唐雪婭，徐 明，文春玉，聶 坤，楊 雪，張 健

（貴州大學(xué) a. 生命科學(xué)學(xué)院；b. 山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025）

植物細(xì)根的性狀特征是對(duì)其生境特點(diǎn)生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果，反映了植物對(duì)土壤資源獲取策略以及生境特點(diǎn)[1]。近年來(lái)，有關(guān)森林群落地上性狀（葉片）及其協(xié)調(diào)關(guān)系、表型可塑性和與生態(tài)系統(tǒng)功能聯(lián)系的研究較多[2]，但針對(duì)地下性狀（細(xì)根）的生態(tài)特征相對(duì)不足。細(xì)根（直徑＜2 mm）是樹(shù)木根系最遠(yuǎn)端的部分，也是根系中生理上最活躍的植物成分，其基本功能是維持樹(shù)木基本活動(dòng)[3]。細(xì)根主要負(fù)責(zé)獲取資源，介導(dǎo)生物地球化學(xué)循環(huán)，對(duì)土壤形成和穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用[4]。細(xì)根在不同生境中的可塑性可以在不同的細(xì)根性狀類別中觀察到，包括結(jié)構(gòu)，形態(tài)，化學(xué)和生物性狀[5]，如比根長(zhǎng)（Specific root length, SRL）、比根面積（Specific root surface area, SRSA）、根組織密度（Root tissue density, RTD）、根長(zhǎng)密度（Root length density, RLD）、根體積密度（Root volume density, RVD）、 根生物量密度（Root biomass density, RBD）等相關(guān)指標(biāo)。比根長(zhǎng)是決定根系獲取資源能力的重要功能指標(biāo)；比根面積可以反映根系與土體接觸的緊密程度；根組織密度、根長(zhǎng)密度、根體積密度、根生物量密度則反映植物根系的伸展性和防御力[6]。

空間異質(zhì)性反映了森林生態(tài)系統(tǒng)或其屬性在空間上的復(fù)雜性和變異，是產(chǎn)生空間格局的主要原因[7]。目前，有關(guān)森林植物功能性狀空間異質(zhì)性的研究多集中于葉性狀的空間變異的報(bào)道，而有關(guān)細(xì)根性狀空間變異的研究則相對(duì)較少。許洺山[8]利用半變異函數(shù)分析植物功能性狀在不同尺度上的空間變異，研究結(jié)果表明植物功能性狀在小尺度上空間變異較大；Zhu 等[9]采用地統(tǒng)計(jì)方法和廣義加性模型分析了葉面積指數(shù)的空間變異及其控制因素；王樹(shù)堂等[10]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林內(nèi)表層土壤中木本植物細(xì)根的生物量以及分布特征研究表明根系分布具有高度空間異質(zhì)性。了解森林群落水平細(xì)根性狀的空間變異有助于確定測(cè)定細(xì)根性狀時(shí)的最佳樣方面積以及可有效地解釋細(xì)根性狀空間分布格局對(duì)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)功能與過(guò)程的影響。

馬尾松Pinusmassoniana是我國(guó)南方綠化造林和群落演替的先鋒樹(shù)種之一，但由于長(zhǎng)期受到高強(qiáng)度的人為干擾，導(dǎo)致“低產(chǎn)、低質(zhì)、低效”的局面[11]。為了退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，馬尾松林的闊葉化改造形成了大面積的以馬尾松為主的針闊混交林，有關(guān)貴州馬尾松針闊混交林的森林生態(tài)學(xué)研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。因此，本研究以黔中地區(qū)馬尾松純林和馬尾松-甜櫧Castanopsis eyrei針闊混交林為研究對(duì)象，采用野外調(diào)查以及室內(nèi)試驗(yàn)分析相結(jié)合的方法，進(jìn)行了馬尾松針闊混交林及純林中細(xì)根性狀空間變異特征及其影響因子的研究，旨在為該區(qū)域森林的經(jīng)營(yíng)管理提供參考以及深入了解細(xì)根功能性狀對(duì)相應(yīng)的環(huán)境解釋提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于貴陽(yáng)市開(kāi)陽(yáng)縣（106°45′～107°17′E，26°48′～27°22′N），地處云貴高原的黔中腹地，屬黔中山原地貌；平均海拔為1 000 ～1 400 m，亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均氣溫12.9 ～14.7 ℃，年均降水量1 120 mm，年無(wú)霜期為315 d 左右。土壤類型主要以黃壤及黃棕壤為主；開(kāi)陽(yáng)縣森林覆蓋率約55.65%，地帶性植被屬于亞熱帶常綠闊葉林帶。由于人為破壞原生植被類型極少存在，現(xiàn)有植被類型主要以天然植被和人工營(yíng)造的次生植被類型為主，次生林多為馬尾松純林及以馬尾松為主的針闊混交林，其中馬尾松-甜櫧針闊混交林是開(kāi)陽(yáng)縣次生林植被中常見(jiàn)森林類型。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

