■ 劉澤鑫 武 琳 韓雨哲 任同軍

（大連海洋大學水產動物營養(yǎng)與飼料實驗室，遼寧大連 116023）

仿刺參(Apostichopus japonicus)隸屬于棘皮動物門(Echinodermata)，海 參 綱(Holothuroidea)，刺 參 科（Stichopodidae），仿刺參屬（Apostichopus）。仿刺參屬于寒溫帶品種，其最適宜的生長水溫為8～15 ℃。仿刺參主要以沉積物為食，嘴巴周圍有盾形的伸縮觸須負責攝取含有微生物、小型動物、腐爛的有機碎片、無機物和溶解有機物的表層沉積物。其保健和醫(yī)藥價值受到廣泛認可[1-3]，仿刺參體壁富含人體必需的營養(yǎng)成分和海參皂苷、酸性黏多糖、凝集素等生物活性物質，具有提高人體免疫力、抗炎、抗腫瘤和促進造血功能等生理功效[4]，隨著人們生活水平不斷提高，對養(yǎng)生保健的需求加大，促使仿刺參的需求量不斷增加，因此仿刺參成為大部分亞洲國家重要的海洋經濟物種。近年來我國仿刺參養(yǎng)殖產業(yè)發(fā)展迅速，養(yǎng)殖規(guī)模日漸擴大。如今我國仿刺參養(yǎng)殖面積已超過20 萬公頃，仿刺參養(yǎng)殖年產量已超過20 萬噸[5]。刺參養(yǎng)殖行業(yè)的發(fā)展壯大，隨之而來的問題則是水質污染嚴重、飼料原料緊缺[6]。我國仿刺參養(yǎng)殖生產中常見飼料的主要原料為大型海藻，其中以馬尾藻、鼠尾藻最為常見[7]，目前巨大的市場需求導致相關大型海藻被過度開采利用，供不應求的同時出現(xiàn)價格迅速上漲的問題。目前鼠尾藻在國內售價每噸已超過萬元，而馬尾藻的售價也已達到每噸4 000～6 000元。尋找優(yōu)質海藻的替代資源已成為當今仿刺參養(yǎng)殖產業(yè)的重中之重，文章綜述了除鼠尾藻、馬尾藻外常見的大型海藻、微藻及一些陸生植物與其副加工產品在仿刺參飼料中的研究進展，旨在為仿刺參飼料的原料選擇提供更多低價優(yōu)質的方案。

1 仿刺參的營養(yǎng)需求研究與飼料研發(fā)現(xiàn)狀

1.1 仿刺參的營養(yǎng)需求

仿刺參習慣棲息在巖礁、沙泥底部等伴有大型海藻生長、底棲生物豐富的平靜海域[8]。刺參的攝食無選擇性，食性雜，其口位于腹面前端，無咀嚼器，主要靠周圍分布的20 個分枝狀觸手攝食。在天然海域中，仿刺參主要以含單細胞藻類、大型海藻碎屑、海泥、細菌及一些原生動物等的海底沉積物為食；其他海洋動物及刺參本身的糞便也可以作為刺參食物[9]。刺參的生活環(huán)境中營養(yǎng)物質較為匱乏，再加上其消化器官和消化腺相對于其他動物來說發(fā)育較不完善，因此其對食物的消化利用率較低，尤其是對蛋白質和脂肪的需求比其他動物低。目前，有關仿刺參營養(yǎng)需求的研究多集中于蛋白質需求（見表1）。研究表明，含有大豆蛋白和玉米蛋白的植物性蛋白源飼料能被刺參很好地消化利用[16]。將豆粕和魚粉按照一定比例搭配對刺參的生長效果最好[17]。刺參飼料的蛋白質來源較為復雜，研發(fā)營養(yǎng)合理且成分穩(wěn)定的刺參飼料仍然缺乏一定的標準。

表1 刺參飼料中蛋白質最適添加量（%）

1.2 刺參飼料研究現(xiàn)狀

刺參不同發(fā)育階段攝食的飼料各異。刺參在樽形幼體前處于浮游階段，主要攝食浮游單細胞藻類；進入樽形幼體階段后，生活方式由浮游轉變?yōu)榈讞饕獢z食單細胞藻類及酵母、大型海藻磨碎液等[18]；稚參階段主要以底棲硅藻、大型海藻磨碎液和配合飼料等為食；幼參階段的飼料成分與稚參階段相似，但配合飼料的比例會增大；成參階段主要以配合飼料和大型海藻為食，比例視具體養(yǎng)殖環(huán)境而定[19]。

