張 玥 李玉鳳 賈 悅 邱春琦 王雨青 黃琬淳 劉紅玉 袁振威

(南京師范大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院 江蘇南京 210023)

濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)是地球上生產(chǎn)力、生物多樣性和生態(tài)服務(wù)價值最高的生態(tài)系統(tǒng)之一, 也是對氣候變化響應(yīng)極為敏感、受人類強烈干擾的生態(tài)系統(tǒng)(郎赟超等, 2022)。潮灘作為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在維持海岸生態(tài)系統(tǒng)健康、抵御海岸自然災(zāi)害、藍碳固存等方面發(fā)揮著重要作用。蟹類是潮灘重要生物類群, 也是潮灘生態(tài)系統(tǒng)“工程師”, 通過改變生物或非生物的物理狀態(tài), 直接或間接地對其他物種產(chǎn)生影響(Joneset al, 1994)。蟹類適應(yīng)鹽度范圍較廣并在潮間帶營穴居生活, 通過修建和維持洞穴進行生物擾動, 還通過食草消耗大量植物影響鹽沼生態(tài)系統(tǒng)(安鑫龍等, 2022)。同時, 蟹類的挖掘能夠改變潮灘地形地貌特征, 構(gòu)建凹凸不平的微地形地貌單元, 甚至改善土壤質(zhì)地, 這對開展濱海濕地生態(tài)修復(fù)具有重要指示意義(邱冬冬等, 2018)。

2019 年條子泥濕地作為中國黃(渤)海候鳥棲息地(第一期)核心區(qū), 成為我國第14 處世界自然遺產(chǎn), 填補了我國濱海濕地類世界自然遺產(chǎn)空白。條子泥是全球最重要的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)之一, 也是東亞-澳大利西亞候鳥遷徙線上最為重要的越冬地和補給站。由于長期處于淤積環(huán)境, 在特殊的水文條件和歷史變遷過程中, 條子泥逐漸形成現(xiàn)有的淤泥質(zhì)潮灘, 區(qū)域內(nèi)的潮灘沉積物主要為極細(xì)砂和粉砂(侯國偉等, 2019)。大規(guī)模淤泥質(zhì)灘涂和良好的生態(tài)環(huán)境孕育了數(shù)百種底棲生物, 其中, 蟹類是濕地鳥類的重要食物來源, 研究條子泥蟹類數(shù)量與分布特征, 對于保護條子泥濕地鳥類及生物多樣性具有重要意義。目前對于底棲動物分布影響因子的研究主要集中于水環(huán)境、沉積物等方面(王新艷等, 2019; 宋遠(yuǎn)柳等, 2023), 關(guān)于植被、地形等生境影響因子以及各生境因子對底棲動物的綜合作用還需要進一步探究, 而隨著互花米草在江蘇濱海濕地的擴張, 其對底棲動物的影響不容忽視。因此, 本研究選擇在江蘇條子泥互花米草入侵區(qū)域開展野外調(diào)查,探究影響濱海濕地蟹類數(shù)量分布的生境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

條子泥位于江蘇省鹽城市東南角, 地處輻射沙脊群與江蘇海岸的交匯帶(如圖1 所示)。研究區(qū)在條子泥南部潮溝發(fā)育地區(qū), 位于32°43′～32°44′N, 120°56′～120°57′E。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候, 年均氣溫為14 °C, 年均降水量1 000 mm。研究區(qū)面積約為8.07 hm2,結(jié)合無人機遙感影像和野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 植被主要由堿蓬群落和互花米草群落組成。條子泥墾區(qū)為新圍墾區(qū), 是2011 年江蘇鹽城百萬灘涂圍墾計劃的首期項目。隨著土壤的脫鹽及水文條件的改變, 植被也從無到有。目前, 由于條子泥濕地已停止圍墾與開發(fā), 灘涂植被群落保持自然演替狀態(tài)(圖1)。

