徐淑 曾東強 全林發(fā) 姚瓊 陳炳旭 董易之

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20230026

摘? ? 要：【目的】明確溫度對粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)存活率、發(fā)育歷期以及繁殖力的影響，為準確預(yù)測粗脛翠尺蛾發(fā)生期及提高田間防控效果提供參考依據(jù)。【方法】采用室內(nèi)人工恒溫飼養(yǎng)的方法，以荔枝嫩梢為寄主，利用年齡-階段兩性生命表，測定20、23、26、29、32 ℃ 5個溫度下粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期、存活率、成蟲壽命及繁殖力，對其發(fā)育速率與溫度的相關(guān)性進行回歸分析，計算各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度和有效積溫?！窘Y(jié)果】20～32 ℃范圍內(nèi)，粗脛翠尺蛾能正常發(fā)育，發(fā)育歷期會隨著溫度的升高而縮短。各蟲態(tài)的存活率明顯受到溫度的影響，32 ℃下各蟲態(tài)的存活率均明顯低于其他溫度，其中1齡幼蟲受影響較大，存活率低于80%。雌雄成蟲的壽命在32 ℃下最短，單雌產(chǎn)卵量也最少，僅為（125.20±29.38）粒。20～32 ℃條件下，內(nèi)稟增長率r值分別為0.08±0.01、0.08±0.01、0.11±0.01、0.12±0.01和0.10±0.01，凈繁殖率R0分別為139.63±7.69、142.09±10.38、176.92±8.52、107.01±9.11和45.57±5.21。各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度符合二次回歸模型，利用直線回歸法計算得到粗脛翠尺蛾卵、幼蟲、蛹及世代的發(fā)育起點溫度分別為3.84、7.11、8.25、7.68 ℃，有效積溫分別為64.30、311.56、135.67、531.99 ℃·d?！窘Y(jié)論】溫度對粗脛翠尺蛾的生長發(fā)育和繁殖具有明顯的影響，23～29 ℃是粗脛翠尺蛾生長發(fā)育和繁殖的最適溫度范圍。

關(guān)鍵詞：荔枝；粗脛翠尺蛾；年齡-階段兩性生命表；溫度；生長發(fā)育；繁殖力

中圖分類號：S667.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）10-2241-11

Effects of temperature on the development and fecundity of Thalassodes immissaria Walker

XU Shu1， 2， ZENG Dongqiang2， QUAN Linfa1， YAO Qiong1， CHEN Bingxu1， DONG Yizhi1*

（1Institute of Plant Protection， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Green Prevention and Control on Fruits and Vegetables in South China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Guangdong Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection， Guangzhou 510640， Guangdong， China; 2College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， Guangxi， China）

Abstract： 【Objective】 Thalassodes immissaria Walker is one of the most important pests in litchi and longan in China. They mainly feed on the young leaves of new shoots of litchi and longan， when they occur in large numbers， the new flowers cannot grow， and they can also feed on flowers so that the trees cannot bear fruits， and the larvae also can feed on the functional leaves during the fruiting period and causes a large number of fruit falling， which seriously threatens the production of litchi and longan. The biological parameters such as effective accumulated temperature and developmental threshold temperature can reflect the adaptability of insects to environmental temperature and can be used to predict the geographical distribution and generation of insects. The experiment was carried out in order to clarify the effect of temperature on survival， growth and reproduction of T. immissaria， and provide basis for prediction and comprehensive control of this insect. 【Methods】 T. immissaria populations were artificially reared at five constant temperatures （20 ℃， 23 ℃， 26 ℃， 29 ℃ and 32 ℃） feeding with litchi shoots [14 h∶10 h （L∶D） and （75%±5%） RH]， and the survival rates， development duration， adult longevity and fecundity in each temperature treatment group were measured and compared by the age-stage two-sex life table. Based on regression analysis and direct optimization， the developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of different developmental stages were also calculated. The 1-day-old eggs collected at the same time were placed in a plastic rearing box of 15 cm × 11 cm × 7 cm. The lid of the box was drilled with small holes for ventilation， and a paper towel was placed in the box. Larvae hatched at the same time were reared separately and labeled， which were fed with the young shoots of Feizixiao， a famous variety of litchi. The survival number of each developmental stage， egg hatching time， larval molting and pupation time， and adult eclosion time， were recorded under the different temperature conditions. After pupae emergence， the adults were fed with 10% honey water， and the adults emerged on the same day were fed and mated in groups in accordance with the ratio of female to male 1∶1. The female adults were separated into boxes to lay eggs the next day， and the tender shoots of litch were placed at the bottom of the box for laying eggs， the base were wrapped with wet cotton. The number of eggs laid by the female and the lifespan of the adult were recorded daily until the females died. The parameters of the population life table were calculated according to the following formula： Intrinsic rate of increase （r）：[ x=0∞e-r（x+1）lxmx=1]， net reproductive rate （R0）： R0 =[ x=0∞lxmx]， finite rate of increase （λ）：[ λ=er]， population doubling time （Dt）： Dt =（ln2）/r， mean generation time （T）： T =（lnR0）/r. 【Results】 T. immissaria could complete its life cycle under the temperature from 20 ℃ to 32 ℃， and the developmental durations of different stages were negatively correlated with the temperature. The developmental durations of egg， larva and pupa of T. immissaria were the shortest at 32 ℃ （2.29， 12.48， 6.10， respectively）. In addition， the temperature had significant effects on the survival rate of this insect. The survival rate of this pest was the lowest at 32 ℃， especially the 1st instar， was greatly affected by the temperature， which was less than 80%. In addition， the longevity of female and the number of eggs laid per female were also the least （125.20±29.38 eggs per female）. The experimental population life tables showed that the r values were （0.08±0.01）， （0.08±0.01）， （0.11±0.01）， （0.12±0.01）， and （0.10±0.01）， and the values of net reproductive rate （R0） were （139.63±7.69）， （142.09±10.38）， （176.92±8.52）， （107.01±9.11） and （45.57±5.21） at 20， 23， 26， 29 and 32 ℃， respectively. The relationship between the developmental rate of T. immissaria and temperature conformed to the regression quadratic model. Based on the linear regression method， the developmental threshold temperature of the egg， 1st instar， 2nd instar， 3rd instar， 4th instar， 5th instar， prepupa， pupa， and the generation time of T. immissaria were 3.84 ℃， 7.54 ℃， 4.48 ℃， 10.71 ℃， 7.70 ℃， 5.96 ℃， 15.65 ℃， 8.25 ℃ and 7.68 ℃， respectively， and the effective accumulated temperature were 64.30， 43.26， 56.66， 51.51， 66.23， 90.15， 19.70， 135.67 and 531.99 degree-days， respectively. 【Conclusion】 The development and reproduction of T. immissaria were significantly affected by the temperature， and the optimum temperature range for its growth and development and reproduction was between 23-29 ℃.

