陳 偉，孫曉梅，董雷鳴，李 江，付 強(qiáng)

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2. 云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；3. 國(guó)家植物園，北京 100093；4. 普洱市林業(yè)和草原種苗工作站，云南 普洱 665000）

遺傳測(cè)定是林木育種的核心。基于表型性狀選出的優(yōu)樹或是通過(guò)交配設(shè)計(jì)獲得的子代，其遺傳品質(zhì)的優(yōu)劣程度需要通過(guò)合理的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，經(jīng)田間對(duì)比試驗(yàn)和遺傳分析后才能進(jìn)行評(píng)定[1]。遺傳測(cè)定對(duì)于遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)、遺傳增益的預(yù)測(cè)、選擇年齡的確定和改良策略的制定都具有重要的指導(dǎo)意義[1-2]。子代測(cè)定作為遺傳測(cè)定的主體部分，估算親本無(wú)性系和子代單株的育種值，用于后向選擇，可作為親本無(wú)性系留優(yōu)去劣的依據(jù)，用于前向選擇，在全同胞優(yōu)良家系中優(yōu)選個(gè)體為高世代遺傳改良提供育種材料[3]。基于前期良好的遺傳測(cè)定，我國(guó)許多重要造林樹種已完成了第1 代改良進(jìn)入高世代育種階段，如杉木Cunninghamialanceolata已進(jìn)入第三代遺傳改良階段[4-5]，馬尾松Pinusmassoniana[6-7]、日本落葉松Larixkaempferi[8]、油松Pinustabuliformis[9]等全面進(jìn)入第二代改良，并開始創(chuàng)制第3 代種質(zhì)[10]。

思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis是我國(guó)特有的針葉樹種，主要分布于云南南部哀牢山以西的南亞熱帶山地，具有速生、適應(yīng)性強(qiáng)、材質(zhì)優(yōu)良和松脂產(chǎn)量高等特點(diǎn)，為云南林產(chǎn)工業(yè)的重要樹種。圍繞著產(chǎn)業(yè)需求，前期研究主要聚焦于育苗技術(shù)[11]、空間配置模式[12]、病蟲害防治[13]和施肥[14]等人工林培育技術(shù)的研究，同時(shí)在群落結(jié)構(gòu)[15]、生物量模型[16]、碳匯計(jì)量[17]和土壤有機(jī)碳[18]等生態(tài)學(xué)研究方面也開展了大量的工作，但遺傳改良起步較晚，在前期優(yōu)樹選擇與資源收集工作的基礎(chǔ)上[19-20]，20 世紀(jì)90 年代建成了第一個(gè)思茅松無(wú)性系種子園，基于初級(jí)種子園開展了花期物候觀測(cè)[21]、花粉萌發(fā)與保存技術(shù)[22]、控制授粉[23]和子代測(cè)定[24]等基礎(chǔ)工作的探索，與其他主要針葉造林樹種相比差距較大，仍停滯于一代改良階段[25]，不能有效支撐思茅松下游產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。與此同時(shí)，在思茅松一代改良材料廣泛應(yīng)用的基礎(chǔ)上，積累了大量的表型數(shù)據(jù)。如何利用現(xiàn)有數(shù)據(jù)進(jìn)行科學(xué)分析，對(duì)前期遺傳改良的成效進(jìn)行評(píng)估，從而更好地制定出針對(duì)思茅松樹種特性和現(xiàn)有基礎(chǔ)的長(zhǎng)期育種策略，是當(dāng)前思茅松遺傳改良工作中急需解決的科學(xué)問(wèn)題?；诖?，本研究對(duì)2000 年定植的思茅松半同胞子代測(cè)定林和2013 年定植的全同胞子代測(cè)定林?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行分析，科學(xué)評(píng)估參試材料及其親本的遺傳特性，以便更好地服務(wù)于思茅松高世代遺傳改良。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