圖1 研究區(qū)及采樣點位置Fig.1 The locations of the study area and sampling sites

1.2 無人機影像獲取及處理

研究采用的是大疆精靈4RTK 無人機, 配備1 英寸2 000 萬像素互補金屬氧化物半導(dǎo)體 (complementary metal oxide semiconductor, CMOS)影像傳感器, 獲取紅、綠、藍真彩色JPEG 格式影像。于2022 年6 月19 日8:30～11:00 對研究區(qū)進行拍攝, 在設(shè)定的100 m航高下影像空間分辨率為0.03 m。利用Pix4Dmapper 4軟件對無人機拍攝影像進行拼接處理, 得到研究區(qū)可見光波段影像, 包含紅光波段、綠光波段和藍光波段。在此基礎(chǔ)上, 使用eCognition 軟件對研究區(qū)覆被進行解譯分類, 同時結(jié)合可見光波段差異植被指數(shù)(visible-band difference vegetation index, VDVI) (汪小欽等, 2015)計算植被覆蓋度(fraction of vegetation coverage, FVC)。

其中,IVDV表示可見光波段差異植被指數(shù),R為紅光波段灰度值,G為綠光波段灰度值,B為藍光波段灰度值。

其中,FVC為植被覆蓋度;V1為像元的植被指數(shù)值;V1soil為裸土或無植被覆蓋像元的植被指數(shù)值;V1veg為純植被像元的植被指數(shù)值(凌成星等, 2021)。

1.3 地形水文數(shù)據(jù)獲取及處理

地形數(shù)據(jù)使用的是 2022 年江蘇省沿海 DEM(digital elevation model)數(shù)據(jù), 影像空間分辨率為2 m,同時結(jié)合野外調(diào)查獲取的采樣點高程數(shù)據(jù), 利用DEM 數(shù)據(jù)計算得到地表粗糙度[式(3)]; 在已知的相對高程數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上, 結(jié)合條子泥潮位數(shù)據(jù), 推算研究區(qū)淹水時長。

其中,r表示某一特定區(qū)域的地表粗糙度,s指從DEM數(shù)據(jù)提取的坡度, π 一般取值3.141 59 (李龍等, 2022)。

1.4 野外樣品采集

2022 年6 月19～20 日開展野外樣品采集, 野外樣品采集主要包括蟹類樣品采集、土壤樣品采集和植物樣品采集。蟹類樣品采集依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分: 海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007); 土壤樣品采集和植物樣品采集依據(jù)《海岸帶生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀調(diào)查與評估技術(shù)導(dǎo)則第4 部分: 鹽沼》(T/CAOE 20.4—2020)執(zhí)行。

由海向陸選取四條采樣斷面, 每個斷面間隔40 m選取采樣點(圖1)。在每個采樣點設(shè)置0.5 m × 0.5 m的樣方, 分別調(diào)查記錄每個樣方中蟹類洞穴的數(shù)量和開口直徑, 同時采集樣方中的植物, 地上生物量進行現(xiàn)場稱重, 并裝袋帶回實驗室進行生物量干重測定。在樣點附近放置直徑20 cm、深度21 cm 的取樣桶, 將其埋藏于土下25 cm 左右, 使桶口低于地面,用陷阱誘捕法(Liet al, 2014)獲取約24 h 樣方附近的蟹類。獲取的蟹類用樣品袋裝好, 并用濃度95%的酒精固定后帶回實驗室進行鑒定和生物量測定。最后,挖取每個樣方內(nèi)約15 cm 深的土壤帶回實驗室, 在60 °C 烘箱內(nèi)烘干后測定土壤含水量、pH 值、鹽度等指標(biāo)。土壤含水量利用土壤干重和濕重計算得出; 干土在研磨過篩后, 取10 g 干土粉末加水(土壤與水的比例為1︰2.5), 振蕩3 min 并靜置30 min 后進行抽濾, 用pH 檢測儀對抽濾后的溶液pH 值進行測定得到土壤pH 值; 用土壤鹽度測定儀對抽濾后的溶液鹽度進行測定得到土壤鹽度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1 相對多度和相對重要性指數(shù)計算 利用相對多度和相對重要性指數(shù)分析蟹類群落特征。相對多度(relative abundance,NRA)可以對蟹類個體數(shù)目進行估測, 計算公式為

