羅 也，何懷江，張忠輝，劉 婷，于忠亮，劉志宇，包廣道

（1. 吉林省林業(yè)科學研究院，吉林 長春 130033；2. 吉林省退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建跨區(qū)域合作科技創(chuàng)新中心，吉林 長春 130033）

林分密度一般指林木所生長的林分空間內單位面積上的立木株數(shù)[1]，是評價立地生產力和調控森林經營的主要因子，林分密度在一定程度上影響著林分環(huán)境、結構和光照、雨水、溫濕度、養(yǎng)分等的變化[2-3]，從而進一步影響到林下植被組成[4]、生長[5]、群落結構[6]、生物量[7]和生物多樣性[8-9]的不同，適宜的林分密度有利于提高林分生產力、增加生物多樣性和提升林分生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[10-11]。

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[12]，是森林群落的重要組成部分[13]，反映了林分群落內物種對環(huán)境資源等的競爭與協(xié)調關系，同時也是植物群落功能穩(wěn)定性、復雜性和演替趨勢的重要體現(xiàn)[14-17]，是森林生態(tài)修復的研究基礎[18]?，F(xiàn)階段關于物種多樣性的研究較多，主要集中在以下幾類：對人工林[8,19]和天然次生林[20-21]物種多樣性研究；對我國溫帶[22]、亞熱帶[23]和熱帶[24]地區(qū)物種多樣性研究；不同控制條件下[19-20,25]物種多樣性研究以及對單一地區(qū)固定樣地不同面積下[22-23,26]物種多樣性研究。以上研究均在小尺度、單一林分下進行，對于大尺度下、大區(qū)域范圍內天然次生林各林分層次下的物種組成與多樣性研究鮮有報道。

此外，相關研究發(fā)現(xiàn)，林分物種組成和多樣性會受到多種因素的影響，其中林分密度是最顯著的影響因子[6]。林分密度的大小會在不同程度上影響林分喬木層、灌木層和草本層物種組成和多樣性變化，適宜的林分密度能夠有效改善林分環(huán)境，進而提高林分群落穩(wěn)定性和生物多樣性[4,20,27-28]。眾多研究發(fā)現(xiàn)，隨著林分密度的增加，林分內喬木層多樣性指數(shù)出現(xiàn)先增加后降低的趨勢，灌草層多樣性指數(shù)會逐漸降低[7,29]，但也有部分研究表明，林分各層次多樣性指數(shù)與林分密度無顯著性關系，且各層次對林分密度的響應程度差異較大[30]。但絕大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，中等程度的林分密度對于各層次生物多樣性的提高具有顯著作用[1,5,31]。可見，研究區(qū)域、林分類型以及樹種的不同，對于林分內物種多樣性的影響差異較大。

自20 世紀以來，張廣才嶺地區(qū)森林資源遭到了嚴重的破壞，天然次生林已成為該地區(qū)主要林分類型，森林質量持續(xù)降低，因此，為了提高張廣才嶺地區(qū)森林質量，本研究在大尺度區(qū)域范圍內，對該地區(qū)天然次生林不同林分密度下各層次物種組成和多樣性進行研究，以期提供合理的森林經營理論支撐。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)樣地主要位于張廣才嶺地區(qū)（圖1），橫跨黑龍江和吉林兩?。?6°02′46″～43°27′01″N，127°06′20″～129°40′38″E）。該地區(qū)山勢高峻，地形復雜，由主脊向兩側，逐漸由中山降為低山和丘陵。該區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫2.3 ～3.7 ℃，氣候冬暖夏涼，雨量充沛，年降水量520 ～540 mm，年均蒸發(fā)量1 100 ～2 500 mm。土壤類型為典型暗棕壤，該區(qū)域植物種類豐富，植被類型隸屬于長白山植物區(qū)系，現(xiàn)多以蒙古櫟林和楊樺林等天然次生林為主，林分質量較低，森林正向演替發(fā)展較困難。該地區(qū)喬木植物主要包括蒙古櫟Quercusmongolica、水曲柳Fraxinusmandshurica、 胡桃楸Juglans mandshurica、紫椴Tiliaamurensis、色木槭Acer mono、擰筋槭A.triflorum、春榆Ulmuspumila、白樺Betulaplatyphylla、落葉松Larixgmelinii等。灌木植物主要包括暴馬丁香Syringareticulata、東北山梅花Philadelphusschrenkii、衛(wèi)矛Euonymus alatus、 毛 榛Corylusmandshurica、 胡 枝 子Lespedezabicolor、 忍 冬Lonicerajaponica等。草本植物主要包括細葉薹草Carexrigescens、寬葉薹草C.siderosticta、毛緣薹草C.pilosa、小葉芹Aegopodiumalpestre、白花碎米薺Cardamine leucantha、 荷 青 花HylomeconJaponicum、 蕁麻Urticafissa、 莎草Cyperusrotundus、 美漢草Meehaniafargesii、寬葉山蒿Artemisiastolonifera等。

