吳敏,張健,瑪依努爾·扎衣提,翟榮臻,張政,魏佳,吳斌*,吳忠紅*

1(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院,新疆 烏魯木齊,830052) 2(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工研究所,新疆農(nóng)產(chǎn)品加工與保鮮重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊,830091)

葡萄(VitisviniferaL.)是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物之一,也是我國重要的經(jīng)濟(jì)水果。紅地球葡萄因其味道甜美、汁液豐富而深受消費(fèi)者喜愛,具有巨大的經(jīng)濟(jì)和營養(yǎng)價(jià)值。除此之外,葡萄和葡萄產(chǎn)品還具有廣泛的健康益處,現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明,其富含的酚類和其他生物活性物質(zhì),具有很高的抗氧化潛力,可以預(yù)防人類的各種慢性疾病[1]以及癌癥[2],還可以作為皮膚美容劑促進(jìn)皮膚細(xì)胞更生[3]。然而,葡萄采后容易出現(xiàn)果實(shí)軟化、腐爛和果梗褐變等問題,這嚴(yán)重影響了葡萄的商品性。

近年來,學(xué)者們就葡萄采后保鮮技術(shù)開展了創(chuàng)新性研究,例如:γ-氨基丁酸、水楊酸和殼聚糖涂膜等被研發(fā)[4-6]。然而,二氧化硫(sulfur dioxide, SO2)在延長鮮食葡萄商業(yè)化貯運(yùn)保鮮的過程中仍被大規(guī)模使用[7]。至今為止,還沒有一種技術(shù)方法可以替代SO2的使用。一方面可能是由于SO2的抑菌作用維持了果蔬采后品質(zhì),例如有效改善荔枝、紅毛丹果實(shí)外觀[8],減少藍(lán)莓的腐爛程度[9],維持櫻桃貯藏期間的果實(shí)品質(zhì)[10]等。另一方面,SO2可通過維持葡萄果實(shí)硬度和細(xì)胞壁代謝,保持葡萄的貯藏品質(zhì)[11],也可通過激活苯丙烷代謝途徑和增強(qiáng)抗病蛋白的表達(dá),保持葡萄果實(shí)的營養(yǎng)和風(fēng)味[12]。此外,從轉(zhuǎn)錄水平進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)了與葡萄果實(shí)軟化和膜脂過氧化相關(guān)的靶基因[13]。上述結(jié)果表明,SO2對(duì)葡萄采后品質(zhì)的影響可能與其代謝調(diào)節(jié)作用有關(guān)。

研究發(fā)現(xiàn),代謝產(chǎn)物作為生物體在內(nèi)外因素作用下基因轉(zhuǎn)錄和蛋白表達(dá)的最終結(jié)果,是生物體表型的基礎(chǔ)物質(zhì)[14]。與此同時(shí),代謝產(chǎn)物又可以影響或調(diào)節(jié)基因的表達(dá)和活性。因此,代謝組物質(zhì)信息更加接近生物體表型,可以幫助人們更好地了解生物體中各種復(fù)雜的相互作用及其本質(zhì)。研究者可以提取相關(guān)的生物代謝標(biāo)志物或標(biāo)志物簇,通過分析尋找受影響的相關(guān)代謝途徑,確立代謝網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控機(jī)制[15]。近年來,代謝組學(xué)分析技術(shù)在果蔬研究中相繼開展,已廣泛應(yīng)用于植物科學(xué)領(lǐng)域高通量研究。目前,利用代謝組學(xué)技術(shù)不僅探究了紫外線輻射下甜櫻桃類黃酮和花青素生物合成的分子機(jī)制[16],而且分析了黃酮類化合物在獼猴桃不同組織中積累的分子機(jī)制[17],還獲得了黃酮類和脂質(zhì)化合物與辣椒變色的關(guān)系[18]。此外,采用代謝組學(xué)技術(shù)還揭示了灌溉技術(shù)對(duì)赤霞珠果實(shí)漿果花青素生物合成和代謝的影響機(jī)制[19]。因此,為了更好地了解SO2調(diào)節(jié)葡萄貯藏期間果實(shí)中代謝物的變化,本研究基于親水相互作用液相色譜-超高效液相色譜與四極桿飛行時(shí)間質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(hydrophilic interaction liquid chromatography ultra-high-performance liquid chromatography coupled with quadrupole time-of-flight mass spectrometry, HILIC UHPLC-Q-TOF MS)的非靶向代謝組學(xué)分析方法,探究了葡萄采后品質(zhì)保鮮過程中的動(dòng)態(tài)圖譜變化特性。研究結(jié)果有助于進(jìn)一步闡明SO2對(duì)葡萄采后貯藏保鮮過程果實(shí)品質(zhì)的調(diào)控作用,并為豐富SO2在貯藏保鮮領(lǐng)域的作用機(jī)制提供新思路。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