式(4)中,ni為第i種蟹類的個體數(shù);N為蟹類總個體數(shù)(童春富, 2012)。

相對重要性指數(shù)(index of relative importance,IRI)可以用來確定蟹類優(yōu)勢種, 其計算公式為

式(5)中,IRI為相對重要性指數(shù);V為某種蟹類的數(shù)量占蟹類總數(shù)量的百分比;W為某種蟹類的重量占蟹類總重量的百分比;F為某種蟹類出現(xiàn)的點位數(shù)占野外調(diào)查總樣點數(shù)的百分比。IRI 大于1 000 的視為優(yōu)勢種, 100～1 000 的視為常見種(孫儒泳等, 2002)。

1.5.2 相關(guān)性分析及冗余分析 采用統(tǒng)計軟件包(IBM SPSS Statistics 26)中Pearson 相關(guān)系數(shù)進行蟹類數(shù)量分布與生境因子的相關(guān)性分析, 并進行雙尾檢驗。經(jīng)去趨勢對應(yīng)分析(decentred correspondence analysis,DCA), 排序軸最大梯度長度為0.87, 說明性狀沿排序軸趨于線性分布, 因此采用冗余分析(redundancy analysis, RDA)對各生境因子相關(guān)性進行排序(駱蓓菁等, 2019), 將蟹類數(shù)量和蟹穴數(shù)量作為響應(yīng)變量, 各生境因子作為解釋變量, RDA 分析在軟件CANOCO 5.0 中進行。

1.5.3 偏最小二乘結(jié)構(gòu)方程模型分析 偏最小二乘結(jié)構(gòu)方程模型(partial least squares-structural equation model, PLS-SEM)結(jié)合主成分分析與多元回歸進行迭代估計, 能夠通過少量樣本量反映事物結(jié)構(gòu)特征及規(guī)律, 普適性高(Venturiniet al, 2019)。一個完整的PLS-SEM 模型由外模式(測量模型)與內(nèi)模式(結(jié)構(gòu)模型)組成, 外模型用于表達觀測變量和潛變量之間的關(guān)系, 內(nèi)模型用于表達外生潛變量和內(nèi)生潛變量之間的關(guān)系。根據(jù)研究實際, 在smartPLS 4 軟件中構(gòu)建PLS-SEM 以探究蟹類特征、植被特征、土壤特征和水文微地形特征之間的相互作用關(guān)系。

2 研究結(jié)果

2.1 研究區(qū)蟹類特征及其分布

2.1.1 蟹類群落生物學(xué)特征 野外采樣捕獲的蟹類主要屬兩科, 即沙蟹科和方蟹科, 其中, 沙蟹科包括弧邊招潮蟹和日本大眼蟹兩種, 方蟹科包括雙齒近相手蟹、天津厚蟹和伍氏擬厚蟹三種。同一生長階段的同種掘穴蟹類的大小基本一致, 經(jīng)過測量, 雙齒近相手蟹甲殼寬為1.51±0.4 cm (n=69,n表示數(shù)量),平均蟹重為2.41 g; 弧邊招潮蟹平均甲殼寬為2.5 cm(n=2), 平均蟹重為 5.52 g; 伍氏擬厚蟹甲殼寬為1.11±0.59 cm (n=4), 平均蟹重為1.30 g; 天津厚蟹甲殼寬為1.77±0.40 cm (n=3), 平均蟹重為3.47 g; 日本大眼蟹甲殼寬為2.9 cm (n=1), 蟹重為8.65 g。

2.1.2 蟹類群落結(jié)構(gòu)特征 野外采樣捕獲的蟹類總數(shù)為79 只, 在所有蟹類樣品中, 雙齒近相手蟹數(shù)量最多, 共有69 只, 占螃蟹樣品總數(shù)的87.34%。根據(jù)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 雙齒近相手蟹出現(xiàn)的點位數(shù)最多,日本大眼蟹出現(xiàn)的點位數(shù)最少。如圖2 所示, 雙齒近相手蟹相對重要性指數(shù)顯著高于其他蟹類, 屬于優(yōu)勢種, 而日本大眼蟹的相對重要性指數(shù)最小, 說明該蟹類在研究區(qū)內(nèi)總數(shù)相對較少。