Key words： Litchi; Thalassodes immissaria; Age-stage two-sex life table; Temperature; Growth and development; Fecundity

荔枝和龍眼為典型的亞熱帶果樹，主要分布在南緯18°～北緯24°海拔1200 m以下地區(qū)。我國是荔枝和龍眼的主產(chǎn)區(qū)，種植面積分別占世界總種植面積的72.5%和73.4%，年產(chǎn)量分別占世界年產(chǎn)量的61.1%和61.9%，在農(nóng)業(yè)經(jīng)濟中占有重要地位[1]。近年來，廣東省廣州、揭陽、惠州、茂名、湛江和陽江等市區(qū)的荔枝、龍眼上粗脛翠尺蛾（Thalassodes immissaria Walker）逐步上升為主要害蟲，發(fā)生量大，危害嚴重，一般果園枝梢被害率為30%～50%，危害嚴重的果園超過90%，有些枝梢甚至全被吃光，僅留下禿枝，嚴重影響荔枝、龍眼結(jié)果母枝的營養(yǎng)積累[2]。

目前，國內(nèi)關(guān)于粗脛翠尺蛾的研究報道主要集中在形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、寄主選擇和綜合防治等方面[1-5]。前期田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，粗脛翠尺蛾在荔枝、龍眼各主產(chǎn)區(qū)危害程度存在明顯差異，在高海拔、高緯度的晚熟荔枝、龍眼產(chǎn)區(qū)發(fā)生相對偏輕，筆者推測溫度對其發(fā)生程度有重要影響，但目前僅見陳炳旭等[1]報道了26 ℃溫度對粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響。昆蟲屬于變溫動物，氣候變暖會影響其種群田間始見期、種群高峰期以及發(fā)生范圍等[6]。目前，我國是全球氣候變暖最顯著的國家之一，通過明確粗脛翠尺蛾的發(fā)育起點溫度、有效積溫以及最適溫度等，不僅有助于分析未來氣候變化背景下粗脛翠尺蛾的災(zāi)變規(guī)律，還可為預(yù)測預(yù)報及防控措施的優(yōu)化提供依據(jù)[7-9]。然而，目前未見溫度對粗脛翠尺蛾生長發(fā)育和繁殖影響的系統(tǒng)研究。

鑒于此，筆者在本研究中測定了20、23、26、29、32 ℃下粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、各發(fā)育期存活率及成蟲繁殖力，并組建了粗脛翠尺蛾試驗種群生命表，對其發(fā)育速率與溫度進行回歸分析，采用直接回歸法和直接最優(yōu)法2種方法計算發(fā)育起點溫度和有效積溫，構(gòu)建發(fā)育歷期的預(yù)測模型，以期為該蟲種群的預(yù)測預(yù)報和管理提供參考資料。

1 材料和方法

1.1 材料

供試蟲源：粗脛翠尺蛾采自廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云試驗基地荔枝龍眼園，在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所人工氣候室內(nèi)用荔枝嫩葉穩(wěn)定續(xù)代飼養(yǎng)8代以上。飼養(yǎng)條件為：（26±1） ℃、RH （75±5）%，光周期14L∶10D。選取同批次健康、活力好的雌雄成蟲，放入養(yǎng)蟲盒（長×寬×高=25 cm×14 cm×11 cm）內(nèi)交尾，養(yǎng)蟲盒底部放置初展葉荔枝嫩梢供產(chǎn)卵，收集新鮮卵粒備用。