紅地球葡萄(可溶性固形物含量≥18%)于2021年9月采收自新疆烏魯木齊市—八鋼。挑選成熟度一致、大小均一、無機(jī)械損傷、無病害的葡萄為實(shí)驗(yàn)樣品。采收后立即用冷鏈車運(yùn)至新疆烏魯木齊市格瑞德保鮮科技有限公司冷庫,在(0±0.5) ℃預(yù)冷24 h。

乙酸銨,Sigma公司;乙腈,Merck公司;氨水、甲醇、硫代巴比妥酸、三氯乙酸,烏魯木齊國耀化玻儀器有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

DDS-11A電導(dǎo)率儀,上海大普儀器有限公司;GY-4硬度計(jì),艾德堡儀器有限公司;UV-2600紫外分光光度計(jì),日本島津有限公司;Triple TOF 5600+質(zhì)譜儀,美國AB SCIEX公司;Agilent 1290 Infinity LC超高壓液相色譜儀,美國Agilent公司;Himac CR-20B2大型臺(tái)式冷凍離心機(jī)、5430R低溫高速離心機(jī),德國Eppendorf公司。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 樣品處理

紅地球葡萄預(yù)冷后隨機(jī)分為2組,每份約重2.0 kg,放入框內(nèi),處理組放入SO2保鮮紙(對(duì)照組未放置SO2保鮮紙),框內(nèi)上下襯有吸水紙,放入PE保鮮袋,扎緊袋口后貯藏64 d。貯藏過程中,每隔8 d取樣。

1.3.2 腐爛率的測定

腐爛率的計(jì)算如公式(1)所示:

(1)

1.3.3 硬度的測定

采用GY-4型果實(shí)硬度計(jì),隨機(jī)取9顆葡萄,在果實(shí)赤道部位進(jìn)行測定,探頭直徑為3 mm,刺入深度為10 mm,單位N。

1.3.4 相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛的測定

參考游玉明等[20]的方法進(jìn)行測定,稱取的1.0 g葡萄果實(shí)置于燒杯中,加入50 mL蒸餾水,靜置2 h后,測定浸泡液的電導(dǎo)率。再將葡萄果實(shí)煮沸15 min,待液體冷卻后再次測定電導(dǎo)率,重復(fù)測定3次,相對(duì)電導(dǎo)率的計(jì)算如公式(2)所示:

(2)

采用硫代巴比妥酸比色法[20]測定丙二醛。測定上清液在600、532、450 nm處的吸光度值。

1.3.5 葡萄果實(shí)預(yù)處理

腐爛率是衡量果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo),因此,本研究選取葡萄果實(shí)貯藏0、24、48 d進(jìn)行代謝組學(xué)分析。將樣品用液氮研磨后加入400 μL預(yù)冷甲醇/乙腈/水溶液(4∶4∶2,體積比),渦旋混合,-20 ℃靜置60 min,14 000×g4 ℃離心20 min,取上清液真空干燥,質(zhì)譜分析時(shí)加入100 μL乙腈水溶液(乙腈與水,體積比1∶1)復(fù)溶,渦旋,14 000×g4 ℃離心15 min,取2 μL上清液進(jìn)樣分析,重復(fù)3次[21]。