子測(cè)林1（半同胞子代測(cè)定林）：位于云南省普洱市景谷縣威遠(yuǎn)鎮(zhèn)文郎村，地理坐標(biāo)為（23°29′50″N，100°29′15″E），海拔1 550 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，造林前植被類型為思茅松為主的針闊混交林。參試家系29 個(gè)，來(lái)源于普文思茅松無(wú)性系種子園，以當(dāng)?shù)厣唐贩N子為對(duì)照，2000年3 月育苗，7 月造林，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，4 次重復(fù)，9 株方形小區(qū)，株行距3 m×3 m，試驗(yàn)區(qū)的四周各設(shè)置1 行保護(hù)帶，定植穴規(guī)格40 cm×40 cm×40 cm，每株施150 g 復(fù)合肥作底肥，于定植當(dāng)年9 月和11 月各除草1 次，以后每年除草2 次，連續(xù)撫育3 年。

子測(cè)林2（全同胞子代測(cè)定林）：位于云南省普洱市思茅區(qū)思茅鎮(zhèn)蓮花村，地理坐標(biāo)為（22°54′11″N，100°54′53″E），海拔1 430 m，南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，造林前植被類型為思茅松人工林。共12 個(gè)全同胞家系，為2×6 的測(cè)交系子代，父本和母本均源于普文思茅松無(wú)性系種子園，2014年3 月育苗，7 月造林，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，5 次重復(fù)，4 株方形小區(qū)，株行距2 m×3 m，試驗(yàn)區(qū)的四周各設(shè)置一行保護(hù)帶，定植穴規(guī)格40 cm×40 cm×40 cm，撫育方式同上。

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析方法

1.2.1 表型數(shù)據(jù)測(cè)定

子測(cè)林1 在林齡14 a 時(shí)、子測(cè)林2 在林齡6 a時(shí)進(jìn)行生長(zhǎng)性狀調(diào)查。樹高采用測(cè)高儀測(cè)量，胸徑采用胸徑尺測(cè)定，單株材積按原林業(yè)部頒布的標(biāo)準(zhǔn)公式[26]計(jì)算。

1.2.2 遺傳參數(shù)估計(jì)

采用線性隨機(jī)效應(yīng)模型和限制性最大似然估計(jì)方法估算隨機(jī)效應(yīng)中的方差分量[27]，半同胞子測(cè)林為模型（1），全同胞子測(cè)林為模型（2）。

式中，y為觀測(cè)值向量，μ為觀測(cè)性狀的均值，b為固定的區(qū)組效應(yīng)，f為隨機(jī)的家系效應(yīng)、fb為隨機(jī)的家系區(qū)組互作效應(yīng)向量，a為隨機(jī)的加性遺傳效應(yīng)，d為隨機(jī)的顯性效應(yīng)，e為隨機(jī)殘差，X、Z1、Z2、Z3、Z4分別為對(duì)應(yīng)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣。

利用似然比檢驗(yàn)各方差組分的統(tǒng)計(jì)顯著性，利用泰勒級(jí)數(shù)展開法計(jì)算遺傳參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤[27]。

遺傳變異系數(shù)（CVG）和表型變異系數(shù)（CVp）分別按公式（3）～（4）計(jì)算：

式中，σg2σ2p、分別為遺傳方差、表型方差、總體均值，其數(shù)值依據(jù)公式（1）～（2）由計(jì)算機(jī)通過(guò)R 軟件求出。

半同胞子測(cè)林單株遺傳力（hi2）和家系遺傳力（h2f）分別按公式（5）～（6）計(jì)算：

式中，σ2f、σ2fb、σe2分別為家系方差，家系與區(qū)組互作效應(yīng)方差和殘差方差，其數(shù)值依據(jù)公式（1）（2）由計(jì)算機(jī)通過(guò)R 軟件求出，n為小區(qū)株數(shù)，b為區(qū)組數(shù)。

全同胞子測(cè)林狹義單株遺傳力（hi2）、廣義單株遺傳力（Hi2）和廣義家系遺傳力（H2f）參照文獻(xiàn)[28]分別按公式（7）～（9）計(jì)算：

式中，σd2=4σs2，σa2、σd2、σs2、σb2、σe2分別為加性方差、顯性方差、特殊配合力方差、區(qū)組方差和殘差方差，其數(shù)值依據(jù)公式（1）～（2）由計(jì)算機(jī)通過(guò)R 軟件求出，n為小區(qū)株數(shù)，b為區(qū)組數(shù)。