圖2 蟹類群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)Fig.2 Indexes of crab community structure

2.1.3 蟹類空間分布特征分析 從各樣方的蟹類數(shù)量上看(圖3b), 由陸向海方向, 四條采樣斷面中蟹類數(shù)量最多的均為第一個樣方, 其蟹類數(shù)量明顯高于各采樣斷面的最后一個樣方, 蟹類數(shù)量由陸向海整體呈現(xiàn)減少趨勢。通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 蟹類洞穴廣泛分布于高潮線和低潮線之間的潮灘上, 蟹穴數(shù)量總體呈現(xiàn)由陸向海逐漸減少的趨勢(圖3a), 洞穴孔徑大小不一, 海水退潮留下的洞穴由陸向海方向孔徑逐漸減小, 在靠海一側(cè)含水量較大的光灘上, 蟹類數(shù)量稀少。

圖3 各樣方蟹穴(a)數(shù)量及蟹類(b)數(shù)量對比Fig.3 Comparison in the number of crabs and crab holes in each quadrat

2.2 研究區(qū)蟹類生境特征空間差異

生境特征主要從植被、土壤和水文地貌等方面展開研究: 植被因子包括地上生物量和植被覆蓋度; 土壤因子包括土壤鹽度、土壤pH 和土壤含水量; 地形因子包括相對高程和地表粗糙度; 水文因子包括淹水時長, 即潮灘被潮水淹沒的時長。

2.2.1 研究區(qū)植被類型及其分布特征 研究區(qū)主要植被類型有互花米草和堿蓬, 互花米草面積約為15 751 m2, 堿蓬面積約為9 904 m2。如圖4a 所示, 互花米草群落在研究區(qū)中部呈斑塊狀分布, 覆蓋度較高; 堿蓬群落由互花米草群落左側(cè)至內(nèi)陸方向從零星分布轉(zhuǎn)為斑塊狀分布; 在靠近海堤公路一側(cè)互花米草群落和堿蓬群落交錯分布。從地上生物量來看(圖4b), 堿蓬群落略高于互花米草群落; 從不同覆被類型的植被覆蓋度看(圖4c), 互花米草群落的平均植被覆蓋度為62.06%, 明顯高于其他三種覆被類型。

2.2.2 研究區(qū)土壤特征 如圖5 所示, 土壤鹽度、土壤pH 值和土壤含水量在各采樣斷面上的變化存在差異。研究區(qū)土壤鹽度的范圍是1.6‰～4.5‰, 土壤鹽度在采樣斷面1 整體呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢, 在采樣斷面2 波動變化, 采樣斷面3 和采樣斷面4 的土壤鹽度總體呈現(xiàn)由陸向海波動增大的趨勢, 其中, 采樣點1-4 的土壤鹽度最小, 采樣點1-1 的土壤鹽度最大; 土壤pH 值在7.33～8.05, 在各采樣斷面上無明顯變化規(guī)律, 其中, 采樣點1-3 和2-1 的土壤pH 值最大, 采樣點1-1 的土壤pH 值最小; 研究區(qū)土壤含水量在24.58%～43.88%之間, 除采樣斷面1 外, 土壤含水量在其余采樣斷面總體呈現(xiàn)由陸向海增加的趨勢, 其中, 采樣點3-7土壤含水量最大, 采樣點3-1 土壤含水量最小。

圖5 各樣點土壤特征Fig.5 Soil characteristics of each sampling site

2.2.3 研究區(qū)水文微地形特征 從圖6 及圖7a 中可以看出, 四條采樣斷面上的采樣點相對高程均由海堤公路向海一側(cè)逐漸減小。6 月淹水時長由海向陸逐漸減小, 時長在1～5 h (包含5 h)的區(qū)域面積最大, 靠近海堤公路一側(cè)的1 號和2 號樣點的淹水時長為0 (圖7b)。從圖6 的地表粗糙度分布上看, 研究區(qū)地表粗糙度空間差異不大, 潮溝處地表粗糙度明顯高于周邊區(qū)域, 采樣點3-4 的地表粗糙度最大(圖7c)。