大型海藻中以馬尾藻、鼠尾藻等作為刺參的主要飼料來源，投喂效果好，刺參的消化利用率高，但以其作為海參天然餌料，存在成本偏高、培育時間長、占地面積大且營養(yǎng)成分單一等問題，難以滿足規(guī)?；?、集約化海參養(yǎng)殖的需求，研發(fā)刺參配合飼料已成為海參高質量綠色養(yǎng)殖的重點話題。實際生產中，養(yǎng)殖戶多用海泥與大型海藻作為刺參飼料中重要的組成成分，市售的刺參配合飼料則主要使用海藻粉作為重要的原料，同時使用部分魚粉、蝦糠粉、海泥及陸生植物粉等其他原料生產，但這類配合飼料的營養(yǎng)水平參差不齊，投喂效果差異較大。近年來，為了解決刺參飼料資源短缺及配合飼料效果不佳等問題，科技工作者正著力研究馬尾藻等天然飼料的替代品。如何選擇廉價且高效的飼料原料，配制高效的海參配合飼料，仍是關鍵問題。

2 大型海藻在仿刺參中的應用

石莼又名海白菜、海萵苣等，常見種類有孔石莼、石莼、裂片石莼等。石莼與孔石莼屬于經濟海藻，廣泛分布于西太平洋沿海地區(qū)，是我國資源較為豐富的野生海藻類。石莼與孔石莼含有豐富的蛋白質、氨基酸、維生素和多種微量元素[20-21]。研究表明，飼喂大連產的75%孔石莼碎屑組的刺參特定生長率顯著高于其他組[22]；采用孔石莼、角叉菜、裙帶菜的干粉及其混合干粉、鮮孔石莼、鮮角叉菜、鮮裙帶菜及其混合磨碎液完全替代馬尾藻投喂刺參的結果顯示，投喂鮮孔石莼磨碎液組的刺參生長效果最好，且對水體氨氮影響小[23]。用鼠尾藻干粉、鮮海帶磨碎液和鮮石莼磨碎液分別投喂刺參的實驗結果表明，投喂鮮石莼磨碎液組的刺參存活率、體長和體質量都顯著高于另外兩組[24]。鮮孔石莼與鮮石莼的磨碎液營養(yǎng)豐富，富含蛋白質、各種微量元素及多種不飽和脂肪酸[21]，刺參對其的消化利用率高，適口性好，但使用大型海藻的磨碎液投喂刺參，不僅受采摘新鮮海藻的時間限制，也會影響水質，使用具有局限性。

滸苔是高蛋白、低脂肪、低能量，富含礦物質和維生素的天然食品原料[28]，是替代馬尾藻的熱門品種。將經蛋白酶處理的滸苔應用到刺參飼料中可促進刺參生長。滸苔不經其他加工處理，同樣可以作為刺參天然餌料來源[29]。刺參飼料中應用不同水平的滸苔發(fā)現(xiàn)，其可以顯著提高刺參的特定生長率、消化酶活力及免疫能力[30]。使用滸苔完全替代刺參飼料中的馬尾藻的試驗結果表明，滸苔氨基酸及多不飽和脂肪酸含量高，與鼠尾藻組的刺參存活率、特定生長率及飼料轉化率無顯著差異[31]。不同產地的滸苔對刺參幼參生長、消化及非特異性免疫的影響發(fā)現(xiàn)，青島滸苔餌料組的增重率、特定生長率顯著高于寧波滸苔組和馬尾藻組，青島滸苔可以作為刺參餌料來源，這既可以緩解綠潮危害，又為刺參飼料配方提供新思路[32]。

為了提高刺參飼料的適口性，在實際生產中，也會采用不同配比的海藻干粉，或與一定量的海泥或動物糞便搭配投喂刺參。用鼠尾藻、馬尾藻、大葉藻、石莼和生、熟的海帶與海泥以3∶7比例分別配制6種飼料的飼養(yǎng)實驗結果表明，石莼粉組和海帶粉組的刺參生長性能顯著高于其他組[33]；用貝類糞便與海藻粉（海帶粉、鼠尾藻粉、馬尾藻粉）按照不同比例配制成5 種刺參飼料，發(fā)現(xiàn)貝類糞便與海藻粉按照3∶1 比例投喂刺參效果最佳[34]。用馬尾藻、石莼、龍須菜及三種海藻兩兩1∶1 混合搭配投喂刺參的結果表明，石莼組刺參特定生長率與馬尾藻組無顯著差異，但顯著高于龍須菜組[35]；大葉藻和線形硬毛藻以一定的配比（0∶100、25∶75、50∶50、75∶25、100∶0）與海泥混合配制成5 種飼料作為實驗組，以鼠尾藻與海泥比例4∶6作為對照組，藻類的配比會影響刺參的飼料利用率和能量收支，高比例線形硬毛藻組的刺參生長性能明顯優(yōu)于高比例大葉藻組的刺參[36]。實驗證明，不同配比的海藻粉，或其與海泥、動物糞便搭配投喂刺參，不但不影響刺參的生長，還可以使刺參得到較高的消化利用率，減少馬尾藻的消耗。