表型相關(guān)系數(shù)（rp），遺傳相關(guān)系（rg）數(shù)按公式（10）～（11）計(jì)算：

σg(xy)、σp(xy)分別為性狀x和性狀y的遺傳和表型協(xié)方差，分別為性狀x和y的遺傳方差和表型方差，其數(shù)值依據(jù)公式（1）～（2）由計(jì)算機(jī)R 軟件求出。

采用BLUP 法計(jì)算不同組合一般配合力和特殊配合力并估算育種值，基于育種值和遺傳值（育種值+特殊配合力）計(jì)算目標(biāo)性狀的遺傳增益[29-30]。

1.2.3 優(yōu)質(zhì)遺傳材料的選擇

以材積性狀開展后向選擇，基于育種值在控制家系入選率和遺傳增益的條件下開展優(yōu)良家系的選擇；通過(guò)混合方程組法（MME）求解獲得參試半同胞家系子代個(gè)體的育種值，參照家系和單株配合選擇二代優(yōu)樹的方法[31]前向選擇二代優(yōu)樹。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

除子測(cè)林1 的19 號(hào)家系保存率僅30.6%未參與計(jì)算外，其余家系保存率均大于60%。采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入和轉(zhuǎn)換，方差分析、遺傳參數(shù)和育種值的估算采用R 軟件和ASReml-R包進(jìn)行分析[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性狀的變異性分析

對(duì)子測(cè)林參試家系的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表1）。14 年生半同胞家系樹高、胸徑和材積的平均值分別為15.66 m、23.12 cm 和0.349 3 m3，材積的表型變異系數(shù)最大，達(dá)42.9%，胸徑次之，樹高相對(duì)較小，也超過(guò)10%。各性狀遺傳變異系數(shù)為8.95%～24.00%，材積的遺傳變異最大，是胸徑遺傳變異系數(shù)的2.61 倍、樹高遺傳變異系數(shù)的2.68倍，具有較大的選擇潛力。6 年生全同胞家系樹高、胸徑和材積均具有豐富的表型變異，變幅分別為3.20 ～7.00 m、3.50 ～12.60 cm 和0.001 8 ～0.047 3 m3，但遺傳變異相對(duì)較小，材積遺傳變異系數(shù)最大也僅達(dá)3.45%。

2.2 生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估算

利用限制性最大似然估計(jì)方法對(duì)2 個(gè)子測(cè)林生長(zhǎng)性狀的方差分量進(jìn)行估算（表2 ～3）。14年生半同胞子代測(cè)定林樹高、胸徑和材積的家系遺傳力分別為0.680、0.691 和0.748，受較強(qiáng)的遺傳控制；樹高性狀的單株遺傳力為0.656，屬于高遺傳力，其家系方差組分占表型方差組分的比例相對(duì)較高，胸徑和材積性狀的單株遺傳力分別為0.234 和0.321，屬于中等遺傳力，胸徑性狀中家系×區(qū)組的方差組分占表型方差組分的比例相對(duì)較小，說(shuō)明家系和區(qū)組互作效應(yīng)對(duì)胸徑生長(zhǎng)性狀的差異影響較小。

表2 半同胞家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估算?Table 2 Estimation of genetic parameters of growth traits in half-sib families

6 年生全同胞子代測(cè)定林生長(zhǎng)性狀的方差組分見表3。3 個(gè)性狀的狹義單株遺傳力均小于0.01，表明其受加性效應(yīng)的控制較弱。樹高、胸徑和材積3 個(gè)性狀的廣義單株遺傳力分別為0.233、0.247和0.191，廣義家系遺傳力分別為0.245、0.256 和0.204，表明3 個(gè)性狀的表型變異不僅受環(huán)境影響，還受中等程度的顯性效應(yīng)影響，不同交配組合的特殊配合力在表型變異方面具有一定程度的貢獻(xiàn)。

表3 全同胞家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估算Table 3 Estimation of genetic parameters of growth traits in full-sib families

