摘要：【目的】探索在重金屬鉻（Cr）脅迫下，外源褪黑素對(duì)馬鈴薯吸附重金屬能力及其光合速率的影響，為滇西北Cr污染地區(qū)栽培馬鈴薯增產(chǎn)及土壤生態(tài)修復(fù)提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳缘嵛鞅钡貐^(qū)主栽馬鈴薯品種麗薯6號(hào)為試驗(yàn)材料，含重金屬Cr6+的土壤進(jìn)行脅迫，出苗后向其施加100 μmol/L褪黑素，設(shè)置CK組（非Cr脅迫，噴施清水）、Cr組（Cr脅迫且噴施清水）、MT1組（非Cr脅迫，澆灌褪黑素）、MT2組（非Cr脅迫，噴施褪黑素）、Cr+MT1組（Cr脅迫且澆灌褪黑素）和Cr+MT2組（Cr脅迫且噴施褪黑素）共6個(gè)處理組，于施加4次褪黑素后第7和21 d測(cè)定馬鈴薯葉片的褪黑素含量、Cr含量和光合參數(shù)，收獲后測(cè)定產(chǎn)量性狀，并測(cè)定土壤中Cr含量的變化?！窘Y(jié)果】從施加褪黑素后第7 d至第21 d，在非Cr脅迫下，施加褪黑素的2組（MT1和MT2）馬鈴薯葉片中褪黑素含量均值增加42.6%，Cr含量均值下降7.0%，土壤中Cr含量均值下降10.1%；在Cr脅迫下，施加褪黑素的2組（Cr+MT1和Cr+MT2）馬鈴薯葉片中褪黑素含量均值增加28.7%，Cr含量均值下降48.5%，土壤中Cr含量均值下降6.4%。與Cr組相比，施加褪黑素后第7和21 d，施加褪黑素的4組（MT1、MT2、Cr+MT1和Cr+MT2）凈光合速率（Pn）均值分別減少27.2%和增加9.3倍，氣孔導(dǎo)度（Gs）均值分別增加7.1%和35.2%，蒸騰速率（Tr）均值分別增加4.0%和26.5%，而胞間CO2濃度（C）i均值分別增加17.2%和減少7.4%。施加褪黑素后植株葉片更綠，生長(zhǎng)性狀更好，收獲時(shí)塊莖質(zhì)量均值和個(gè)數(shù)均值較Cr組分別增加2.4和1.2倍。此外，Cr脅迫對(duì)塊莖中Cr含量變化的作用較小，塊莖并非馬鈴薯吸附Cr的主要場(chǎng)所。【結(jié)論】外源褪黑素可持續(xù)提高Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)對(duì)重金屬Cr的吸附，增強(qiáng)馬鈴薯Cr耐受，提高植株光合速率及生物量合成，有效降低土壤中Cr含量，為馬鈴薯增產(chǎn)、土壤生態(tài)修復(fù)及碳匯實(shí)現(xiàn)提供新的解決思路。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；外源褪黑素；鉻脅迫；光合參數(shù)；產(chǎn)量；土壤鉻含量

中圖分類號(hào)：S532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2024）11-3275-11

Effects of exogenous melatonin on potato growth，chromium

tolerance，and soil chromium reduction under chromium stress

XU Ling1， FENG Yan2， WANG Qiu-jie1， LIU Yi-kun1， LIU Shen-yun1， YANG Meng-yun1，WANG Wen-ting1， SI Li-ping3， PENG Jing1， TANG Wei1，4*

（1School of Life Science， Yunnan Normal University， Kunming，Yunnan 650500，China； 2School of Economics and Management， Yunnan Normal University，Kunming， Yunnan 650500，China； 3Yunnan Yinmore Modern Agriculture Co.， Ltd.， Kunming，Yunnan 650030，China； 4Yunnan Key Laboratory of Potato Biology，Yunnan Normal University， Kunming， Yunnan 650500， China）