刺參的食道和胃都很短，僅起到運輸和處理內吞食物的作用[37]，并且無特殊的消化腺，主要靠前腸和中腸的腺細胞分泌消化酶，對食物進行細胞外消化[38]，刺參對不同藻類的營養(yǎng)物質吸收能力各異。刺參的食性偏好與消化酶活性密切相關，刺參的蛋白酶活性在全年中都處于較高水平，因此刺參對蛋白質含量高的食物有較好的攝食能力[39]。相反，刺參的褐藻酸酶活性在全年水平均較低，證明其對含大量褐藻酸的藻類如海帶、裙帶菜等的攝食能力較差[40]?？偟膩碚f，部分大型海藻整體上可以做到完全替代馬尾藻、鼠尾藻，對刺參生長無負面影響，甚至可以顯著提高刺參的消化、免疫能力，但其同樣面臨著資源緊缺、價格上漲等問題。

3 微藻在刺參飼料中的應用

微藻是指那些在顯微鏡下才能辨別其具體形態(tài)的微小的藻類群體（1～60 μm），其營養(yǎng)豐富。微藻含有豐富的蛋白質，一般來說，牛奶和肉類的蛋白質含量較高，為30%～40%左右，而一些微藻的蛋白含量大于40%，如綠藻門的小球藻，蛋白質含量一般為50%～60%；藍藻門的螺旋藻蛋白質含量可高達60%以上[41]。動物從食物中攝取必需氨基酸十分重要，與魚粉相比，微藻中的必需氨基酸含量更加豐富，如谷氨酸和天冬氨酸的含量，可達7.1%～12.9%[42]。微藻也含有豐富的脂肪酸，尤其是水產動物需要的長鏈多不飽和脂肪酸，如硅藻富含EPA（二十碳五烯酸）和DHA（二十二碳六烯酸），金藻富含DHA[43]。

在仿刺參養(yǎng)殖過程中，微藻餌料具有促進生長和消化的作用。用等比例混合的小球藻、筒柱藻、角毛藻藻液和微生態(tài)制劑混合喂養(yǎng)海參，發(fā)現(xiàn)當藻液與微生態(tài)制劑比例為2∶1 時，刺參消化酶活性顯著升高[44]。仿刺參對微藻的選擇主要取決于微藻細胞壁的結構及硅化程度。即使飼料中菱形筒柱藻的含量較低，但仿刺參仍能較好吸收，這是由于菱形筒柱藻的細胞壁硅化程度弱，仿刺參對其分解能力強[45]。不同比例的鮮活菱形筒柱藻與海泥混合投喂仿刺參發(fā)現(xiàn)，14%的菱形筒柱藻與86%的海泥混合搭配，仿刺參能更好地生長[46]。在仿刺參飼料中添加0.5%、1.25%和2.0%的裂壺藻的飼養(yǎng)實驗中，1.25%的裂壺藻可顯著提高仿刺參的生長狀態(tài)[47]。綜上所述，微藻可顯著提高仿刺參的生長性能，目前有約22 000～25 000 t的微藻應用于人類和動物的營養(yǎng)，其中用于飼料的約有30%[48]。但由于成本高，微藻養(yǎng)殖的商業(yè)化生產受到了限制[49]。因此，微藻完全替代馬尾藻的可行性有所下降，更適合與其他蛋白源搭配使用。

4 陸生植物及其副加工產品在刺參飼料中的應用

隨著我國沿海區(qū)域社會經濟的發(fā)展，海藻資源已經遭受巨大的破壞，工業(yè)生產排放的重金屬、農業(yè)生產排放的農藥以及漁業(yè)生產中海藻作為飼料成分之一被過度開采。目前國內除馬尾藻外的其他大型海藻同樣面臨資源緊張的問題[50]，因此許多人逐漸放棄用一種大型海藻去替代另一種大型海藻，轉向研究用陸生植物替代馬尾藻，探尋刺參攝食適應的不同植物、不同比例。