基于生長(zhǎng)性狀的加性遺傳方差、兩兩性狀的協(xié)方差和誤差方差計(jì)算出了樹高、胸徑和材積性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)關(guān)系（表4）。無(wú)論是半同胞子測(cè)林還是全同胞子測(cè)林，3 個(gè)性狀間均存在極顯著的遺傳和表型的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），以材積與胸徑間遺傳相關(guān)系數(shù)最大，表型相關(guān)系數(shù)均低于對(duì)應(yīng)的遺傳相關(guān)系數(shù)。

表4 不同生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析?Table 4 Correlation analysis of different growth traits

2.3 優(yōu)良遺傳材料的選擇

14 年生半同胞子測(cè)林各參試家系材積性狀均值、變異系數(shù)和育種值估算見表5，參試半同胞家系子代個(gè)體的育種值見表6。14 年生家系間單株材積均值的變幅為0.192 4 ～0.422 0 m3，變異系數(shù)在26.78%～55.19%，家系間和家系內(nèi)部均具有較大的變異，其中有25 個(gè)家系的材積均值超過(guò)對(duì)照（0.285 2 m3）。

表5 半同胞家系材積變異與育種值估計(jì)Table 5 Volume variation and breeding value estimation of half-sib families

表6 部分半同胞家系子代個(gè)體材積育種值相對(duì)排名Table 6 Relative ranking of individual volume breeding value of partial half-sib families

在半同胞子測(cè)林中以材積性狀開展優(yōu)良家系的后向選擇，以材積育種值為指標(biāo)，對(duì)參試家系的育種值進(jìn)行排序，按入選家系總遺傳增益不低于10%且入選率不高于20%的原則，選出6 個(gè)優(yōu)良家系，分別為12、13、18、24、6 和4 號(hào)，6 個(gè)入選家系的材積較對(duì)照提高37.9%～48.0%，材積均值為0.403 7 m3，材積遺傳增益達(dá)11.47%。根據(jù)參試半同胞家系子代個(gè)體材積育種值相對(duì)排名進(jìn)行優(yōu)良單株的前向選擇，按參試子代個(gè)體數(shù)量的5%的入選率，共選出植株編號(hào)為3098、3049 等52 株優(yōu)良單株，入選的優(yōu)良單株分屬于15 個(gè)家系，其中6 個(gè)入選優(yōu)良家系子代的比例為78%，入選優(yōu)良單株材積均值為0.684 1 m3，材積遺傳增益達(dá)30.64%。鑒于全同胞子測(cè)林3 個(gè)生長(zhǎng)性狀具有豐富的表型變異、加性遺傳效應(yīng)低而顯性遺傳效應(yīng)中等的現(xiàn)狀，以材積為選擇目標(biāo)，以遺傳值為選擇指標(biāo)，開展最優(yōu)交配組合的選擇。按20%的比例進(jìn)行最優(yōu)交配組合的選擇，選出P016-P019、P020-P008 等2 個(gè)最優(yōu)組合，2 個(gè)組合材積均值為0.023 2 m3，其材積遺傳增益為15.53%（表7）。

表7 子測(cè)林不同選擇的遺傳增益Table 7 Genetic gain of different selection in progeny test forest