Abstract：【Objective】This study aimed to explore the effects of exogenous melatonin application on the heavy metal adsorption capacity and photosynthetic rate of potatoes under the stress of the heavy metal chromium （Cr），providing reference for for increasing yield of potato cultivation and soil ecological restoration in Cr polluted areas in northwestern Yunnan.【 Method】The main potato variety Lishu 6 cultivated in northwestern Yunnan was used as the experimental mate‐rial. The plants were stressed with soil containing heavy metal Cr6+，and after sprouting，they were treated with 100 μmol/L of exogenous melatonin. Six treatments were set up： CK group（ non-Cr stress， clear water spraying），Cr group（ Cr stress with clear water spraying），MT1 group （non-Cr stress， melatonin irrigation），MT2 group （non-Cr stress， melatonin spraying），Cr+MT1 group （Cr treatment with melatonin irrigation） and Cr+MT2 group （Cr treatment with melatonin spraying）. The melatonin content，Cr content，and photosynthetic parameters in potato leaves were measured on the 7th and 21st d，and the yield traits were determined after harvest and changes of Cr content in soil were detected. 【Result】From the 7th to the 21st d after the application of exogenous melatonin，under non-Cr stress conditions，the mean value of melato‐nin content in potato leaves increased by 42.6%， the mean value of Cr content decreased by 7.0%， and the mean value of Cr content in soil decreased by 10.1% in the two groups with melatonin （MT1 and MT2） with melatonin. Under Cr stress， the mean melatonin content in potato leaves of the two groups with melatonin（ Cr+MT1 and Cr+MT2） increased by 28.7%， the mean Cr content decreased by 48.5%， and the mean Cr content in soil decreased by 6.4%. Compared with Cr group， on the 7th and 21st d after melatonin application， the mean net photosynthetic rate （Pn） of the 4 groups with melatonin （MT1， MT2， Cr+MT1 and Cr+MT2） after melatonin application decreased by 27.2% and increased by 9.3 times respectively， and the mean stomatal conductance（ Gs） increased by 7.1% and 35.2% respectively， the mean transpi‐ration rate（ Tr） increased by 4.0% and 26.5% respectively， while the mean intercellular CO2 concentration（ Ci） increased by 17.2% and decreased by 7.4% respectively. After the application of melatonin， the leaves of the plants were greener and the growth traits were better， and the mean tuber mass and number of tubers at harvest were 2.4 and 1.2 times higher than those in Cr group respectively. In addition， Cr stress had small effect on the change of Cr content in potato tubers， and potato tubers were not the main sites for Cr adsorption.【 Conclusion】The application of exogenous melatonin can sus‐tainably enhance the adsorption of heavy metal Cr by Lishu 6 potatoes under Cr stress，improve Cr tolerance，increase plant photosynthetic rate and biomass synthesis，effectively reduce soil Cr content，and provide new solution to increasing potato yield，soil ecological restoration and carbon sequestration.

Key words： potato； exogenous melatonin； chromium tolerance； photosynthetic parameters； yield； soil chromium content

Foundation items： Yunnan Basic Research Key Projec（t 202301AS070010）；National Innovation and Entrepreneur‐ship Training Plan Project for College Students（202310681034）；Yunnan Normal University Research Training Project for Undergraduates（KX2022045）