選取黔中山地馬尾松人工林和馬尾松-甜櫧針闊混交林作為調(diào)查樣地（表1），在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置1 個(gè)40 m×40 m 調(diào)查樣方，并在四周布設(shè)5 m過(guò)渡帶；采用“網(wǎng)格法”將調(diào)查樣方劃分為64 個(gè)5 m×5 m小樣方進(jìn)行樣品采集。同時(shí)，利用土鉆（直徑4.5 cm）在每個(gè)小樣方內(nèi)按隨機(jī)6 點(diǎn)取樣法進(jìn)行土壤樣品采集。每個(gè)調(diào)查小樣方內(nèi)對(duì)立地條件信息、植物群落信息，如喬木胸徑、冠幅和樹(shù)高等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。

表1 樣地信息概況Table 1 Sample site information overview

1.3 樣品采集及處理

在馬尾松純林中隨機(jī)選擇一個(gè)20 m×20 m 的矩形采樣區(qū)（即16 個(gè)網(wǎng)格小樣方），對(duì)每個(gè)小樣方按“品”字型采集3 個(gè)20 cm×20 cm×20 cm 立方土體的根系樣品，并在其剩余48 個(gè)小樣方中隨機(jī)選取15 個(gè)樣方采集根系樣品；在馬尾松-甜櫧針闊混交林中，每個(gè)5 m×5 m 的小樣方均按“品”字型采集3 個(gè)立方土體的根系樣品。共285 袋根系樣品，分別裝入自封袋并做好標(biāo)記。土壤樣品在采集根系的網(wǎng)格小樣方中用5 點(diǎn)取樣法，在樣方內(nèi)隨機(jī)選取5 個(gè)點(diǎn)，利用直徑為4.5 cm 的土鉆，采集0 ～20 cm 層土壤，共285 袋土壤樣品。所有采集到的樣品放入裝有冰袋的保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室，根系樣品用孔徑為0.8 mm 的篩子淘洗干凈，挑出直徑＜2 mm 活細(xì)根，然后將分選好的根系裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室放入4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 樣品指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 根系指標(biāo)測(cè)定

用根系掃描儀（Epson Perfection V850 Pro）對(duì)選取的細(xì)根進(jìn)行掃描，在根系圖像分析軟件（Win RHIZO Pro 2009b）中分析掃描圖像，得到細(xì)根根長(zhǎng)（L, cm）、表面積（SA, cm2）和體積（V, cm3）等數(shù)據(jù)。細(xì)根樣品全部掃描完成之后，將細(xì)根放入65 ℃的烘箱中烘72 h 至恒質(zhì)量，用電子天平（精確到0.001 g）稱量細(xì)根干質(zhì)量。根據(jù)細(xì)根形態(tài)功能性狀的計(jì)算公式[12]，得到比根長(zhǎng)（SRL, cm·g-1）、比根面積（SRSA, cm2·g-1）、根組織密度（RTD, g·cm-3）、根長(zhǎng)密度（RLD,cm·cm-3）、根體積密度（RVD, cm3·cm-3）和根生物量密度（RBD, g·cm-3）等相關(guān)指標(biāo)。