儀器：RXZ智能型人工氣候箱（寧波江南儀器廠生產(chǎn)），YC-D 202型亞都超聲波加濕器（北京亞都科技有限公司）。

1.2 試驗方法

1.2.1? ? 不同溫度下粗脛翠尺蛾發(fā)育適合度的測定 挑選飽滿的粗脛翠尺蛾初產(chǎn)卵放入塑料養(yǎng)蟲盒（長×寬×高=15 cm×11 cm×7 cm）中，分別置于溫度為20、23、26、29、32℃，RH（75±5）%，光周期14L∶10D的人工氣候箱中飼養(yǎng)，每個溫度處理40粒卵，3次重復(fù)。卵期每天09：00定時觀察1次，記錄卵孵化情況及孵化歷期。待卵孵化后，計數(shù)并將同一時間孵化的幼蟲分盒飼養(yǎng)并標記，飼以妃子笑荔枝嫩梢，4日齡后單頭飼養(yǎng)。每天09：00定時觀察記錄各溫度條件下粗脛翠尺蛾幼蟲的蛻皮情況，蛻皮后用鑷子移除頭殼記為2齡幼蟲，以此類推，直至幼蟲化蛹。觀察記錄的同時更換新鮮荔枝嫩梢1～2次，用濕潤的脫脂棉包裹嫩梢基部保濕，清理養(yǎng)蟲盒內(nèi)的排泄物。幼蟲化蛹后，將蛹放置于養(yǎng)蟲盒內(nèi)（長×寬×高=25 cm×14 cm×11 cm）。成蟲羽化當天，將成蟲按照雌雄1∶1的比例群體飼養(yǎng)交配，次日起將雌蟲分盒單獨飼養(yǎng)，養(yǎng)蟲盒底部放置浸潤10%蜂蜜水的脫脂棉團作為食物來源，放置初展葉荔枝嫩梢作為產(chǎn)卵介質(zhì)，嫩梢基部用濕潤棉花包裹保濕，每天09：00定時更換1次嫩梢，并記錄雌蟲產(chǎn)卵量和雌雄蟲存活情況，直至所有成蟲死亡（雄成蟲死亡后及時補充）?；谏碓囼灴赡艹霈F(xiàn)試驗蟲雌雄成蟲性別比例偏離1∶1的情況，在生命表試驗開始時，各處理另取40粒卵，在各溫度條件下孵化和飼養(yǎng)，用于補充生命表試驗配對。

1.2.2 不同溫度下粗脛翠尺蛾試驗種群年齡-階段兩性生命表的構(gòu)建? ? 根據(jù)年齡-階段兩性生命表理論統(tǒng)計原始數(shù)據(jù)，記錄不同溫度下粗脛翠尺蛾各發(fā)育階段的發(fā)育歷期、存活率、化蛹率、羽化率、成蟲壽命、產(chǎn)卵量等數(shù)據(jù)。參照Chi等[10]以及葛繁星等[11]的方法，組建粗脛翠尺蛾試驗種群兩性生命表。其中，種群年齡-特征存活率（lx）指種群從初孵卵開始發(fā)育到年齡x的存活率，lx=[kj=1]sxj（k為粗脛翠尺蛾齡期總數(shù)，j為發(fā)育階段，sxj為個體從初孵卵發(fā)育到年齡x階段j的概率）；種群年齡-特征繁殖力（mx）指整個種群在年齡x的平均產(chǎn)卵數(shù)量，mx=[kj=1]sxjfxj/[kj=1]sxj，fxj指雌性成蟲個體在年齡x階段j的產(chǎn)卵數(shù)量。通過試驗種群生命表資料，可以獲得粗脛翠尺蛾種群在特定年齡階段的死亡率和出生率，進而估算其在不同溫度處理下的種群動態(tài)參數(shù)：凈增值率（R0）指個體一生所產(chǎn)的總后代數(shù)，R0=[∞x=0][lxmx]；內(nèi)稟增長率（r）指在環(huán)境適宜、食物充足、排除不利條件下種群最大的增長能力，[∞x=0][e-r（x+1）lxmx=1]；平均世代周期（T）指一個種群達到穩(wěn)定年齡-階段分布和穩(wěn)定增長速度時，增加R0所需要的時間，T =（lnR0）/r；周限增長率（λ）指一定時間期限內(nèi)的總增長率，[λ=er]；種群倍增時間Dt =（ln 2）/r。

1.2.3 不同蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度關(guān)系的預(yù)測模擬 將不同溫度下粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期進行加權(quán)平均，計算各蟲態(tài)的平均發(fā)育歷期，并將其轉(zhuǎn)化為相應(yīng)溫度下的平均發(fā)育速率V（V=1/N），而后分別運用直線回歸模型和二次回歸模型進行回歸分析，擬合粗脛翠尺蛾各發(fā)育階段發(fā)育速率與溫度的關(guān)系，通過相關(guān)系數(shù)R2和F值分別在0.05和0.01水平上顯示各回歸模型下發(fā)育速率與溫度這兩個因素的差異顯著性，并以此為依據(jù)篩選出最優(yōu)的擬合模型。

1.2.4 發(fā)育起點溫度和有效積溫的計算 發(fā)育起點溫度C和有效積溫K的計算采用直線回歸法[12-13]和直接最優(yōu)法[14]。

直線回歸法計算公式為：

C=[V2T-VVTnV2-（V）2]；

K=[nVT-VTnV2-（V）2]。

直接最優(yōu)法計算公式為：

C=[ ni=1TiDi2-Dni=1TiDini=1Di2-nD2]；

[D]=[ 1nni=1Di]；K=[1nni=1[Di（Ti-C）]]。

式中：V為發(fā)育速率，T為試驗溫度，n為處理數(shù)，n=5。D為發(fā)育歷期，i為溫度處理，Ti為試驗所設(shè)定的溫度，Di為Ti溫度條件下的發(fā)育歷期（d）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。對不同溫度下粗脛翠尺蛾各發(fā)育階段的發(fā)育歷期和繁殖力等參數(shù)用Duncans新復(fù)極差法進行單因素方差分析（ANOVA）。生命表參數(shù)的平均值和標準誤采用Bootstrap方法進行估計推斷。運用Origin8.5軟件制作粗脛翠尺蛾存活率和繁殖率等曲線圖，以及發(fā)育速率與溫度關(guān)系圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期及繁殖力