圖6 研究區(qū)水文微地形特征Fig.6 Hydrological and microtopographic characteristics of the study area

圖7 各樣點水文微地形特征Fig.7 Hydrological and microtopographic characteristics of each sampling site

2.3 蟹類分布及其結(jié)構(gòu)特征與生境因子綜合關(guān)系研究

結(jié)合研究區(qū)各樣方野外調(diào)查情況發(fā)現(xiàn), 蟹類的空間差異和生境之間存在一定的關(guān)系。在所有樣方中,有植被覆蓋且有蟹類分布的樣方有14 個, 占樣方總數(shù)的58%。蟹類選擇在有植被覆蓋的區(qū)域掘穴, 這與其生活習(xí)性相符合, 植被可以為在潮灘生活的掘穴蟹類提供隱蔽的場所以及食物。在互花米草或堿蓬植株的根部附近, 大多有蟹類洞穴的分布, 對比光灘上的蟹穴, 植物根部附近的蟹穴孔徑更大。尤其在靠近海堤公路一側(cè)的互花米草叢中, 蟹類洞穴分布密集,洞穴孔徑也較大。

不同覆被類型中的蟹類多度利用每一類型中的蟹類數(shù)量占蟹類總數(shù)的比例來反映(圖8a), 互花米草生境中的蟹類多度明顯高于其他覆被類型。如圖8b所示, 不同種蟹類在各覆被類型中的分布特征也有明顯差異。雙齒近相手蟹在研究區(qū)的多度分布表現(xiàn)為互花米草區(qū)明顯高于其他區(qū)域, 且在光灘區(qū)少有分布; 弧邊招潮蟹的分布表現(xiàn)為聚集于互花米草-堿蓬混合區(qū), 其余區(qū)域少有分布; 伍氏擬厚蟹廣泛分布于堿蓬區(qū), 在光灘區(qū)也有一定分布; 天津厚蟹多分布于互花米草區(qū)和互花米草-堿蓬混合區(qū); 日本大眼蟹集中分布于光灘區(qū)。

如表1 所示, 蟹類總數(shù)與土壤鹽度、土壤pH 值、土壤含水量和地表粗糙度無顯著相關(guān)性(P>0.05), 與地上生物量、植被覆蓋度、相對高程以及淹水時長呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性(P<0.01), 其中, 蟹類總數(shù)量與淹水時長呈負(fù)相關(guān)性。不同品種蟹類數(shù)量與各生境因子的相關(guān)性有所差異: 弧邊招潮蟹數(shù)量與土壤鹽度呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性(P<0.05); 雙齒近相手蟹數(shù)量與地上生物量、植被覆蓋度、淹水時長及相對高程呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性(P<0.01); 伍氏擬厚蟹數(shù)量與地表粗糙度呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性(P<0.01); 日本大眼蟹和天津厚蟹數(shù)量與各生境因子無顯著相關(guān)性(P>0.05)。已有研究表明植被對這幾種蟹類具有顯著的影響(李歡歡等, 2007;侯文昊等, 2019), 這也佐證了本研究中植被是影響蟹類分布的關(guān)鍵生境因子這一結(jié)論。

表1 不同品種蟹類數(shù)量與各生境因子的相關(guān)性Tab.1 Correlation between the number of different crabs and habitat factors

RDA 排序結(jié)果如圖9 所示, 箭頭長度代表環(huán)境因子與群落分布間相關(guān)程度的大小, 箭頭越長, 相關(guān)性越大; 環(huán)境因子與蟹類數(shù)量、蟹穴數(shù)量的夾角反映二者之間的相關(guān)性, 夾角越小, 相關(guān)性越大。由此看出,蟹類數(shù)量分布受相對高程的影響最大, 其次受地上生物量的影響較大, 同時蟹類數(shù)量與淹水時長呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性, 而蟹穴數(shù)量受植被覆蓋度的影響最大。

圖9 蟹類數(shù)量與蟹穴數(shù)量的生境影響因子RDA 排序Fig.9 RDA of the habitat factors affecting the number of crabs and crab caves