圖1 張廣才嶺地區(qū)的樣地位置Fig. 1 Location map of the sample plot in Zhangguangcailing area

2 研究方法

2.1 樣點設置與調查

在張廣才嶺地區(qū)按照地理網(wǎng)格布設的方法[32]，每隔15 km 布設一個樣點（由于地形及林分實際情況，調查樣點和布設樣點存在位置偏差），在已經布好的樣點處選取一塊不跨河流、道路或伐開調查線的天然次生林，該林分距離林緣不小于20 m，在該林分下設置半徑為17.85 m，面積為0.1 hm2的樣圓，并對樣圓內所有胸徑（DBH）≥5 cm的喬木進行測量，包括樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅（南北向S-N，東西向W-E）、距離、角度等，并且給每個植株掛牌、定位。在樣圓內隨機選取具有代表性的灌木、下木樣方2 個，樣方大小為5 m×5 m，對樣方內所有灌木和幼樹進行測量，其中喬木幼樹測量主要包括物種名稱、株高、地徑、冠幅（W-E，S-N）等，典型灌木測量主要包括物種名稱、叢高、叢株數(shù)、各單株地徑、叢冠幅（W-E，S-N）等。在樣圓內選擇具有代表性的草本樣方3個，樣方大小為1 m×1 m，對樣方內所有草本植物進行測量，主要包括物種名稱、多度、平均高度、蓋度、總蓋度等。

2.2 林分密度劃分

通過調查計算，張廣才嶺各天然次生林樣地內林分密度500 ～1 600 株/hm2，因此本研究依據(jù)實際林分密度分布情況，結合地形因子、土壤類型等立地條件，將所有樣地林分密度劃分為3 個不同密度等級：低密度林分（L）：500 ～700 株/hm2，中密度林分（M）：700 ～1 000 株/hm2和高密度林分（H）：1 000 株/hm2以上。同時為保證數(shù)據(jù)分析的可對比性，各密度等級下選擇樣圓數(shù)均為21 個，最終共得到喬木樣圓63 塊，灌木、下木樣方126 塊，草本樣方189 塊。

2.3 指標測定

本研究植物分類依據(jù)恩格勒分類系統(tǒng)進行統(tǒng)計。同時分別計算喬木層、灌木、下木層和草本層的物種重要值[4]，以及應用Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）、Simpson 指數(shù)（D）和Pielou 指數(shù)（Jsw）來綜合評價植物物種多樣性[33]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析和Duncan 多重比較分析方法，分析不同林分密度和多樣性之間差異。實驗數(shù)據(jù)及表格均采用Excel 2007 和SPSS 19.0 軟件進行處理，實驗圖形采用SigmaPlot 12.0 軟件進行繪制。

3 結果與分析

3.1 不同林分密度各層次物種組成

通過對張廣才嶺地區(qū)喬木層、灌木、下木層和草本層物種調查顯示（表1），共調查樣地63 塊，其中低、中、高密度林分各21 塊。共調查到物種203 種，隸屬于60 科134 屬，其中喬木層共調查DBH ≥5 cm 喬木樹種5 373 株，隸屬于14 科30屬49 種，灌木、下木層共調查物種4 396 株，隸屬于22科40屬62種，草本層共調查物種21 103株，隸屬于43 科89 屬124 種。

表1 不同密度下各層次林分基本情況Table 1 Basic situation of stands at different levels at different densities

在喬木層，低密度林分共調查喬木35 種，隸屬于13 科23 屬，中密度林分共調查喬木43 種，隸屬于14 科27 屬，高密度林分共調查喬木41 種，隸屬于13 科26 屬。隨著林分密度的增加，喬木層物種數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。

在灌木、下木層，低密度林分共調查物種43種，隸屬于18 科28 屬，中密度林分共調查物種52 種，隸屬于20 科35 屬，高密度林分共調查物種49 種，隸屬于19 科34 屬。隨著林分密度的增加，灌木、下木層物種數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。