大葉菜，又名石上柏，為蕨類植物門卷柏科卷柏屬植物深綠卷柏的全草，作為一種中草藥，具有清熱解毒的功效，含有多種生物活性物質，如蛋白質、生物堿類、β-谷甾醇等[27]。采用石莼、滸苔及3 種產自熱帶及亞熱帶海域的大葉菜分別替代馬尾藻，越南大葉菜組的終末體質量和增重率僅低于馬尾藻組且顯著高于其他實驗組；幼參臟壁比、幼參體壁粗脂肪含量、總氨基酸含量均為最高，證明越南大葉菜可替代馬尾藻應用于刺參飼料中[25]。刺參對大葉菜（Selaginella doederleinii Hieron）有較好的吸收利用[26]。玉米是全球也是我國第一大作物，種植范圍廣、用途多、產量高[51]。其常見副產物包括玉米皮、噴漿玉米皮、玉米葉和玉米淀粉等，產量豐富，富含營養(yǎng)價值，卻往往得不到充分利用。隨著經濟發(fā)展，各個養(yǎng)殖行業(yè)的飼料原料逐漸緊張，玉米的副產物逐漸被用作飼料原料。玉米淀粉是常見的玉米副產物，已形成成熟的產業(yè)鏈，其蛋白質含量較高，最高可達30%以上。在不影響仿刺參生長性能的前提下，玉米淀粉可以替代200 g/kg的飼料中藻粉，甚至300 g/kg 的藻粉[52]。玉米葉替代22.5%的藻粉，此時對仿刺參的攝食和生長均無負面影響。以玉米為原料發(fā)酵制作乙醇的過程中，淀粉被轉化為乙醇和二氧化碳，蛋白質、脂肪和纖維等營養(yǎng)素均被留在酒糟中，常被用作飼料原料，分為DDG 和DDGS 兩種[53]。飼料中添加DDGS 替代不同比例藻粉的試驗結果表明，添加20%～40%的DDGS 可以顯著提高仿刺參的免疫酶活性[54]。100～200 g/kg 的DDG可以促進刺參生長，成為刺參低成本飼料的優(yōu)質配方[55]。總的來看，玉米的加工副產物可以應用到刺參的飼料原料中并替代一定的馬尾藻粉，尤其是玉米葉，由于其蛋白質含量不高，符合刺參的飲食習慣，同時富含糖類及一些氨基酸等生物活性物質，可以提高刺參生長、消化性能。

豆粕是一種理想的動物飼料原料，蛋白質含量高達45%以上，富含賴氨酸等多種動物必需的氨基酸[56]。但是由于其含有抗營養(yǎng)因子，如大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白等[57]，影響動物吸收、消化和生長，人們通常會采取物理法、化學法、發(fā)酵和酶解的方式降低其抗營養(yǎng)因子的含量，各處理方式的豆粕也被用作仿刺參飼料中的藻粉替代研究。用水解豆粕配制了不同比例替代藻粉的異氮異能飼料，結果顯示水解豆粕可替代39.25%～39.86%的藻粉[58]。用不同比例的發(fā)酵豆粕替代藻粉或藻粉和魚粉混合物，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵豆粕可替代10%的藻粉及魚粉混合物[59]；用膨化豆粕和玉米粉的混合物進行藻粉替代，當替代比例為20%～40%時，對刺參生長無負面影響[60]；豆粕與玉米粉混合替代藻粉還可以改變刺參的脂肪酸組成，當豆粕和玉米粉含量較低時，刺參可能具有一定的合成20∶1n-9、22∶1n-9、20∶3n-3、20∶4n-6 和20∶5n-3 的能力[61]。豆粕作為一種常見的動物飼料原料，在刺參養(yǎng)殖中也廣泛使用，但由于其具有一定的抗營養(yǎng)因子且粗纖維含量較高，可以做一定的處理后再替代馬尾藻，微生物發(fā)酵法是最佳方法，操作和成本均較符合大規(guī)模生產的要求，通過不同菌種搭配可以消除不同抗營養(yǎng)因子，且提高飼料適口性，從而提高刺參對飼料的消化利用。