1.3.6 色譜-質(zhì)譜分析

色譜條件:樣品采用Agilent 1290 Infinity LC超高效液相色譜系統(tǒng)(UHPLC)HILIC色譜柱進(jìn)行分離,柱溫25 ℃;流速0.3 mL/min;進(jìn)樣量2 μL;流動(dòng)相組成A:水+25 mmol/L乙酸銨+25 mmol/L氨水,B:乙腈;梯度洗脫程序如下:0～1 min,95% B;1～14 min,B從95%線性變化至65%;14～16 min,B從65%線性變化至40%;16～18 min,B維持在40%;18～18.1 min,B從40%線性變化至95%;18.1～23 min,B維持在95%;整個(gè)分析過程中樣品置于4 ℃自動(dòng)進(jìn)樣器中。樣品經(jīng)UHPLC分離后用Triple TOF 6600質(zhì)譜儀(AB SCIEX)進(jìn)行質(zhì)譜分析。

Q-TOF質(zhì)譜條件:電噴霧電離(electron spray ionization, ESI)用于檢測正離子和負(fù)離子。ESI源的工作參數(shù)如下:離子源氣體I(GSI)、氣體II(GSII)和簾式氣體(CUR)分別設(shè)置為60、60和30;源溫度:600 ℃,離子噴射電壓(IS)±5 500 V(正、負(fù)離子模式);TOF MS掃描m/z范圍:60～1 000 Da,產(chǎn)品離子掃描m/z范圍:25～1 000 Da,TOF MS掃描累積時(shí)間0.20 s/光譜,產(chǎn)品離子掃描累積時(shí)間0.05 s/光譜。通過進(jìn)一步的去簇電壓和碰撞能優(yōu)化,完成了單個(gè)質(zhì)譜多反應(yīng)監(jiān)測轉(zhuǎn)換的去簇電壓和碰撞能。根據(jù)在此期間洗脫的代謝物,對(duì)每個(gè)時(shí)期的一組特定質(zhì)譜多反應(yīng)監(jiān)測轉(zhuǎn)換進(jìn)行監(jiān)測。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用軟件SIMCA-P 14.1(Umetrics,Umea,Sweden)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行模式識(shí)別。通過KEGG數(shù)據(jù)庫(http://www.genome.jp/kegg/)對(duì)差異代謝物進(jìn)行注釋和分類。使用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SPSS Statistics 26軟件進(jìn)行顯著性分析,Sigma Plot 14.0(Systat software Inc, San Jose, CA, USA)軟件作圖。P<0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 SO2處理對(duì)紅地球葡萄貯藏品質(zhì)的影響

腐爛率是衡量果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo),由圖1-A可知,果實(shí)腐爛率隨著貯藏時(shí)間的延長呈上升趨勢。貯藏初期,葡萄果實(shí)未出現(xiàn)腐爛,貯藏24 d時(shí),對(duì)照組出現(xiàn)腐爛;貯藏48 d時(shí),對(duì)照組腐爛率為25.68%,處理組出現(xiàn)腐爛;貯藏56 d時(shí),對(duì)照組腐爛率為38.02%,已喪失商品性,而SO2處理能明顯抑制果實(shí)腐爛。在整個(gè)貯藏期間,果實(shí)硬度(圖1-B)呈下降趨勢。貯藏48、56、64 d,處理組的硬度分別是對(duì)照組的1.26、1.24和1.37倍,差異極顯著(P<0.01)。

果實(shí)電導(dǎo)率(圖1-C)隨著貯藏時(shí)間的延長呈上升趨勢,貯藏32 d后,與對(duì)照組相比SO2處理組顯著抑制了電導(dǎo)率的增加。貯藏40、48、56、64 d時(shí),對(duì)照組果實(shí)電導(dǎo)率比處理組分別高1.26、1.24、1.26和1.37倍,差異極顯著(P<0.01)。在整個(gè)貯藏期間,丙二醛含量也呈上升趨勢(圖1-D),貯藏32 d后,SO2處理組的丙二醛含量與對(duì)照組相比有極顯著性差異(P<0.01)。貯藏48、56、64 d,對(duì)照組丙二醛含量分別是處理組的1.51、1.61和1.67倍。結(jié)果表明,SO2處理維持葡萄果實(shí)的品質(zhì),延長葡萄貯藏期與‘陽光玫瑰’和醉金香葡萄對(duì)SO2處理的響應(yīng)一致[11-12]。