1.4.2 土壤理化指標(biāo)測(cè)定

土壤有機(jī)碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；全氮（TN）采用半微量凱氏定氮法測(cè)定；全磷（TP）采用濃硫酸-高氯酸消煮法和鉬銻抗比色法測(cè)定；pH 值采用電位法（水土質(zhì)量比為2.5∶1）測(cè)定；有效氮（AN）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；有效磷（AP）采用鹽酸-硫酸浸提液比色法測(cè)定；有效鉀（AK）采用火焰分光光度法測(cè)定[13]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 26.0 對(duì)樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和K-S 檢驗(yàn)，并對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)變換，采用Origin 2021 軟件作圖；利用地理統(tǒng)計(jì)軟件GS+9.0 對(duì)處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行半變異函數(shù)計(jì)算和理論模型的擬合，可得到塊金值、基臺(tái)值、塊金系數(shù)、變程等數(shù)據(jù)，其中塊金系數(shù)[C0/(C0+C)]通常劃分為3 個(gè)等級(jí)：C0/(C0+C)＜25%時(shí)，系統(tǒng)具有強(qiáng)烈的空間相關(guān)性；25%≤C0/(C0+C)≤75%時(shí)，為中等強(qiáng)度的空間相關(guān)性，主要由結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性；C0/(C0+C)＞75%時(shí)，為較弱的空間相關(guān)性，主要由隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性[14]根據(jù)決定系數(shù)和殘差選擇最優(yōu)擬合模型，利ArcGIS 10.8 做普通Kriging 插值細(xì)根功能性狀的空間分布圖。最后利用R 4.1.3 中的“hier.part”工具包進(jìn)行方差分解。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)根性狀的統(tǒng)計(jì)分析

通過(guò)對(duì)偏度、 峰度的觀測(cè)以及采用Kolmogorov-Smirnov 法對(duì)6 種細(xì)根功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)，在5%的檢驗(yàn)水平下，純林比根長(zhǎng)、根組織密度和根長(zhǎng)密度不符合正態(tài)分布，其余均符合正態(tài)分布（表2）。用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換法對(duì)其進(jìn)行轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后數(shù)據(jù)再進(jìn)行單樣本的K-S 檢驗(yàn)，結(jié)果表明符合正態(tài)分布（表2）。馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林細(xì)根性狀具有顯著差異，其中RTD、RLD、RVD、RBD 表現(xiàn)為針闊混交林顯著高于純林（P＜0.01）（圖1）。

圖1 不同森林類型細(xì)根功能性狀分布特征Fig. 1 Distribution characteristics of root functional traits in different forest types

表2 細(xì)根性狀的統(tǒng)計(jì)描述分析Table 2 Statistical description and analysis of root functional traits

2.2 細(xì)根性狀的空間變異特征

利用半變異函數(shù)分析細(xì)根SRL、SRSA、RTD、RLD、RVD、RBD 的空間異質(zhì)性特征。結(jié)果表明（表3），研究區(qū)域的6 個(gè)細(xì)根性狀指標(biāo)的空間變異特征共有4 種擬合模型，即高斯模型、指數(shù)模型、球狀模型和直線模型。模型擬合度均較高，RSS 接近0，R2介于0.713 ～0.999 之間，能較好的反映該樣地細(xì)根性狀的空間變異特征。各模型的塊金值都比較小，這表明在5 m×5 m 尺度下細(xì)根性狀的變異性及測(cè)量誤差均較小。塊金系數(shù)表示自相關(guān)部分占總空間異質(zhì)性的大小，反映細(xì)根性狀的空間依賴性[14]。馬尾松純林中，根長(zhǎng)密度和細(xì)根生物量密度的塊金系數(shù)在25%～75%之間，說(shuō)明其空間變異主要由隨機(jī)因素和結(jié)構(gòu)性因素共同作用的結(jié)果，其余性狀均屬于強(qiáng)空間自相關(guān)；針闊混交林中，除比根長(zhǎng)和根長(zhǎng)密度外，其余各性狀塊金系數(shù)均屬于強(qiáng)空間自相關(guān)，說(shuō)明各細(xì)根性狀的空間變異主要受土壤母質(zhì)和結(jié)構(gòu)、土壤營(yíng)養(yǎng)等結(jié)構(gòu)性因素的影響，而隨機(jī)性因素對(duì)其空間變異相對(duì)較小。

表3 不同森林類型細(xì)根功能性狀的半變異函數(shù)理論模型及相關(guān)參數(shù)Table 3 Semi-variogram theoretical models and related parameters of root functional traits of different forest types

變程反映空間變異的尺度，在變程內(nèi)，變量具有空間自相關(guān)，反之不存在[15]。在純林與混交林中，細(xì)根性狀的變程大小基本上表現(xiàn)為：純林＞混交林，說(shuō)明馬尾松純林在較長(zhǎng)的空間距離內(nèi)存在空間自相關(guān)。其中純林的SRL 變程最小，為9.60 m，而針闊混交林的SRSA 變程最小，為6.23 m，說(shuō)明馬尾松純林細(xì)根性狀的空間連續(xù)性較好，而針闊混交林細(xì)根性狀的空間連續(xù)性較差，空間異質(zhì)性高。