在草本層，低密度林分共調查物種86 種，隸屬于34 科61 屬，中密度林分共調查物種89 種，隸屬于37 科69 屬，高密度林分共調查物種68 種，隸屬于32 科50 屬。隨著林分密度的增加，草本層物種數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。

3.2 不同林分密度各層次物種重要值

通過對不同林分密度喬木層重要值≥5%的樹種統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表2），低密度林分樹種主要為色木槭、蒙古櫟、胡桃楸和紫椴，總重要值達到55.17%；中密度林分樹種主要為蒙古櫟、色木槭、春榆、紫椴、白樺、水曲柳和胡桃楸，總重要值達到63.07%；高密度林分樹種主要為蒙古櫟、糠椴、胡桃楸、春榆、紫椴和色木槭，總重要值達到55.01%。綜上所述，張廣才嶺地區(qū)喬木層主要以蒙古櫟、色木槭、胡桃楸、春榆和紫椴為主要構成樹種。隨著林分密度的增加，重要值≥5%的樹種數(shù)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在中密度林分下最多，在低密度林分下最少。重要值≥5%的樹種的種類在不同密度下有所不同，低密度以色木槭和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，色木槭主要位置逐漸降低，糠椴和春榆等樹種逐漸進入主要位置。各林分密度下蒙古櫟均占主要生長位置。

表2 不同林分密度喬木層重要值≥5%的樹種Table 2 Tree species with important value of arbor layer ≥5% in different stand densities

通過對不同林分密度灌木、下木層重要值排名前5 的樹種統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表3），低密度林分樹種主要為蒙古櫟、暴馬丁香、色木槭、平榛和毛臻，總重要值達到41.60%；中密度林分樹種主要為色木槭、暴馬丁香、東北山梅花、蒙古櫟和衛(wèi)矛，總重要值達到36.73%；高密度林分樹種主要為暴馬丁香、色木槭、紫椴、蒙古櫟和春榆，總重要值達到30.67%。綜上所述，張廣才嶺地區(qū)灌木、下木層主要以蒙古櫟、色木槭和暴馬丁香為主要構成樹種。隨著林分密度的增加，重要值之和逐漸減小。重要值排名前5 的樹種種類在不同密度下同樣有所不同，低密度以暴馬丁香和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，蒙古櫟重要值逐漸降低，色木槭重要值逐漸增加，進入前2 名。在各林分密度下蒙古櫟和暴馬丁香均占主要生長位置。

表3 不同林分密度灌木、下木層重要值排名前5 的物種Table 3 Species of important values of shrub layer ranked in the top 5 in different stand densities

通過對不同林分密度草本層重要值排名前5的草本統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表4），低密度林分主要為細葉薹草、小葉芹、蕁麻、莎草和荷青花，總重要值為15.31%，中密度林分主要為細葉薹草、小葉芹、美漢草、荷青花和寬葉薹草，總重要值為18.77%，高密度林分主要為羊胡子薹草、白花碎米薺、小葉芹、寬葉山蒿和毛緣薹草，總重要值為21.36%。綜上所述，張廣才嶺地區(qū)草本層主要以小葉芹和薹草（細葉薹草、毛緣薹草、寬葉薹草、羊胡子薹草）類物種為主。隨著林分密度的增加，重要值之和逐漸增加，這與灌木、下木層變化趨勢相反。重要值排名前5 的草本種類在不同密度下有所不同，但整體差異不大，隨著林分密度的增加，草本層草本物種數(shù)量雖逐漸減少，但是占據(jù)主要生長位置的仍為小葉芹和薹草等物種。

表4 不同林分密度草本層重要值排名前5 的物種Table 4 Species of important values of herb layer ranked in the top 5 in different stand densities

3.3 不同林分密度各層次物種多度分布

通過對不同林分密度下各層次物種多度累計分布研究發(fā)現(xiàn)（圖2），喬木層低密度林分個體數(shù)排序前13 的物種占總個體數(shù)的81.42%，排序前28 的物種占99.15%；中密度林分個體數(shù)排序前12的物種占總個體數(shù)的80.76%，排序前32 的物種占99.14%；高密度林分個體數(shù)排序前12 的物種占總個體數(shù)的81.54%，排序前33 的物種占99.19%；3種林分密度下占比較小的物種個數(shù)很少。

圖2 不同林分密度喬木層、灌木層和草本層物種多度累計分布Fig. 2 Cumulative distribution of species abundance in arbor layer, shrub layer and herb layer with different stand densities