除玉米、豆粕等常見植物飼料來源之外，家禽、牲畜和肉兔等的日糧飼料中常見的一些陸生植物粉也被應用在仿刺參的飼料中。其中苜蓿粗蛋白含量為16%～22%左右，氨基酸有20余種，除了動物生長需要的必需氨基酸外還包括一些稀有氨基酸，如瓜氨酸、刀豆氨酸等[62]。同時苜蓿含有維生素、礦物質等營養(yǎng)物質。刺參日糧飼料中按照0、5、10、15、20、25 g/kg的梯度水平添加苜蓿粉的結果表明，當苜蓿粉的添加水平為20 g/kg 時，刺參的攝食、生長、消化和免疫情況均無不良影響[63]。仿刺參飼料中用苜蓿草粉分別替代5%、10%、15%和20%馬尾藻粉的結果表明，當替代比例為10%時仿刺參的生長效果最好。除苜蓿草外，花生秧營養(yǎng)豐富、質地松軟，也是一種飼料來源[64]。按照8%、16%、24%、32%和40%的比例對馬尾藻粉進行替代，24%替代組的仿刺參特定生長率最大，且消化酶活性最高[65]。除常見飼料外，用陸生白花三葉草和火棘果進行刺參的馬尾藻粉替代實驗，結果表明這兩種陸生植物粉均可以應用到仿刺參養(yǎng)殖[66]中。實驗證明，應用于動物生產中的植物蛋白源同樣可以應用于刺參養(yǎng)殖中，替代一定比例的馬尾藻并不影響刺參生長。

5 仿刺參飼料中馬尾藻替代研究存在的問題及對策

近年來，為了解決刺參飼料原料之一馬尾藻的稀缺問題，越來越多的學者展開實驗，從各種常見的海藻，到后來的陸生植物及其副加工產品，各項數(shù)據(jù)均表明馬尾藻替代實驗的可行性極高，合適的飼料源均可替代一定比例的馬尾藻粉，但同樣也面臨許多問題。

部分常見的大型海藻，如石莼、海帶等或可完全替代，但近年由于各種原因，導致大型海藻也面臨著資源短缺的問題。首先是全球氣候變暖，溫室氣體會導致海水酸化，影響海藻生長[67]；海藻的近岸養(yǎng)殖空間有限，但沿海產業(yè)發(fā)展越來越多元化，導致海藻養(yǎng)殖空間不斷被壓縮[68]；同時，目前的海藻養(yǎng)殖的機械化水平較低，大多依賴于人力，效率低、工作累，存在人手不足、人工成本高等問題；更重要的是，沿海地區(qū)由于工業(yè)發(fā)展，海水污染嚴重，導致海藻資源遭到破壞。

微藻作為新型飼料源存在許多優(yōu)勢，但微藻的開發(fā)和利用仍存在一些問題。首先，微藻的生產成本高，其生產成本約占整個養(yǎng)殖成本的20%～30%，生產1 t 的微藻，成本約為3 000 美元[69]；開發(fā)規(guī)模小，目前微藻資源養(yǎng)殖開發(fā)仍未形成成熟的產業(yè)鏈；采集困難，微藻個體過??；一些微藻在其鮮活狀態(tài)下功效會發(fā)揮到最大，但微藻的活性保存技術仍需提高；一些微藻仍存在安全性問題，利用廢水、廢氣培養(yǎng)出的微藻不但可能造成重金屬富集、細菌污染等問題，也可能影響刺參的健康。

水產動物中應用較多的陸生植物粉，如豆粕，同樣面臨著資源短缺、價格上漲的問題。而所有的陸生植物粉還共同面臨著粗纖維含量高、存在抗營養(yǎng)因子的問題，導致它們在刺參飼料中的使用注定只能是按照部分比例進行。

針對以上問題，建議采取如下措施進行改善：①針對不同陸生植物，研究其不同的最適發(fā)酵方法，使其適口性和營養(yǎng)價值發(fā)揮到最大，同時還可降低其抗營養(yǎng)因子含量，提高高比例馬尾藻粉替代的可行性；根據(jù)不同原料不同的營養(yǎng)物質含量，進行一定比例的混合替代，如陸生植物粉的混合、海藻粉與陸生植物粉的混合或陸生植物粉與海洋動物糞便的混合等，盡可能提高飼料的營養(yǎng)價值和適口性。②保護環(huán)境，減少人類活動造成的海洋污染，如礦物燃料燃燒、工業(yè)廢水和生活廢水的排放、農藥化肥在土壤里的流失等；改善環(huán)境，針對已經發(fā)生的海洋重金屬污染狀況，積極尋找合適的方法應對，如控制外源重金屬的流入、治理被污染的底泥、生物吸附等。