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

遺傳力反映了遺傳變量占表型變量的比率[1]，表征性狀受遺傳效應(yīng)控制的強(qiáng)弱[33]。不同物種不同性狀受遺傳控制的強(qiáng)度不一致，如日本落葉松樹高主要受顯性效應(yīng)控制，胸徑和材積主要受加性效應(yīng)控制，材性的化學(xué)性狀除了受加性效應(yīng)控制外，也受顯性效應(yīng)控制[34]。遺傳力因特定群體、特定時(shí)間、特定環(huán)境而變化[1]，也與性狀的變異特性、試驗(yàn)設(shè)計(jì)、計(jì)算方法等有關(guān)系[33]。本研究中，14 年生思茅松半同胞子測(cè)林的樹高、胸徑和材積家系遺傳力受高等強(qiáng)度的遺傳控制，單株遺傳力也屬于中等以上遺傳控制。因試驗(yàn)地點(diǎn)、試驗(yàn)設(shè)計(jì)、測(cè)定年齡以及計(jì)算方法的不同，本次估算的遺傳力與趙文書等[24]估算的遺傳力存在差異。6 年生全同胞子代測(cè)定林3 個(gè)生長(zhǎng)性狀的狹義遺傳力較低，可能與分析數(shù)據(jù)為單地點(diǎn)單次測(cè)定值有關(guān)，其遺傳力是否也會(huì)隨著林齡的增長(zhǎng)而變化，有待進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)。顯性效應(yīng)只有當(dāng)特定基因組合在一起時(shí)才能表現(xiàn)出來(lái)[1]，在火炬松和輻射松的遺傳改良過(guò)程中就發(fā)現(xiàn)某些生長(zhǎng)性狀受顯性效應(yīng)（特殊配合力）控制較為突出[35-36]。本研究中，6年生全同胞家系子代測(cè)定林狹義單株遺傳力較低，但中等強(qiáng)度的廣義遺傳力反映了參試材料受較大程度的顯性效應(yīng)影響，說(shuō)明特殊配合力在全同胞測(cè)定林生長(zhǎng)性狀的變異中發(fā)揮著重要作用。特殊配合力一般通過(guò)兩種方式進(jìn)行利用，一是通過(guò)無(wú)性繁殖利用，二是通過(guò)建立特殊組合的雜交種子園進(jìn)行利用[1]。通過(guò)遺傳值選出的2 個(gè)優(yōu)良組合可通過(guò)成熟的思茅松扦插繁殖技術(shù)充分利用特殊配合力效應(yīng)，最大化地獲得遺傳增益服務(wù)于生產(chǎn)需求。

半同胞家系是自由授粉產(chǎn)生的子代，因其具有易得、成本低、可估算遺傳參數(shù)的特點(diǎn)，其測(cè)定林在林木遺傳改良早期階段發(fā)揮著重要的作用，但由于父本未知，能估算的遺傳參數(shù)有限。全同胞家系是完全譜系設(shè)計(jì)的子代，因其父本和母本清楚，在遺傳分析時(shí)能得到更多的遺傳信息，不僅能估算特殊配合力、父本一般配合力等半同胞子測(cè)林無(wú)法估算的遺傳參數(shù)，而且預(yù)估的精度也更高。本研究中，思茅松半同胞子代測(cè)定林估算出的遺傳力較全同胞子代測(cè)定林高，除測(cè)定年齡、地點(diǎn)等因素外，全同胞家系中區(qū)組方差組分在方差組分中的比例相對(duì)較大，而半同胞家系受計(jì)算模型的限制，其區(qū)組方差組分被忽略，計(jì)算遺傳力時(shí)加性效應(yīng)中可能包含了非加性效應(yīng)等，導(dǎo)致估算的遺傳力偏高。因此，對(duì)于半同胞子代測(cè)定林可以通過(guò)系譜重建的方式，獲得完整的系譜信息，以獲得更為豐富的遺傳信息、更為準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)和育種值，更有助于提高半同胞子代測(cè)定效率[34]。