通過偏最小二乘結(jié)構(gòu)方程模型(PLS-SEM)確定蟹類特征、植被特征、土壤特征和水文地貌特征之間的關(guān)系。橢圓框表示潛在變量, 矩形框表示觀測變量,潛在變量之間的實線箭頭表示直接影響, 箭頭粗細(xì)表示各變量的相對價值大小。橢圓框中的數(shù)字為R2,即多重判定系數(shù),R2在0.25～0.50 之間說明模型的解釋能力較弱, 在0.50～0.75 之間解釋能力適中(Campón-Cerroet al, 2015),R2數(shù)值越大, 模型的解釋能力越強。為了提高模型擬合度, 在構(gòu)建模型時將相關(guān)性較小的觀測變量剔除。如圖10 所示, 潛在變量蟹類特征的R2為 0.849, 加之模型的標(biāo)準(zhǔn)化均方根殘差(standardized root mean square residual, SRMR)為0.078, 小于0.08 (Huet al, 1998), 表明模型擬合程度較好。觀測變量與潛在變量之間的數(shù)字代表因子權(quán)重,數(shù)值越大, 表明因子權(quán)重越高。兩個潛在變量之間的數(shù)字代表路徑系數(shù), 數(shù)值越大, 表明變量之間的影響越大(李久林等, 2021)。水文微地形特征對蟹類特征的影響最大, 路徑系數(shù)為-0.564, 為負(fù)向影響; 其次是植被特征, 路徑系數(shù)為0.526, 為正向影響; 影響最小的是土壤特征, 路徑系數(shù)為-0.068, 為負(fù)向影響。該模型顯示了各要素對蟹類特征的影響效果, 也為更科學(xué)合理地制定保護條子泥生物多樣性的措施提供參考。

圖10 蟹類特征影響因子PLS-SEM 模型Fig.10 The PLS-SEM model of influencing factors of crab characteristics

3 討論

3.1 生境類型及其特征與蟹類分布的關(guān)系

生物和非生物共同組成蟹類的生活環(huán)境, 較多研究表明生境類型差異對蟹穴分布特征具有重要影響。以掘穴蟹類作為主要研究對象, 在江蘇條子泥濱海濕地開展互花米草群落、堿蓬群落和光灘三種覆被類型以及蟹穴和蟹類數(shù)量分布特征的調(diào)查研究。在這三種典型覆被中, 蟹類的分布有所差異, 較多蟹類分布于互花米草區(qū), 不同蟹類的生境偏好也有所不同。但野外獲取的不同種蟹類樣本量存在不均衡的狀況,相比于雙齒近相手蟹, 其余四種蟹類樣本量較少, 導(dǎo)致其包含的特征相對較少, 會影響不同種蟹類分布特征差異的顯著性。野外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn), 潮灘上存在較多活躍的幼蟹個體, 已有研究表明蟹類幼體具有顯著的日間垂直遷移現(xiàn)象(葉振江等, 2022), 但由于幼蟹活動范圍較小且具有較高的警惕性, 難以用陷阱法對其數(shù)量進行準(zhǔn)確量化(李翔等, 2021), 因此依靠野外數(shù)據(jù)推測蟹類數(shù)量以及蟹類的生境偏好存在一定的誤差, 還需要更多數(shù)據(jù)來驗證。