A-果實(shí)腐爛率;B-硬度;C-電導(dǎo)率;D-丙二醛圖1 SO2處理對(duì)果實(shí)腐爛率、硬度、電導(dǎo)率和丙二醛的影響Fig.1 Effect of SO2 treatment on fruit decay rate, hardness, electrical conductivity and malondialdehyde

2.2 代謝組學(xué)數(shù)據(jù)質(zhì)量評(píng)估

非靶向代謝組學(xué)服務(wù)應(yīng)用于鑒定葡萄采后貯藏階段的不同初級(jí)代謝產(chǎn)物(氨基酸等)和次級(jí)代謝產(chǎn)物(類黃酮等)。本實(shí)驗(yàn)采用HILIC UHPLC-Q-TOF MS技術(shù)對(duì)葡萄樣本進(jìn)行全譜分析。對(duì)葡萄果實(shí)的質(zhì)控樣本UHPLC-Q-TOF MS總離子流圖,進(jìn)行譜圖重疊比較(圖2)。結(jié)果表明,總離子流圖譜重疊性較高,可以保證果實(shí)代謝組數(shù)據(jù)的可靠性和重復(fù)性。

2.3 正交偏最小二乘判別分析(orthogonal partial least-squares discrimination analysis, OPLS-DA)

由OPLS-DA模型得分圖(圖3)可知,各組內(nèi)樣本均位于同一側(cè),各組間樣本均分別位于兩側(cè),表明貯藏不同時(shí)期/處理組的果實(shí)樣本在小分子代謝物水平上發(fā)生了變化,具有顯著代謝差異。由本實(shí)驗(yàn)的正、負(fù)離子模型評(píng)價(jià)參數(shù)(表1)可知,貯藏24 d,SO2處理組/對(duì)照組,正離子模式R2X=0.831,R2Y=1,Q2=1,負(fù)離子模式R2X=0.817,R2Y=1,Q2=1;貯藏48 d,SO2處理組/對(duì)照組,正離子模式R2X=0.85,R2Y=1,Q2=0.999,負(fù)離子模式R2X=0.838,R2Y=1,Q2=1,結(jié)果表明,OPLS-DA模型穩(wěn)定可靠。

A-正離子模式;B-負(fù)離子模式圖2 質(zhì)控樣品正負(fù)離子模式全離子色譜法重疊圖譜Fig.2 Total ion chromatography overlapping map of positive and negative ion mode of quality control sample

2.4 單變量統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)OPLS-DA模型計(jì)算得到變量權(quán)重值(variable important in projection, VIP),本實(shí)驗(yàn)以VIP>1和P<0.05為篩選標(biāo)準(zhǔn),確定顯著差異代謝物。為了直觀地顯示樣本之間代謝物變化的顯著性,對(duì)差異代謝物進(jìn)行單變量統(tǒng)計(jì)分析。由圖4可知,貯藏24 d相比于原始樣品(圖4-B)更多下調(diào)代謝物的表達(dá),SO2處理(圖4-A)更多上調(diào)了代謝物的表達(dá),貯藏48 d,差異代謝物在顯著性和的豐度上,較貯藏24 d,差異均較小。結(jié)果表明,在整個(gè)貯藏期間,對(duì)照組更多下調(diào)代謝物的表達(dá),與之相比,處理組更多上調(diào)代謝物的表達(dá)。

2.5 差異代謝物KEGG分析

富集分析(圖5)表明,貯藏24 d(圖5-B),對(duì)照組差異代謝物主要富集在甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝、氨基酸生物合成、2-氧羰基酸代謝、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成、C5支化二元酸代謝、淀粉和蔗糖代謝、甘油酯代謝、玉米素生物合成和輔助因子的生物合成等途徑。貯藏48 d(圖5-D),對(duì)照組主要在抗壞血酸和