基于育種值的選擇以基因型代替表型值進(jìn)行性狀的選擇，能夠極大地提高選擇的效率和精度[37]。林木遺傳育種有別于作物育種，周期長(zhǎng)，測(cè)定林參試材料的保存率差異大，存在試驗(yàn)數(shù)據(jù)的不平衡現(xiàn)象，適宜的遺傳評(píng)價(jià)和選擇方法顯得尤為重要。育種值估算的方法有很多，在林木育種的實(shí)踐中，對(duì)于有親緣關(guān)系或具有不同遺傳固定效應(yīng)的候選材料，BLUP 法更為適用，尤其在群體規(guī)模大，群體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，觀測(cè)數(shù)據(jù)不平衡的情況下，仍可獲得較為準(zhǔn)確的估計(jì)育種值，并在林木遺傳改良中得到廣泛應(yīng)用[37]。半同胞子代測(cè)定林基于親本育種值的后向選擇，可以指導(dǎo)種子園去劣疏伐和1.5 代種子園建園材料的選擇[3]，也可以為創(chuàng)制二代思茅松育種材料的選擇親本和交配設(shè)計(jì)提供依據(jù)?；趥€(gè)體育種值的前向選擇可提高遺傳改良的選擇效率[37-38]。在半同胞測(cè)定林中，研究基于個(gè)體的育種值進(jìn)行優(yōu)良單株選擇顯示出了較高的選擇效率，本研究采用家系和單株配合選擇方法選出的優(yōu)良單株78%的比例來(lái)源于選出的優(yōu)良家系，22%的比例來(lái)源于其他家系，在保證優(yōu)良家系優(yōu)良單株入選的情況下，又最大限度地選擇了子代育種值相對(duì)較好的非入選優(yōu)良家系的優(yōu)良單株，兼顧遺傳增益最大化及入選群體的遺傳多樣性水平。此外，本研究未對(duì)入選的優(yōu)良家系的優(yōu)良單株進(jìn)行株數(shù)限制，基于兩方面的原因，一方面配合選擇時(shí)，性狀遺傳力高時(shí)，應(yīng)給予個(gè)體較高的權(quán)重[1]，可以適當(dāng)擴(kuò)大選擇的數(shù)量；另一方面，思茅松遺傳改良基礎(chǔ)薄弱，基礎(chǔ)的遺傳材料相對(duì)較少，適當(dāng)擴(kuò)大優(yōu)良家系優(yōu)良單株入選數(shù)量，可以增加思茅松育種材料的選擇面，符合思茅松遺傳改良的現(xiàn)狀，而且隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，可以應(yīng)用系譜重建技術(shù)控制新入選子代間的親緣關(guān)系，為科學(xué)的育種策略的制定提供理論依據(jù)[34]。

在研究結(jié)果的應(yīng)用上，半同胞子代測(cè)定林中選出的優(yōu)良單株可入選思茅松二代育種群體，用作下一輪遺傳改良的材料，但在思茅松系譜重建技術(shù)成熟以前，鑒于半同胞子代譜系不清，按照傳統(tǒng)的遺傳改良策略，思茅松二代育種群體中仍然應(yīng)以譜系清楚的全同胞子代中的優(yōu)良單株為主，半同胞子代優(yōu)良單株的數(shù)量應(yīng)有所控制。本研究雖然開展了全同胞子代測(cè)定，但受限于交配設(shè)計(jì)簡(jiǎn)單，雜交組合數(shù)量少，且測(cè)定結(jié)果生長(zhǎng)性狀的非加性效應(yīng)較大等因素的影響，在全同胞子測(cè)林中未能選出適宜進(jìn)入下一輪遺傳改良的材料，其應(yīng)用上有一定的局限性。下一步將加大全同胞子代種質(zhì)的創(chuàng)制工作，通過(guò)構(gòu)建思茅松一代核心育種群體，基于科學(xué)的交配設(shè)計(jì)在核心育種群體間開展一定規(guī)模的控制授粉工作，創(chuàng)制出一大批全同胞子代，經(jīng)過(guò)子代測(cè)定前向篩選出符合要求的遺傳材料，更好地服務(wù)于思茅松高世代遺傳改良工作。同時(shí)，為了高效利用雜交組合的特殊配合力，可以在思茅松優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的無(wú)性系化利用方向開展新的攻關(guān)，可借鑒相近物種馬尾松成熟胚高質(zhì)量芽誘導(dǎo)的組培快繁植株再生體系的方法[39]開展思茅松組培技術(shù)研究，高效利用優(yōu)質(zhì)的思茅松種質(zhì)資源。

3.2 結(jié) 論

思茅松子測(cè)林材積性狀的表型和遺傳變異系數(shù)相對(duì)較高，適宜作為遺傳選擇的主要生長(zhǎng)性狀，14 年生思茅松半同胞家系子代測(cè)定林，樹高、胸徑和材積3 個(gè)生長(zhǎng)性狀受中等以上的遺傳控制，基于材積育種值，后向選擇出的優(yōu)良家系和前向選擇出的優(yōu)良單株均具有較好的遺傳增益。6 年生思茅松全同胞子代測(cè)定林，樹高、胸徑和材積3個(gè)生長(zhǎng)性狀受中等程度的顯性效應(yīng)影響，可利用遺傳值選出優(yōu)良交配組合，通過(guò)無(wú)性系化利用可獲得最大化的遺傳增益?；谧訙y(cè)林的遺傳分析，可為思茅松的持續(xù)遺傳改良選出較好的遺傳材料。