如表1所示，在20～32 ℃范圍內(nèi)，荔枝粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)均能完成發(fā)育，且發(fā)育歷期隨著溫度的升高逐漸縮短。20、23 ℃處理的粗脛翠尺蛾卵歷期[分別為（3.62±0.13）、（3.58±0.06） d]顯著長于26、29、32 ℃[分別為（3.01±0.16）、（2.51±0.19）、（2.29±0.24） d]處理（p＜0.05）；20、23 ℃處理的幼蟲歷期[分別為（23.39±1.81）、（20.23±1.26） d]顯著長于29、32 ℃[分別為（14.28±1.51）、（12.48±0.95） d]處理（p＜0.05）；20、23 ℃處理的蛹歷期[分別為（11.23±0.99）、（9.86±0.32） d]亦顯著長于26、29、32 ℃[分別為（7.05±0.58）、（6.33±0.14）、（6.10±0.59） d]處理（p＜0.05）；20 ℃處理的預(yù)蛹歷期（3.71±0.12 d）顯著長于其他溫度處理（p＜0.05）。

不同溫度處理下粗脛翠尺蛾成蟲壽命和繁殖力如表2所示。20、23 ℃處理的雌成蟲壽命[分別為（20.60±3.21）、（21.14±2.31） d]顯著長于29、32 ℃[分別為（12.06±2.11）、（10.00±1.69） d]處理（p＜0.05）；各溫度處理的成蟲產(chǎn)卵前期[（2.11±0.16） d～（3.05±0.57） d]相當，沒有顯著差異（p＞0.05）；32 ℃處理的單雌平均產(chǎn)卵量（125.20±29.38粒）、雄蟲壽命（8.50±1.75 d）均顯著低于其他溫度處理（p＜0.05）。

2.2 不同溫度條件下粗脛翠尺蛾年齡-階段特征存活率和繁殖力

年齡-階段特征存活率曲線（圖1）表明，不同溫度下粗脛翠尺蛾的存活率存在一定差異。20、23、26 ℃處理的各齡幼蟲的平均存活曲線高于29、32 ℃處理，大體表現(xiàn)出隨著溫度的升高各齡期的存活率逐漸下降，其中29、32 ℃處理的粗脛翠尺蛾1齡幼蟲存活率均在80%以下。32 ℃處理的粗脛翠尺蛾蛹的存活率在40%以下，低于其他溫度處理。粗脛翠尺蛾在不同溫度處理下的存活曲線存在大量重疊，這是其個體間生長發(fā)育歷期差異導(dǎo)致的齡期重疊現(xiàn)象。

種群年齡-特征存活率（lx）的結(jié)果（圖2）表明，粗脛翠尺蛾種群內(nèi)個體死亡主要發(fā)生在后期，前期個體死亡趨于緩和。20 ℃和23 ℃處理的lx曲線在0～16 d的坡度較平緩，16 d之后存活率指數(shù)迅速下滑至0%；26 ℃處理的lx曲線在0～11 d的坡度較平緩，11 d之后存活率指數(shù)迅速下滑至0%；29 ℃和32 ℃處理的lx曲線在0～6 d的坡度較平緩，6 d后存活率指數(shù)迅速下滑至0%。雌蟲年齡-特征繁殖力（fxj）和種群年齡-特征繁殖力（mx）曲線（圖2）表明，5個溫度下fxj 和mx 最高峰依次為26 ℃＞29 ℃＞23 ℃＞20 ℃＞32 ℃（fxj最大值分別為58.7、57.0、51.0、45.7、38.0；mx最大值分別為37.33、28.71、27.69、26.10、13.16），20～26 ℃溫度下粗脛翠尺蛾雌成蟲的羽化和產(chǎn)卵相對較為分散，導(dǎo)致繁殖力曲線忽高忽低。種群年齡-特征凈增殖率（lxmx）曲線（圖2）表明，5個溫度下lxmx最高峰依次為26 ℃＞23 ℃＞29 ℃＞20 ℃＞32 ℃。

2.3 不同溫度條件下粗脛翠尺蛾種群生命表參數(shù)

如表3所示，粗脛翠尺蛾種群在26、29 ℃處理下的內(nèi)稟增長率（r）和周限增長率（λ）均相對較高，且顯著高于20 ℃處理（p＜0.05）。26 ℃處理下的凈增殖率（R0）為176.92±8.52，顯著高于其他溫度處理（p＜0.05）。平均世代周期T表現(xiàn)出隨著溫度的升高而逐漸降低的趨勢，20 ℃處理的平均世代周期為（65.05±6.41） d，顯著高于26、29、32 ℃處理[分別為（47.15±4.10）、（39.22±4.07）、（34.79±3.91） d]（p＜0.05）。此外，20 ℃處理的種群倍增時間Dt也最長，為（9.13±0.90） d，顯著高于26、29、32 ℃處理（p＜0.05）。