在灌木、下木層，低密度林分個體數(shù)排序前15 的物種占總個體數(shù)的80.24%，排序前23 的物種占90.73%；中密度林分個體數(shù)排序前18 的物種占總個體數(shù)的80.29%，排序前27 的物種占90.36%；高密度林分個體數(shù)排序前21 的物種占總個體數(shù)的81.19%，排序前28 的物種占90.86%；隨著林分密度的增加，3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種變化趨勢為蒙古櫟、暴馬丁香、東北山梅花，逐漸由極陽性植物到陽性植物，再到極耐陰性植物的變化。

在草本層，低密度林分個體數(shù)排序前48 的物種占總個體數(shù)的80.86%，排序前67 的物種占90.43%；中密度林分個體數(shù)排序前43 的物種占總個體數(shù)的80.22%，排序前62 的物種占90.11%；高密度林分個體數(shù)排序前40 的物種占總個體數(shù)的80.13%，個體數(shù)排序前55 的物種占90.07%；3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種占比均不超過6%。

3.4 不同林分密度各層次物種多樣性

通過對不同林分密度各層次物種豐富度和多樣性分析發(fā)現(xiàn)（表5），喬木層物種豐富度分別為35 種、43 種和41 種，低密度下物種豐富度相對較少；灌木、下木層物種豐富度分別為43 種、52種和49 種，豐富度相似性與喬木層相同；草本層物種豐富度分別為86 種、89 種和68 種，高密度下物種豐富度相對較少。喬木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，由低密度林分增加到中密度林分時，3 種指數(shù)增加的差異性顯著，由中密度林分增加到高密度林分時，3 種指數(shù)降低的差異性不顯著。灌木、下木層3 種指數(shù)同樣隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，除H′在低密度時與其他密度差異性顯著外，其余指數(shù)之間變化的差異性均不顯著。草本層Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Simpson 多樣性指數(shù)（D）則隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，且林分密度越大，降低趨勢越顯著。草本層Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，但各變化之間差異性均不顯著。

表5 不同林分密度各層次物種多樣性?Table 5 Species diversity at different levels at different stand densities

4 討 論

通過對不同林分密度下各層次物種組成研究發(fā)現(xiàn)，在所有調查樣地中共調查到物種203 種，隸屬于60 科134 屬。這與其他張廣才嶺地區(qū)物種研究結果基本相似[22,34]。喬木層含物種數(shù)最多的科主要是槭樹科、松科和薔薇科，含物種數(shù)最多的屬均為槭屬、樺木屬和榆屬。灌木、下木層含物種數(shù)最多的科是槭樹科和薔薇科，含物種數(shù)最多的屬是槭屬、衛(wèi)矛屬和榆屬。草本層含物種數(shù)最多的科是百合科、菊科、毛茛科和莎草科，含物種數(shù)最多的屬是薹草屬、堇菜屬和蒿屬。以上研究結果與常見的北方地區(qū)（張廣才嶺[22,34]、長白山[35-37]、哈達嶺[38]、老爺嶺[38]等）物種組成情況相似，相比于亞熱帶[23]和熱帶[24]地區(qū)，溫帶地區(qū)的物種組成要相對較少一些，但溫帶地區(qū)特有種卻較為明顯，這也體現(xiàn)了不同地區(qū)物種特有性與差異性。同時隨著林分密度的增加，各層次物種數(shù)均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，物種數(shù)在中等密度林分下最多。這與大多數(shù)研究結果一致[1,5,31]，說明適宜的密度是多數(shù)物種生存的最優(yōu)條件。也有不同的研究結果[29-30]，主要是因為研究區(qū)域和林分類型的差異導致。

