蝦等大型浮游生物。馬鳳嬌[58]在春、夏季通過(guò)調(diào)查刀鱭繁殖群體的攝食情況發(fā)現(xiàn)，其主要攝食蝦類，也攝食少量魚(yú)類。刀鱭屬于典型的肉食性魚(yú)類，以浮游動(dòng)物食性為主，但也會(huì)出現(xiàn)同類相食的現(xiàn)象，如成年刀鱭在水域環(huán)境餌料較少的情況下，會(huì)攝食刀鱭幼體。莊平等[42]對(duì)長(zhǎng)江口崇明東灘水域刀鱭的食物組成研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭攝食的IRI 從大到小排序?yàn)椋嚎肺r類、蝦類、橈足類、魚(yú)類，其中糠蝦類主要為長(zhǎng)額刺糠蝦、中華節(jié)糠蝦和糠蝦幼體，蝦類主要為中國(guó)毛蝦和安氏白蝦，橈足類主要為蟲(chóng)肢歪水蚤、小擬哲水蚤（Paracalanus crassirostris）和華哲水蚤（Sinocalanus），魚(yú)類主要為斑尾刺蝦虎魚(yú)（Acanthogobius ommaturus）、長(zhǎng)蛇（Saurogobio dumerili）、似鳊（Pseudobrama simoni）和鰱（Hypophthalmichthys molitrix）等。

胃含物分析法可以直接觀察魚(yú)類短期內(nèi)攝食情況，但其在很大程度上取決于觀察者的鑒定水平和食物的消化程度，存在著一定不足[59]。首先，胃含物分析法只能確定魚(yú)類被捕前一段時(shí)間內(nèi)攝食情況，偶然性較大，因此試驗(yàn)者需要大量的胃含物樣本對(duì)魚(yú)類長(zhǎng)期攝食情況進(jìn)行準(zhǔn)確分析，工作量較大，專業(yè)性強(qiáng)。其次，魚(yú)類胃中存在部分容易被消化的小型餌料生物，增加了餌料種類鑒定的難度，使餌料種類的質(zhì)量和個(gè)數(shù)也不能真實(shí)反映魚(yú)類的攝食情況。最后，魚(yú)類胃中殘留的餌料生物多為不易消化的種類，有時(shí)只能通過(guò)蝦類的大額和魚(yú)類的耳石進(jìn)行種類鑒定，因此胃含物分析法對(duì)試驗(yàn)者的專業(yè)性要求較高，且分析結(jié)果往往也偏向于那些較難消化的種類，對(duì)分析結(jié)果產(chǎn)生一定的誤差[60-62]。

3.2 碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)

穩(wěn)定同位素技術(shù)是生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)研究的一種重要手段。其應(yīng)用原理是比較消費(fèi)者和食物中的碳穩(wěn)定同位素比值，以指示被研究物種食物來(lái)源和棲息地特征[63]。陸續(xù)有學(xué)者將胃含物分析與穩(wěn)定同位素技術(shù)相結(jié)合，研究魚(yú)類攝食生態(tài)，以便能更真實(shí)準(zhǔn)確地反映食物的攝食狀況以及所處生態(tài)位，更好地完善食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[64-66]。De Carvalho[67]等將穩(wěn)定同位素和胃含物分析相結(jié)合，研究入侵魚(yú)類的雜食性習(xí)性；李世巖[68]利用穩(wěn)定同位素和胃含物分析，研究方氏云鳚（Enedrias fangi）在膠州灣的營(yíng)養(yǎng)級(jí)和食物組成，且為計(jì)算營(yíng)養(yǎng)級(jí)提供了新的方法。

目前，采用碳、氮穩(wěn)定同位素法對(duì)刀鱭食性的研究較少。李麗等[69]結(jié)合胃含物分析和碳、氮穩(wěn)定同位素法，分析長(zhǎng)江口青草沙水庫(kù)刀鱭的食性轉(zhuǎn)變，發(fā)現(xiàn)2 種方法都表明大個(gè)體刀鱭主要攝食魚(yú)類和蝦類，但胃含物分析方法高估了蝦類對(duì)大個(gè)體刀鱭的食物貢獻(xiàn)率，而穩(wěn)定同位素技術(shù)則低估了浮游動(dòng)物對(duì)大個(gè)體刀鱭的食物貢獻(xiàn)比例。蘇孫國(guó)等[70]利用穩(wěn)定同位素技術(shù)，對(duì)長(zhǎng)江口刀鱭的營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同個(gè)體大小刀鱭的同位素有所差異，刀鱭成魚(yú)期較幼魚(yú)期具有更高的碳氮值，和其食性的研究結(jié)果一致。

以上研究表明，胃含物分析法與穩(wěn)定同位素技術(shù)在魚(yú)類食性分析上各有優(yōu)缺點(diǎn)，這2 種方法在刀鱭食性分析上的結(jié)果具有一定的相似性，但也存在一些差異。

Bowen 等[71]在對(duì)海洋動(dòng)物食性分析方法的研究中指出，每種方法因其特定的條件，均可能導(dǎo)致食性分析結(jié)果出現(xiàn)偏差，最為可靠的方法是同時(shí)使用多種方法。國(guó)內(nèi)外已開(kāi)始采用2 種或2 種以上的方法進(jìn)行食性研究，以相互彌補(bǔ)各種方法存在的缺陷。

4 展望

目前，對(duì)刀鱭攝食習(xí)性的研究方法，主要為胃含物分析法，但這種方法對(duì)刀鱭胃中消化程度較高的餌料生物難以鑒別，不能全面、準(zhǔn)確地揭示刀鱭的攝食習(xí)性?，F(xiàn)如今，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，穩(wěn)定同位素技術(shù)、特征脂肪酸組成分析和DNA 條形碼等方法的出現(xiàn)，彌補(bǔ)了胃含物分析法的不足，并可以對(duì)魚(yú)類的攝食信息進(jìn)行更深入的研究，因此得到了廣泛的應(yīng)用。由于每種方法都有一定的優(yōu)勢(shì)和局限性，其結(jié)果具有一定的偶然性和主觀性，所以研究人員認(rèn)為同時(shí)使用多種方法對(duì)魚(yú)類食性進(jìn)行分析，是最為可靠的方法。張燦燦等[59]結(jié)合胃含物分析技術(shù)和高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeroginosa）胃含物進(jìn)行分析，提高了分析結(jié)果的可靠性。楊凡等[72]利用胃含物分析技術(shù)、碳氮穩(wěn)定同位素以及脂肪酸方法對(duì)大黃魚(yú)資源變動(dòng)后食性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，3 種分析方法結(jié)果均有一定的差異，所以結(jié)合3 種分析方法，對(duì)大黃魚(yú)（Larimichthys crocea）的食物組成結(jié)果更為全面。因此，未來(lái)可以結(jié)合胃含物分析法、穩(wěn)定同位素技術(shù)和DNA 條形碼等方法對(duì)刀鱭胃中已經(jīng)消化或半消化的攝食對(duì)象進(jìn)行物種鑒定，更全面地掌握刀鱭的攝食習(xí)性。