2.4 粗脛翠尺蛾不同蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果表明，粗脛翠尺蛾卵、各齡幼蟲、預(yù)蛹和蛹的發(fā)育速率與溫度均呈顯著相關(guān)（p＜0.05或p＜0.01），在20～32 ℃溫度范圍內(nèi)各蟲態(tài)的發(fā)育速率均隨著溫度的升高而加快。二次回歸模型的相關(guān)系數(shù)R2值均大于線性回歸模型，表明在20～32 ℃范圍內(nèi)二次回歸模型能更好地擬合兩者的關(guān)系（表4，圖3），該優(yōu)勢在卵、預(yù)蛹期和蛹期表現(xiàn)的最為突出。此外，預(yù)蛹的發(fā)育速率受溫度的影響最為明顯（圖3-C），其次為卵期和蛹期（圖3-A，D）。

2.5 荔枝粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫

粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度和有效積溫存在一定差異，不同方法計算所得同一蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫亦不相同（表5）。根據(jù)2種計算方法的變異系數(shù)，直線回歸法有7個發(fā)育階段的CV值小于直接最優(yōu)法，故直線回歸法更優(yōu)。直線回歸法計算結(jié)果顯示，粗脛翠尺蛾發(fā)育起點溫度以卵最低（3.84 ℃），其次為2齡幼蟲（4.48 ℃），以預(yù)蛹的發(fā)育起點溫度最高（15.65 ℃）。有效積溫以預(yù)蛹最低（19.70 ℃·d），蛹最高（135.67 ℃·d）。粗脛翠尺蛾完成整個世代所需的有效積溫為531.99 ℃·d；卵發(fā)育有效積溫為64.30 ℃·d；整個幼蟲期所需有效積溫為311.56 ℃·d，占全世代所需有效積溫的58.57%，其中1齡幼蟲發(fā)育有效積溫最低（43.26 ℃·d），5齡幼蟲發(fā)育有效積溫最高（90.15 ℃·d）（表5）。

3 討 論

昆蟲作為變溫動物，自身無恒定體溫，因此環(huán)境溫度的改變將直接影響昆蟲生長、發(fā)育、繁殖和存活等，決定昆蟲種群數(shù)量的動態(tài)變化[15]。溫度對昆蟲活動、分布和多度的影響最為顯著，昆蟲種群生活在適溫區(qū)內(nèi)才能維持正常發(fā)育與繁殖[16-17]。在自然環(huán)境下，在適合生長發(fā)育的溫度范圍內(nèi)，昆蟲隨著溫度的升高發(fā)育速率加快。前人研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖（Ectropis grisescens Warren）[18]、大造橋蟲（Ascotis selenaria）[19]、大蠟螟（Galleria mellonella）[20]和草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）[7，21]的卵、幼蟲、蛹的發(fā)育歷期均隨溫度的升高而縮短，溫度對上述4種鱗翅目昆蟲各蟲態(tài)的存活率、發(fā)育歷期及繁殖力均有顯著影響。然而，關(guān)于粗脛翠尺蛾對環(huán)境溫度的適應(yīng)性目前還尚未見相關(guān)報道。本研究結(jié)果表明，20～32 ℃內(nèi)，粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)均能正常發(fā)育，發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短；溫度越高，則發(fā)育越快。該研究結(jié)果與徐盼等[22]和郝強等[23]學(xué)者的研究結(jié)果一致。

生命表是昆蟲種群生態(tài)學(xué)研究的重要方法[24-25]。利用昆蟲生命表分析獲得的種群內(nèi)稟增長率等生態(tài)學(xué)指標，對指導(dǎo)害蟲防治具有十分重要的意義。傳統(tǒng)生命表以雌性為主，忽略了雄性個體與齡期變化，無法精確描述昆蟲的變態(tài)以及性比對種群增長的影響[24]，而我國學(xué)者Chi等[10]創(chuàng)立的年齡-階段兩性生命表則彌補了傳統(tǒng)生命表的不足，充分考慮了昆蟲種群的齡期分化以及雄性個體對種群的貢獻，可以精確描述昆蟲齡期分化，正確分析繁殖力，從而預(yù)測種群的增長。筆者在本研究中運用年齡-階段兩性生命表，分析了不同溫度下粗脛翠尺蛾的種群動態(tài)以及主要種群參數(shù)，結(jié)果表明，粗脛翠尺蛾卵、幼蟲和蛹的存活率隨著溫度的升高逐漸下降，32 ℃處理1齡幼蟲的存活率低于80%，而蛹的存活率低于40%。隨著溫度的升高，粗脛翠尺蛾的繁殖力也有一定的波動，32 ℃處理的單雌產(chǎn)卵量、雌蟲年齡-特征繁殖力和種群年齡-特征繁殖力也均明顯低于其他溫度處理。不同昆蟲對溫度的耐受力不同，主要表現(xiàn)在存活率和繁殖力方面，高溫或低溫均不利于昆蟲存活與繁殖[26]。本研究中結(jié)合不同溫度下粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、成蟲壽命等進行分析，32 ℃溫度不利于粗脛翠尺蛾的發(fā)育，23～29 ℃溫度較適合其種群發(fā)育。廣東荔枝、龍眼產(chǎn)區(qū)每年5—7月和9—11月，氣溫恰好處在23～29 ℃范圍內(nèi)，且在全年這兩個時期粗脛翠尺蛾發(fā)生危害相對較重，本研究結(jié)果與粗脛翠尺蛾實際發(fā)生情況相符[27]。