通過對不同林分密度各層次重要值統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，喬木層重要值較大的樹種主要以蒙古櫟、色木槭、胡桃楸、春榆和紫椴為主。隨著林分密度的增加，重要值≥5%的喬木數(shù)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在中密度林分下最多，在低密度林分下最少，說明中等密度更加適合多數(shù)樹種的生長，當密度較低時，只適合部分樹種占據(jù)主要生長位置，密度過大時，樹種之間競爭加劇，能搶占主要生存空間的樹種隨之相應減少。重要值≥5%的樹種的種類在不同密度下有所不同，低密度以色木槭和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，色木槭主要位置逐漸降低，糠椴和春榆等樹種逐漸進入主要位置，但蒙古櫟在各林分密度下均占主要生長位置。灌木、下木層重要值較高的樹種主要以蒙古櫟、色木槭和暴馬丁香為主。隨著林分密度的增加，排名前5 的物種重要值之和逐漸減小，說明低密度林分下主要以個別幾種物種生長為主，重要值相對集中，密度增加后，生長空間逐漸被多個物種所分配，使得每個物種的重要值均較低。重要值排名前5 的樹種種類在不同密度下同樣有所不同，低密度以暴馬丁香和蒙古櫟為主，隨著林分密度的增加，蒙古櫟重要值逐漸降低，色木槭重要值逐漸增加，進入前2 名。在各林分密度下蒙古櫟和暴馬丁香均占主要生長位置，說明張廣才嶺地區(qū)林下灌木、下木層主要以喬木幼樹為主，即喬木天然更新樹種占據(jù)主要位置，而灌木型灌木物種所占的生長空間則相對較小。草本層重要值較高的草本主要以小葉芹和薹草（細葉薹草、毛緣薹草、寬葉薹草、羊胡子薹草）類物種為主。隨著林分密度的增加，排名前5 的物種重要值之和逐漸增加，這與灌木層變化趨勢相反，說明隨著林分密度的增加，草本層物種數(shù)逐漸減少，重要值主要集中在少數(shù)存活下來的物種上，因此密度越大，排名前5 的物種重要值之和越大。重要值排名前5 的草本種類在不同密度下有所不同，但整體差異不大，隨著林分密度的增加，草本層草本物種數(shù)量雖逐漸減少，但是占據(jù)主要生長位置的仍主要為小葉芹和薹草（細葉薹草、毛緣薹草、寬葉薹草、羊胡子薹草）等物種。

通過對不同林分密度下各層次物種多度累計分布情況研究發(fā)現(xiàn)，喬木層各林分密度下個體數(shù)最多的物種均為蒙古櫟，分別占總個體數(shù)的36.30%、24.76% 和23.08%，3 種林分密度下占比較小的物種個數(shù)均較少，說明喬木層不同林分密度下物種多樣性較為豐富。灌木、下木層各林分密度下個體數(shù)最多的物種分別為蒙古櫟、暴馬丁香和東北山梅花，分別占總個體數(shù)的16.61%、11.29%和12.34%，3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種種類不同，隨著林分密度的增加，個體數(shù)最多的物種變化趨勢為蒙古櫟、暴馬丁香、東北山梅花，逐漸由極陽性植物到陽性植物，再到極耐陰性植物的變化。草本層個體數(shù)最多的物種在低密度和中密度下為細葉薹草，在高密度下為白花碎米薺，分別占總個體數(shù)的4.31%、5.13%和5.30%，3 種林分密度下個體數(shù)最多的物種占比均不超過6%，即草本物種數(shù)量較多，且每個物種個體數(shù)均較少，草本物種多樣性相對豐富。

通過對不同林分密度各層次物種豐富度和多樣性分析發(fā)現(xiàn)，不同林分密度下各層次物種豐富度均以中密度林分最高。喬木層和灌木層Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，草本層Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Simpson 多樣性指數(shù)（D）則隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，且林分密度越大，降低趨勢越顯著，說明較高的林分密度改變了草本生存的微生境，競爭加劇，最終使得留存下來的草本物種相對較少，多樣性也隨之顯著降低。該結果與多數(shù)學者研究一致[8,20-22]，但胡延辰等[5]發(fā)現(xiàn)林分密度對蒙古櫟次生林內多樣性無規(guī)律性影響，這主要是不同區(qū)域不同密度控制條件有所差異，表現(xiàn)結果隨之不同。

5 結 論

綜上所述，張廣才嶺地區(qū)物種豐富，各層次主要構成物種不同，且草本層物種隨密度增加出現(xiàn)極陽性植物到陽性植物，再到極耐陰性植物的變化，該地區(qū)物種分布區(qū)廣泛，以北溫帶分布為主，喬灌層物種豐富度和多樣性隨著林分密度的增加均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，表明中等林分密度對于林分改善物種組成和提高多樣性有顯著效果。該研究可為張廣才嶺地區(qū)森林合理經營和林分質量的提高提供科學的理論支撐。但本研究僅就林分密度進行分析，未考慮立地、林型等其他因素，接下來本研究重點是引入不同影響因素，并加入長白山、哈達嶺等區(qū)域，探討東北地區(qū)天然次生林經營理論。