2.3 細(xì)根性狀的空間分布格局

馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林各根系功能性狀指標(biāo)的空間分布格局存在明顯差異（圖2 ～3）。其中，馬尾松-甜櫧針闊混交林SRL 和RLD 空間連續(xù)性較好，呈現(xiàn)自西北到東南逐漸增加的趨勢(shì)，SASR、RTD、RVD、RBD 呈斑塊狀分布格局，空間連續(xù)性較差，破碎性較高，但高值區(qū)多于低值區(qū)；而在馬尾松純林中細(xì)根性狀變化規(guī)律則相反，SRL 和RLD 空間連續(xù)性較差，沒(méi)有明顯變化規(guī)律，SRSA、RTD、RVD、RBD 空間連續(xù)性較好，其中RTD 的高值區(qū)出現(xiàn)在中部，呈現(xiàn)自里向外逐漸減小的趨勢(shì)，SRSA 的空間分布規(guī)律與之相反?？傮w來(lái)看，馬尾松-甜櫧針闊混交林細(xì)根空間分布較馬尾松純林空間異質(zhì)性強(qiáng)，高值區(qū)較多。

圖2 馬尾松純林細(xì)根的空間分布格局Fig. 2 Spatial distribution pattern of fine roots in P. massoniana forest

圖3 馬尾松-甜櫧針闊混交林細(xì)根的空間分布格局Fig. 3 Spatial distribution pattern of fine roots in P. massoniana-C. eyrei mixed forest

2.4 土壤因子對(duì)細(xì)根性狀空間變異的影響

馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林土壤因子除AP 和SOC 以外，其余指標(biāo)均具有顯著性差異（表4）。方差分解的結(jié)果表明，不同土壤因子對(duì)根系比根長(zhǎng)、比根面積、根組織密度、根長(zhǎng)密度、根體積密度、根生物量密度各指標(biāo)空間變異的影響存在差異（圖4）。其中，SRL 的空間變異在馬尾松純林中受pH 值影響較大，pH 值能單獨(dú)解釋比根長(zhǎng)空間變異的39.47%，而針闊混交林中則相反，受pH 值影響較小，其解釋率為4.52%。根長(zhǎng)密度、根體積密度、根生物量密度的空間變異在馬尾松純林中解釋因子為AK，其解釋率分別為41.32%、43.23%和41.73%，而在針闊混交林中AK 對(duì)其空間變異的解釋率較小，主要解釋因子為TP 和pH 值。馬尾松純林和針闊混交林中SOC 對(duì)細(xì)根各指標(biāo)空間變異的影響均較小。

3 討 論

本研究通過(guò)對(duì)黔中地區(qū)馬尾松純林和馬尾松-甜櫧針闊混交林的細(xì)根性狀對(duì)比發(fā)現(xiàn)，馬尾松-甜櫧針闊混交林比根長(zhǎng)略高于馬尾松純林，而比根面積則略低于馬尾松純林，根組織密度、根長(zhǎng)密度、根體積密度、根生物量密度顯著高于馬尾松純林。這與已有報(bào)道結(jié)果一致，混交林通常具有較高的林分產(chǎn)量[16]和生長(zhǎng)速度[17]，能有效改善土壤固碳效益[18]，并為生物多樣性創(chuàng)造更好的棲息地[19]。這可能是由于混交林林木密度的增加、樹(shù)木材積生長(zhǎng)的加快以及生長(zhǎng)資源利用的互補(bǔ)性較純林有所提高，從而提供更多樣化的生態(tài)服務(wù)[20]。

半變異函數(shù)分析結(jié)果表明，細(xì)根功能性狀在黔中地區(qū)馬尾松純林和馬尾松-甜櫧針闊混交林中具有較強(qiáng)的空間依賴性。本研究與長(zhǎng)白山闊葉紅松林細(xì)根空間分布的研究的結(jié)果一致，都證明了細(xì)根分布的高度空間異質(zhì)性[10]。從塊金系數(shù)來(lái)看，黔中地區(qū)各細(xì)根性狀的塊金系數(shù)基本上小于25%，其空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素引起，如土壤母質(zhì)、土壤肥力、土壤結(jié)構(gòu)等。不同空間尺度下影響植物功能性狀空間變異的因素也有所不同，在小尺度上主要是地形和土壤起主導(dǎo)作用[21]。