昆蟲發(fā)育起點溫度、有效積溫及溫度與昆蟲生長發(fā)育模型可用于推算和預(yù)測昆蟲完成生活史或某一蟲態(tài)的發(fā)育歷期及發(fā)生代數(shù)，進而確定防治害蟲的時間及次數(shù)[20]。本研究結(jié)果表明，二次回歸模型能更好地反映粗脛翠尺蛾各蟲態(tài)的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系，應(yīng)優(yōu)先使用二次回歸模型對其各蟲態(tài)的發(fā)育速率進行預(yù)測。粗脛翠尺蛾1～2齡幼蟲個體較小，3齡以上個體增大，食量大增，危害力增強。因此，可根據(jù)模型預(yù)測幼蟲的發(fā)育期，準確把握最佳防治期。本研究中粗脛翠尺蛾卵和2齡幼蟲的發(fā)育起點溫度較低，分別為3.84 ℃和4.48 ℃，表明該蟲卵和2齡幼蟲對低溫適應(yīng)能力相對較強；預(yù)蛹發(fā)育起點溫度為15.65 ℃，高于其他各蟲態(tài)，該結(jié)果很好地解釋了粗脛翠尺蛾在冬季無法化蛹并以幼蟲越冬的原因。

本研究是在特定恒溫恒濕的人工氣候箱內(nèi)進行的，與自然條件存在一定的差異，且筆者在本研究中僅研究了溫度對荔枝粗脛翠尺蛾生長發(fā)育的影響，而寄主種類、光周期、濕度等其他因子也會影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖[28-30]。因此，在進行害蟲田間預(yù)測預(yù)報時，如何綜合考慮各種外界因素對粗脛翠尺蛾生長發(fā)育和繁殖的聯(lián)合作用以達到精準防控，尚需深入研究。

4 結(jié) 論

溫度對荔枝粗脛翠尺蛾的生長發(fā)育和繁殖具有明顯的影響。粗脛翠尺蛾在26～29 ℃溫度條件下種群增長能力相對較強，23～29 ℃是粗脛翠尺蛾生長發(fā)育和繁殖的最適溫度范圍。研究結(jié)果將為荔枝粗脛翠尺蛾的田間預(yù)測預(yù)報及綜合防控提供理論依據(jù)。

參考文獻References：

[1] 陳炳旭，董易之，陳劉生，陸恒，成家寧，王安勇，王敏. 荔枝粗脛翠尺蛾的鑒定及生物學(xué)特性研究[J]. 果樹學(xué)報，2010，27（2）：261-264.

CHEN Bingxu，DONG Yizhi，CHEN Liusheng，LU Heng，CHENG Jianing，WANG Anyong，WANG Min. Identification and biological characteristics of Thalassodes immissaria，an emerald moth infesting litchi[J]. Journal of Fruit Science，2010，27（2）：261-264.

[2] 成家寧，陳炳旭，曾鑫年，董易之，陸恒，徐淑. 14種植物乙醇提取物對荔枝粗脛翠尺蛾成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食的影響[J]. 果樹學(xué)報，2011，28（2）：290-295.

CHENG Jianing，CHEN Bingxu，ZENG Xinnian，DONG Yizhi，LU Heng，XU Shu. Effects of ethanol extracts from 14 plant species on oviposition and feeding behavior of Thalassodes immissaria Walker （Lepidoptera：Geometridae）[J]. Journal of Fruit Science，2011，28（2）：290-295.

[3] 成家寧，陳炳旭，曾鑫年，李鵬燕，董易之，徐淑. 荔枝粗脛翠尺蛾觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 中國南方果樹，2012，41（4）：28-32.

CHENG Jianing，CHEN Bingxu，ZENG Xinnian，LI Pengyan，DONG Yizhi，XU Shu. Observation on antenna sensilla of Thalassodes immissaria Walker with a scanning electron microscope[J]. South China Fruits，2012，41（4）：28-32.

[4] 李鵬燕，成家寧，陳炳旭，曾鑫年，董易之，徐淑. 粗脛翠尺蛾對不同荔枝品種的選擇性研究[J]. 果樹學(xué)報，2012，29（3）：434-439.

LI Pengyan，CHENG Jianing，CHEN Bingxu，ZENG Xinnian，DONG Yizhi，XU Shu. Study on the selectivity of Thalassodes immissaria （Lepidoptera：Geometridae） to litchi varieties[J]. Journal of Fruit Science，2012，29（3）：434-439.

[5] 姚瓊，全林發(fā)，徐淑，董易之，李文景，池艷艷，陳炳旭. 粗脛翠尺蛾視蛋白基因的克隆及燈光對其表達量的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2022，38（16）：103-109.

YAO Qiong，QUAN Linfa，XU Shu，DONG Yizhi，LI Wenjing，CHI Yanyan，CHEN Bingxu. Identification and characterization of opsin genes from Thalassodes immissaria and gene expression after white LED treatment[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2022，38（16）：103-109.

[6] 蔡普默，趙夢婷，宋蘊哲，孟李濤，季清娥，林嘉，李焰焰，聶傳朋. 基于歷史數(shù)據(jù)探究氣候變暖對我國瓜實蠅物候的影響[J]. 中國瓜菜，2022，35（9）：64-72.