目前, 關(guān)于影響蟹類時空分布的因素研究主要從生物因子和非生物因子兩方面展開。植被類型會影響蟹類分布, 植被通過其物理結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特性影響相關(guān)生物的豐富度和分布情況, 還可以為蟹類提供食物和躲避捕食者的場所, 同時植物的根系能為蟹類掘穴提供支撐, 但也有研究發(fā)現(xiàn)互花米草過密的根莖會阻礙蟹類在垂直和水平方向廣泛挖掘洞穴(Wanget al, 2014)。非生物因子比如鹽度、水分、光照和溫度也是調(diào)節(jié)蟹類分布和存活的重要因素(孟寒玉, 2017), 沉積物特征對蟹類的分布也具有重要的影響, 有研究表明蟹類更喜歡具有高有機碳含量和相對較高濕度的泥質(zhì)底層區(qū)域(Deviet al, 2021)。土壤理化性質(zhì)可以直接影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程, 影響植物的生長狀況以及群落的演替(蘇玉萍等, 2017), 進而對其他生物產(chǎn)生影響。潮灘土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化, 會對植物的生長以及底棲動物的生存產(chǎn)生影響。此外, 蟹穴的分布和數(shù)量在一定程度上反映蟹類的分布和數(shù)量, 但蟹穴的利用率也是需要探究的問題, 通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 部分樣方蟹穴雖多, 但蟹類數(shù)量卻少。有研究發(fā)現(xiàn)在局部和區(qū)域尺度上, 蟹穴占用率和蟹穴密度之間存在非線性關(guān)系, 當(dāng)蟹穴密度達到20～30 個/100 m2的時候, 蟹穴占用率隨著蟹穴密度的增加而降低(Costaet al, 2021)。因此, 在以后的研究中還應(yīng)進一步了解影響蟹類掘穴活動和蟹穴利用率的因素。

影響蟹類分布的因子主要包含生物因子和非生物因子, 但不同區(qū)域的研究結(jié)果也存在一定差異。王金慶(2008)和王琰等(2017)在長江口鹽沼蟹類分布研究中發(fā)現(xiàn), 植物群落類型、植株密度、植物地上生物量以及沉積物含水率、pH 值和氧化還原電位等因子對蟹類分布的影響較大; 陳國貴等(2021)在福建漳江口的研究中發(fā)現(xiàn), 溫度、pH 值、氧化還原電位及植被類型等對蟹類分布影響顯著。不同區(qū)域獨特的地理位置、氣候、水文條件等造就不同的蟹類生境, 加之不同種蟹類對生境的選擇也存在差異, 因此各區(qū)域內(nèi)影響蟹類分布的生境因子不盡相同。與前人研究結(jié)果相比, 本研究也證實植被因子是影響蟹類分布的關(guān)鍵因子, 但關(guān)于非生物因子的影響還需要進一步探究。

3.2 人為活動及互花米草入侵對蟹類群落結(jié)構(gòu)和分布特征的影響

圍墾是濱海濕地人為干擾的主要方式, 也是改變土壤鹽度的重要途徑, 已有研究表明鹽度淡化是底棲動物群落變化最為關(guān)鍵的影響因素(Lvet al,2014; Liuet al, 2018)。鹽度的下降可能導(dǎo)致環(huán)境離子的含量降低, 而甲殼類底棲動物在進行外殼鈣化過程中需要鈣離子, 因此圍墾導(dǎo)致的土壤鹽度降低可能會對大型底棲動物造成不良影響。不少全封閉圍墾區(qū)中, 甲殼類底棲動物已不復(fù)存在; 開放式圍墾區(qū)水文連通性較好, 鹽度下降趨勢稍緩, 大型底棲動物生存環(huán)境相對穩(wěn)定; 而潮灘在潮汐的影響下, 其鹽度仍處于較高水平, 因此潮灘上大型底棲動物物種豐度、生物量和多樣性指數(shù)相對較高(黃銀盈, 2022)。圍墾施工后會改變潮灘高程以及被圍墾區(qū)域的潮汐動力作用, 導(dǎo)致底棲動物食物來源減少, 使其群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生改變; 同時圍墾工程加速灘涂促淤并改變沉積物特征, 導(dǎo)致部分原有底棲動物因不適應(yīng)生境變化而消失, 同時也會出現(xiàn)新物種(涂琦樂等, 2015)。