圖3 組間樣品OPLS-DA正、負(fù)離子得分圖Fig.3 Positive and negative ion scores of OPLS-DA samples between groups注:A(A′)、B(B′)、C(C′)、D(D′)分別代表葡萄果實(shí)SO2貯藏24 d/CK貯藏24 d、CK貯藏24 d/0 d;、SO2貯藏48 d/CK貯藏48 d、 CK貯藏48 d/CK貯藏24 d的正(負(fù))離子得分圖。

表1 組間樣品OPLS-DA模型評(píng)價(jià)參數(shù)Table 1 Evaluation parameters of OPLS-DA model for inter group samples

醛酸代謝、類黃酮生物合成、ABC膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白途徑發(fā)生了顯著的變化。貯藏24 d(圖5-A),SO2處理組調(diào)控多個(gè)代謝途徑發(fā)生了顯著的變化,主要富集在氮代謝、精氨酸生物合成、維生素B6代謝、谷胱甘肽代謝、磷酸肌醇代謝、輔助因子的生物合成、氨酰tRNA生物合成、抗壞血酸和醛酸代謝、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝等。貯藏48 d(圖5-C),SO2處理主要在類黃酮生物合成、C5支化二元酸代謝、賴氨酸生物合成、半乳糖代謝、賴氨酸降解、果糖和甘露糖代謝、異黃酮生物合成、氨基酸的生物合成、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成等途徑發(fā)生了顯著的變化。貯藏24 d,對(duì)照組葡萄果實(shí)差異代謝物,主要與氨基酸代謝及合成、碳水化合物代謝和膜脂代謝有關(guān);貯藏48 d,主要與碳水化合物代謝、類黃酮生物合成和ABC膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)。結(jié)果表明,貯藏24 d,SO2處理顯著調(diào)控了氮代謝、氨基酸代謝、谷胱甘肽代謝和碳水化合物代謝等主要途徑的富集作用;貯藏48 d,SO2處理顯著調(diào)控了類黃酮生物合成、氨基酸代謝和碳水化合物代謝等主要途徑的富集作用。進(jìn)一步探究差異代謝物KEGG富集分析和顯著差異代謝物,能夠更直觀地看到與類黃酮、氨基酸和脂質(zhì)代謝等相關(guān)的代謝物的差異表達(dá)(表2、表3)。

A-SO2貯藏24 d/CK貯藏24 d;B-CK貯藏24 d/0 d;C-SO2貯藏48 d/CK貯藏48 d;D-CK貯藏48 d/CK貯藏24 d圖4 單變量統(tǒng)計(jì)分析Fig.4 Univariate statistical analysis注:圖中紅色表示下調(diào)代謝物;藍(lán)色表示上調(diào)代謝物;灰色表示組間沒有顯著差異。

A-SO2貯藏24 d /CK貯藏24 d;B-CK貯藏24 d/0 d;C-SO2貯藏48 d/CK貯藏48 d;D-CK貯藏48 d/CK貯藏24 d圖5 差異代謝物KEGG分析Fig.5 KEGG analysis of differential metabolites

表2 對(duì)照組中主要差異代謝物Table 2 Main differential metabolites in the control group

表3 處理組與對(duì)照組中主要差異代謝物Table 3 Main differential metabolites in treatment and control group

3 討論

代謝組學(xué)結(jié)果表明,隨著貯藏時(shí)間延長,錦葵色素-3-O-β-D-半乳糖苷、棕矢車菊素、桑椹苷C、芍藥苷-3-O-β-D-葡萄糖苷等類黃酮類物質(zhì)表達(dá)下調(diào)。貯藏前期,SO2處理抑制了異黃酮O-糖苷和3-羥基黃酮的表達(dá),在紅地球葡萄貯藏試驗(yàn)中,也觀察到貯藏前期,類黃酮物質(zhì)被抑制的現(xiàn)象[12]。貯藏48 d,SO2處理顯著誘導(dǎo)了類黃酮-7-O-糖苷、柚皮素、表兒茶素、根皮素和3′-羥基芫花素等類黃酮物質(zhì)合成。研究發(fā)現(xiàn),葡萄果實(shí)中類黃酮物質(zhì)具有很強(qiáng)的抗菌和抗氧化效果,可以直接或間接地清除自由基,減緩細(xì)胞的退化,與果蔬衰老密切相關(guān)[22]。同時(shí),類黃酮含量的變化代表著果實(shí)對(duì)外界刺激的應(yīng)答能力[23],而SO2處理誘導(dǎo)類黃酮物質(zhì)合成,限制了病原微生物的進(jìn)一步擴(kuò)散。在整個(gè)貯藏期中,SO2處理促進(jìn)了類黃酮類物質(zhì)的生成,提高果實(shí)抗菌和抗氧化活性,有利于維持果實(shí)貯藏品質(zhì),與前人研究一致[11-12]。