CAI Pumo，ZHAO Mengting，SONG Yunzhe，MENG Litao，JI Qinge，LIN Jia，LI Yanyan，NIE Chuanpeng. Investigating the impacts of climatic warming on phenology of Zeugodacus cucurbitae （Diptera：Tephritidae） in China based on historical data[J]. China Cucurbits and Vegetables，2022，35（9）：64-72.

[7] 何莉梅，葛世帥，陳玉超，吳秋琳，姜玉英，吳孔明. 草地貪夜蛾的發(fā)育起點溫度、有效積溫和發(fā)育歷期預(yù)測模型[J]. 植物保護，2019，45（5）：18-26.

HE Limei，GE Shishuai，CHEN Yuchao，WU Qiulin，JIANG Yuying，WU Kongming. The developmental threshold temperature，effective accumulated temperature and prediction model of developmental duration of fall armyworm，Spodoptera frugiperda[J]. Plant Protection，2019，45（5）：18-26.

[8] 時培建，池本孝哉，戈峰. 溫度與昆蟲生長發(fā)育關(guān)系模型的發(fā)展與應(yīng)用[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2011，48（5）：1149-1160.

SHI Peijian，IKEMOTO Takaya，GE Feng. Development and application of models for describing the effects of temperature on insects growth and development[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，2011，48（5）：1149-1160.

[9] BARTEKOV? A，PRASLI?KA J. The effect of ambient temperature on the development of cotton bollworm （Helicoverpa armigera Hübner，1808）[J]. Plant Protection Science，2006，42（4）：135-138.

[10] CHI H，LIU H. Two new methods for the study of insect population ecology[J]. Bulletin of the Institute of Zoology，Academia Sinica，1985，24（2）：225-240.

[11] 葛繁星，史凡，程春喜，陳李林. 兩性生命表研究灰茶尺蠖與茶尺蠖生長發(fā)育和繁殖力[J]. 茶葉科學(xué)，2022，42（6）：828-838.

GE Fanxing，SHI Fan，CHENG Chunxi，CHEN Lilin. Development and reproduction of Ectropis grisescens and Ectropis obliqua based on the two-sex life table[J]. Journal of Tea Science，2022，42（6）：828-838.

[12] 桂華敏，夏濤，王思潔，吳國星，張祖兵，朱國淵，張永科，高熹. 溫度對辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2021，52（12）：3400-3407.

GUI Huamin，XIA Tao，WANG Sijie，WU Guoxing，ZHANG Zubing，ZHU Guoyuan，ZHANG Yongke，GAO Xi. Effects of temperature on the growth，development and reproduction of Noorda blitealis Walker[J]. Journal of Southern Agriculture，2021，52（12）：3400-3407.

[13] 姚潔，戴仁懷，代傳勇，楊洪. 溫度對菜豆象發(fā)育和繁殖的影響[J]. 昆蟲學(xué)報，2016，59（7）：739-746.

YAO Jie，DAI Renhuai，DAI Chuanyong，YANG Hong. Effects of temperature on the development and reproduction of Acanthoscelides obtectus （Coleoptera：Bruchidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，2016，59（7）：739-746.

[14] 李典謨，王莽莽. 快速估計發(fā)育起點及有效積溫法的研究[J]. 昆蟲知識，1986，23（4）：184-187.

LI Dianmo，WANG Mangmang. Study on the rapid estimation method of developmental threshold temperature and effective accumulated temperature[J]. Entomological Knowledge，1986，23（4）：184-187.

[15] CUI J，ZHU S Y，BI R，XU W，GAO Y，SHI S S. Effect of temperature on the development，survival，and fecundity of Heliothis viriplaca （Lepidoptera：Noctuidae）[J]. Journal of Economic Entomology，2018，111（4）：1940-1946.

[16] 劉安然. 溫度對昆蟲繁殖力的影響及其機制初探[J]. 江西農(nóng)業(yè)，2020（6）：105.

LIU Anran. Effects and mechanism of temperature on the fertility of insect[J]. Jiangxi Agriculture，2020（6）：105.

[17] BAI Y L，QUAIS M K，ZHOU W W，ZHU Z R. Consequences of elevated temperature on the biology，predation，and competitiveness of two mirid predators in the rice ecosystem[J]. Journal of Pest Science，2022，95（2）：901-916.

[18] 葛超美，殷坤山，唐美君，肖強. 灰茶尺蠖發(fā)育起點溫度和有效積溫的研究[J]. 植物保護，2016，42（6）：110-112.

GE Chaomei，YIN Kunshan，TANG Meijun，XIAO Qiang. Developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Ectropis grisescens[J]. Plant Protection，2016，42（6）：110-112.

[19] 史樹森，崔娟，徐偉，張青玲，朱詩禹. 溫度對大造橋蟲生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 中國油料作物學(xué)報，2015，37（5）：707-712.

SHI Shusen，CUI Juan，XU Wei，ZHANG Qingling，ZHU Shiyu. Effects of temperature on development and reproduction of Ascotis selenaria[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences，2015，37（5）：707-712.

[20] 羅麗林，楊廣明，龍立炎，王興紅，黃振興，乙天慈，羅雪丹，劉曼. 溫度對大蠟螟生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 植物保護學(xué)報，2022，49（2）：644-653.

LUO Lilin，YANG Guangming，LONG Liyan，WANG Xinghong，HUANG Zhenxing，YI Tianci，LUO Xuedan，LIU Man. Effects of temperature on the development and reproduction of the greater wax moth，Galleria mellonella[J]. Journal of Plant Protection，2022，49（2）：644-653.