研究中發(fā)現(xiàn)互花米草帶附近的蟹類明顯多于其他區(qū)域, 這與丁宏印等(2010)的研究結(jié)果相符。互花米草已成為江蘇濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)植被的優(yōu)勢種,其入侵導(dǎo)致鹽沼濕地理化環(huán)境的改變, 從而對底棲生物產(chǎn)生影響。沈永明等(2013)研究發(fā)現(xiàn), 江蘇東臺鹽沼濕地大型底棲動物分布與互花米草生長狀況有關(guān)。隋皓辰等(2019)在黃河三角洲潮間帶鹽沼濕地的研究中發(fā)現(xiàn), 海草和互花米草共存生境增加了甲殼類底棲動物的密度和生物量, 但降低了多毛類底棲動物的密度和生物量以及軟體類底棲動物的生物量。趙彩云等(2015)研究發(fā)現(xiàn), 互花米草入侵廣西北海光灘后增加了大型底棲動物的物種數(shù)。此外, 有研究表明互花米草入侵時間不同, 其對大型底棲動物群落的影響也不盡相同。仇樂等(2010)在江蘇射陽河口調(diào)查發(fā)現(xiàn), 新生互花米草斑塊增加了大型底棲動物的物種數(shù)量和豐富度, 但隨著互花米草入侵時間的增加, 大型底棲動物的物種數(shù)量和多樣性均下降。謝志發(fā)等(2008)的研究表明隨著互花米草鹽沼發(fā)育時間的推移, 崇明東灘大型底棲動物群落的物種豐富度和多樣性會隨著整個鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定而逐漸上升。這說明互花米草鹽沼對底棲動物的影響存在時空差異, 且其發(fā)育程度不同, 對底棲動物群落產(chǎn)生的影響也不同。

3.3 蟹類等大型底棲動物對濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的作用

大型底棲動物調(diào)查是濱海濕地生物多樣性監(jiān)測的重要環(huán)節(jié)(谷宣等, 2022), 大型底棲動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵組成部分, 它們?nèi)∈池愵?、浮游生物和有機碎屑等, 同時又是濕地鳥類等的食物來源(牛威震等, 2022), 在濕地食物鏈中起著承上啟下的作用。

蟹類的取食或者掘穴活動會影響表層土壤的有機質(zhì)穩(wěn)定性和碳氮分解, 進而影響植物生物量, 對植物群落造成擾動(羅康寧等, 2021)。蟹類在掘穴時搬運土團的活動還會增加潮灘小尺度地貌的粗糙度,加上潮汐作用, 共同對潮灘微地形起到一定的改造作用(陳雪等, 2021)。此外, 蟹類的生物擾動能改變沉積物的物理化學(xué)性質(zhì), 比如增加沉積物含水量、促進沉積物中多種營養(yǎng)鹽向水體的轉(zhuǎn)移等(陳友媛等,2007; 龔紫娟等, 2022), 有研究表明蟹穴的存在極大地促進了沉積物與水體的氮交換(Liet al, 2021)。同時,蟹類的生物擾動還可以改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能, 并通過有機質(zhì)降解這一關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)過程實現(xiàn)土壤營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)(Wuet al, 2021)。

以大型底棲動物為主的濱海濕地生物及其生活的環(huán)境共同組成了濱海濕地生態(tài)系統(tǒng), 二者相互影響、相互作用, 共同維持濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定。因此, 保護和合理開發(fā)利用底棲動物資源對實現(xiàn)濱海濕地可持續(xù)發(fā)展和保護生態(tài)系統(tǒng)多樣性具有重要意義。本研究選取的影響因子可能存在一定的局限性, 還需要結(jié)合更多野外數(shù)據(jù)和實驗數(shù)據(jù)進行更全面的分析, 進一步探究生物因子和非生物因子對蟹類分布的影響, 更好地為條子泥濕地生態(tài)系統(tǒng)保護和生物多樣性維持提供科學(xué)指導(dǎo)。

4 結(jié)論

蟹類分布特征具有明顯的空間差異, 在靠近海堤公路一側(cè)的互花米草叢中, 蟹類分布密度較大, 這種空間分布差異主要是生境差異所致。從各生境因子對蟹類特征的影響程度上看, 植被因子和水文地貌因子對蟹類數(shù)量分布的影響較大。蟹類種類不同, 對于生境的選擇也有所不同, 如研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢蟹種雙齒近相手蟹偏好有互花米草分布的生境, 而生境是復(fù)雜多變的, 這也會導(dǎo)致蟹類數(shù)量分布在不同時空的變化。