土壤和植物是一個(gè)耦合系統(tǒng)，它們之間存在緊密的相互反饋機(jī)制，植物根系通過(guò)物理、化學(xué)和生物過(guò)程影響土壤的形成和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的同時(shí)土壤特性也影響著植物根系分布的異質(zhì)性[22]。通過(guò)方差分解可知不同土壤因子對(duì)馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林各細(xì)根性狀空間變異的相對(duì)貢獻(xiàn)率。SRL 在馬尾松-甜櫧針闊混交林中空間異質(zhì)性較弱，而在馬尾松純林中空間異質(zhì)性較強(qiáng)，在馬尾松純林中其空間變異主要是由pH 值引起，這可能由于土壤酸化改變了植物的根系形態(tài)[23]。SRSA、RTD 和RVD 在兩種林型中都屬于強(qiáng)空間變異，但引起其空間變異的因素有差異。在馬尾松純林中，RTD、RVD 的空間變異主要是由AK解釋，究其原因，AK 是植物根系可以直接吸收利用的元素且直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[24]，但與我國(guó)馬尾松分布區(qū)不同土層土壤養(yǎng)分含量的調(diào)查和測(cè)定對(duì)比[25]，本研究區(qū)AK 含量偏低。在不肥沃的土壤中，根系只能向更廣更深的地方吸收養(yǎng)分，且土壤養(yǎng)分也存在空間異質(zhì)性[26]，因此也會(huì)導(dǎo)致細(xì)根分布的空間異質(zhì)性。而在馬尾松-甜櫧針闊混交林中，SRSA 和RTD 的空間變異主要由AN 和TN 引起，TP 對(duì)RVD、RBD 的空間變異的解釋率分別為29.16%、63.10%?？赡芤?yàn)樵隈R尾松-甜櫧針闊混交林中AN 和TN 含量較高，而TP 含量較低，土壤中的細(xì)根分布在很大程度上取決于土壤資源的可用性[23]，且氮（N）和磷（P）通常被認(rèn)為是植被生長(zhǎng)發(fā)育最限制因素的兩個(gè)因素[27]，細(xì)根為了能夠獲取資源，會(huì)根據(jù)土壤養(yǎng)分的富集程度改變細(xì)根分布策略，因此會(huì)在富集區(qū)投入更多細(xì)根吸收養(yǎng)分和水分，以提高養(yǎng)分利用效率[28]。Ding 等[29]對(duì)青藏高原東部76 個(gè)高山森林的針葉樹(shù)種細(xì)根性狀研究結(jié)果表明土壤養(yǎng)分在細(xì)根碳氮磷和RTD 的變化中起主導(dǎo)作用，這與本研究結(jié)果相似。由于本研究?jī)H限于土壤養(yǎng)分對(duì)細(xì)根性狀空間變異的影響，未加入地形、土壤結(jié)構(gòu)、林分結(jié)構(gòu)等因素共同討論，所以下一步還需結(jié)合這些指標(biāo)進(jìn)行研究。

4 結(jié) 論

研究發(fā)現(xiàn)黔中山地兩種森林類型在根性狀指標(biāo)和各指標(biāo)空間分布格局上均存在顯著性差異。比根面積、根組織密度、根體積密度、根生物量密度在兩種森林類型中均表現(xiàn)為強(qiáng)空間變異，但馬尾松-甜櫧針闊混交林細(xì)根性狀的空間變異程度高于馬尾松純林、變程范圍（空間連續(xù)性）低于馬尾松純林。方差分解表明，不同森林類型細(xì)根性狀的空間變異主要是不同土壤因子共同作用的結(jié)果。由于考慮到區(qū)域內(nèi)馬尾松針闊混交林群叢類型豐富多樣，今后可加強(qiáng)不同馬尾松針闊混交林群叢細(xì)根性狀空間變異規(guī)律的深入研究，以期為區(qū)域人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理以及為深入了解細(xì)根功能性狀對(duì)相應(yīng)的環(huán)境解釋提供科學(xué)依據(jù)。