[21] 魯智慧，和淑琪，嚴乃勝，趙文杰，姚萬福，陳亞平，楊通，姜玉英，桂富榮. 溫度對草地貪夜蛾生長發(fā)育及繁殖的影響[J]. 植物保護，2019，45（5）：27-31.

LU Zhihui，HE Shuqi，YAN Naisheng，ZHAO Wenjie，YAO Wanfu，CHEN Yaping，YANG Tong，JIANG Yuying，GUI Furong. Effects of temperatures on the development and reproduction of fall armyworm （Spodoptera frugiperda Smith）[J]. Plant Protection，2019，45（5）：27-31.

[22] 徐盼，徐志宏，李紹進，許渭根，李罕瓊，盛仙俏，金文灶，王瑩瑩，趙亦曼. 不同溫度下康氏粉蚧實驗種群生命表[J]. 昆蟲學(xué)報，2012，55（12）：1362-1367.

XU Pan，XU Zhihong，LI Shaojin，XU Weigen，LI Hanqiong，SHENG Xianqiao，JIN Wenzao，WANG Yingying，ZHAO Yiman. Life table of the experimental population of comstock mealybug，Pseudococcus comstocki （Hemiptera：Pseudococcidae），at different temperatures[J]. Acta Entomologica Sinica，2012，55（12）：1362-1367.

[23] 郝強，黃倩，梁煒博，貢常委，王學(xué)貴. 不同溫度下斜紋夜蛾的兩性生命表[J]. 昆蟲學(xué)報，2016，59（6）：654-662.

HAO Qiang，HUANG Qian，LIANG Weibo，GONG Changwei，WANG Xuegui. Age-stage two-sex life tables of Spodoptera litura （Lepidoptera：Noctuidae） at different temperatures[J]. Acta Entomologica Sinica，2016，59（6）：654-662.

[24] 齊心，傅建煒，尤民生. 年齡-齡期兩性生命表及其在種群生態(tài)學(xué)與害蟲綜合治理中的應(yīng)用[J]. 昆蟲學(xué)報，2019，62（2）：255-262.

QI Xin，F(xiàn)U Jianwei，YOU Minsheng. Age-stage，two-sex life table and its application in population ecology and integrated pest management[J]. Acta Entomologica Sinica，2019，62（2）：255-262.

[25] 王自杰，李麗霞，李小花，李文博，高宇，李進步，史樹森. 不同濃度噻蟲嗪對點蜂緣蝽種群的跨代效應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報，2023，66（3）：312-325.

WANG Zijie，LI Lixia，LI Xiaohua，LI Wenbo，GAO Yu，LI Jinbu，SHI Shusen. Cross-generational effects of different concentrations of thiamethoxam on Riptortus pedestris （Hemiptera：Alydidae） populations[J]. Acta Entomologica Sinica，2023，66（3）：312-325.

[26] 徐川峰，駱丹，殷立新，劉興平. 溫度對樟葉蜂生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 昆蟲學(xué)報，2017，60（10）：1216-1225.

XU Chuanfeng，LUO Dan，YIN Lixin，LIU Xingping. Influence of temperature on the development and reproduction of the camphor sawfly，Mesoneura rufonota （Hymenoptera：Tenthredinidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，2017，60（10）：1216-1225.

[27] 陳炳旭. 荔枝 龍眼病蟲害綠色防控彩色圖譜[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2020：36.

CHEN Bingxu. Color book of non-pollution control technique for diseases and pests of litchi and longan[M]. Beijing：China Agriculture Press，2020：36.

[28] 蘇湘寧，李傳瑛，黃少華，劉偉玲，章玉蘋，潘志萍. 草地貪夜蛾人工飼料及飼養(yǎng)條件的優(yōu)化[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報，2019，41（5）：992-998.

SU Xiangning，LI Chuanying，HUANG Shaohua，LIU Weiling，ZHANG Yuping，PAN Zhiping. Optimization of artificial diet and rearing condition of fall armyworm，Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）[J]. Journal of Environmental Entomology，2019，41（5）：992-998.

[29] 戴釬萱，李子園，田耀加，張振飛，王磊，陸永躍，李有志，陳科偉. 不同品種玉米對草地貪夜蛾生長發(fā)育及繁殖的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2020，31（10）：3273-3281.

DAI Qianxuan，LI Ziyuan，TIAN Yaojia，ZHANG Zhenfei，WANG Lei，LU Yongyue，LI Youzhi，CHEN Kewei. Effects of different corn varieties on development and reproduction of Spodoptera frugiperda[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（10）：3273-3281.

[30] MIKI T，SHINOHARA T，CHAFINO S，NOJI S，TOMIOKA K. Photoperiod and temperature separately regulate nymphal development through JH and insulin/TOR signaling pathways in an insect[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2020，117（10）：5525-5531.

收稿日期：2023-02-09 接受日期：2023-07-15

基金項目：廣州市農(nóng)村科技特派員項目（20212100042）；財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（CARS-32）；2023年鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略專項（荔枝創(chuàng)新團隊建設(shè)）（2023KJ107）

作者簡介：徐淑，女，在讀博士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。Tel：18998339309，E-mail：xushugcz@163.com

通信作者 Author for correspondence. Tel：13824450476，E-mail：dongyizhi@126.com