氨基酸作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在維持代謝物和細(xì)胞離子平衡等方面發(fā)揮著重要作用。研究發(fā)現(xiàn),氨基酸與氧化脂質(zhì)反應(yīng),可以產(chǎn)生具有抗氧化作用的次級(jí)產(chǎn)物[24],此外,谷氨酰胺作為氮供體是核苷酸生物合成所必需的,還作為碳源支持能量代謝[23]。本實(shí)驗(yàn)中,SO2處理調(diào)控氨基酸代謝途徑,調(diào)控絲氨酸膽酸、谷氨酰胺和L-谷氨酰胺等物質(zhì),有利于維持果實(shí)貯藏品質(zhì),與前人研究一致[25]。

長鏈脂肪酸是果皮蠟質(zhì)的主要成分,研究發(fā)現(xiàn),果皮蠟質(zhì)可以調(diào)控表皮細(xì)胞滲透性,抑制果實(shí)的軟化、失水、腐爛、活性氧積累和膜脂過氧化,抵御病菌入侵,增強(qiáng)防御相關(guān)基因表達(dá)[26-28]?？赡苁枪は炠|(zhì)通過增強(qiáng)果實(shí)表面疏水性,減少了病原菌的附著和入侵,而葡萄對(duì)灰霉菌的抗性與葡萄果皮蠟質(zhì)含量存在高度相關(guān)性[29-30]。本實(shí)驗(yàn)中,SO2處理顯著誘導(dǎo)了十七烷酸和糊精酸等長鏈脂肪酸,有利于促進(jìn)果皮蠟質(zhì)積累,進(jìn)一步提高葡萄采后貯藏品質(zhì)。

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)基于HILIC UHPLC-Q-TOF MS技術(shù),分析了SO2處理影響葡萄貯藏過程中的差異代謝物;通過KEGG代謝途徑探究了SO2處理對(duì)紅地球葡萄貯藏過程中的調(diào)控機(jī)制。研究結(jié)果表明,隨著貯藏時(shí)間的延長,葡萄果實(shí)品質(zhì)不斷下降,而SO2處理通過維持果實(shí)硬度、推遲可溶固形物含量的下降、抑制腐爛率和丙二醛含量的上升、延緩細(xì)胞膜損傷,進(jìn)而保持了果實(shí)貯藏品質(zhì)。在整個(gè)貯藏過程中,SO2處理主要調(diào)控類黃酮、氨基酸和脂質(zhì)代謝等途徑,可能是通過提高十七烷酸和糊精酸等長鏈脂肪酸含量,促進(jìn)了果皮蠟質(zhì)積累;同時(shí),提高類黃酮-7-O-糖苷、柚皮素、根皮素、3'-羥基芫花素、谷氨酰胺和L-谷氨酰胺等代謝物含量的增加,誘導(dǎo)了內(nèi)源抗氧化物積累,維持了細(xì)胞離子平衡。綜上所述,SO2處理通過調(diào)控這些差異代謝物,抑制葡萄果實(shí)細(xì)胞滲透性,有效清除自由基的積累,維持了細(xì)胞穩(wěn)態(tài),抑制了果實(shí)腐爛,對(duì)減緩果實(shí)品質(zhì)劣變有積極作用。研究結(jié)果為進(jìn)一步揭示SO2延緩貯藏過程中紅地球葡萄劣變的作用機(jī)理提供了新的思路。