1. 引言

【研究意義】云南省土壤重金屬背景值相對(duì)較高（胡鵬杰等，2023），滇西北馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)土壤中重金屬鉻（Cr）、砷（As）、汞（Hg）等污染問(wèn)題尤為突出（李雅，2019；肖高強(qiáng)等，2021）。Cr是對(duì)人體毒害最大的5種重金屬元素之一，在自然界中主要以Cr6+形式存在（閆瀟等，2023）。農(nóng)用地中過(guò)多的重金屬Cr易轉(zhuǎn)移至農(nóng)作物隨食物鏈進(jìn)入人體內(nèi)，Cr6+易被人體吸收，具有致癌、致畸變等作用（Rager et al.，2019）。因此，降低土壤中重金屬Cr含量對(duì)治理土壤重金屬污染具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】已有研究發(fā)現(xiàn)，小麥（張黛靜等，2009）、水稻（王豪吉等，2017）、綠豆（Chen et al.，2021）等植物能富集土壤中的Cr，但長(zhǎng)期Cr脅迫會(huì)使植物重金屬中毒，主要表現(xiàn)為干擾植物的生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用，并誘導(dǎo)活性氧（ROS）的生成和積累（Saleem et al.，2022）。近年來(lái)，利用聯(lián)合修復(fù)法增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的修復(fù)效率并緩解重金屬對(duì)植物的脅迫，如植物—微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)、植物—電動(dòng)聯(lián)合修復(fù)技術(shù)及植物—化學(xué)藥劑聯(lián)合修復(fù)技術(shù)等已有報(bào)道，其中將化學(xué)藥劑與植物聯(lián)合進(jìn)行土壤修復(fù)的方法操作簡(jiǎn)易，且成本低、效率高，適用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（逯秋源等，2023）。內(nèi)源褪黑素在植物中廣泛存在但含量不高，在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、應(yīng)激響應(yīng)和環(huán)境適應(yīng)等方面發(fā)揮重要作用，如參與調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答、調(diào)節(jié)抗氧化酶活性及其基因表達(dá)，增強(qiáng)植物的抗氧化能力（徐芳等，2013；馬成等，2023）。目前外源褪黑素已廣泛應(yīng)用于水稻、小麥等重要作物的食品安全及重金屬污染后的耕地保護(hù)中。對(duì)于水稻，Li等（2022）研究表明，在水稻種子萌發(fā)過(guò)程中，褪黑素能抑制萌動(dòng)種子對(duì)Cr的吸收、改善營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的高效運(yùn)轉(zhuǎn)、促進(jìn)抗氧化系統(tǒng)增強(qiáng)及內(nèi)源赤霉素（GA）合成，顯著緩解Cr脅迫；此外，施加褪黑素可促使水稻植株體內(nèi)的Cd從移動(dòng)性較強(qiáng)形態(tài)向移動(dòng)性較弱形態(tài)轉(zhuǎn)變，以降低水稻對(duì)Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)（劉仕翔，2017）。對(duì)于小麥，孫淑珍（2020）研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素不僅能限制Cr在小麥細(xì)胞質(zhì)中的自由移動(dòng)，還能提高小麥葉片中糖、氮含量及相關(guān)代謝酶活性，有利于維持小麥的碳氮代謝能力，達(dá)到緩解重金屬Cr脅迫的效果；孫傳蛟等（2022）研究表明，施加褪黑素能促進(jìn)Cr6+脅迫下小麥幼苗對(duì)養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)、氣孔開(kāi)放、光能吸收和電子傳遞，從而緩解Cr6+對(duì)于小麥幼苗光合的抑制，增強(qiáng)其Cr耐受能力。此外，劉自力等（2018）對(duì)小白菜的Cd耐性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)通過(guò)葉面噴施褪黑素能提高小白菜的葉綠素含量和光合參數(shù)，以及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，增加抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量，進(jìn)而降低ROS的產(chǎn)生和積累，緩解Cd脅迫造成的氧化損傷，由此增強(qiáng)小白菜的Cd耐受能力。【本研究切入點(diǎn)】馬鈴薯因具有重金屬富集系數(shù)高但塊莖重金屬含量低的特點(diǎn)，可作為土壤重金屬修復(fù)的優(yōu)質(zhì)材料（何雪，2022）。目前馬鈴薯在利用褪黑素緩解UV-B輻射（萬(wàn)麗嬙等，2021）和低溫脅迫（和秋蘭等，2022）方面已有相關(guān)研究，但用于抗重金屬脅迫方面的報(bào)道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以滇西北地區(qū)主栽馬鈴薯品種麗薯6號(hào)為試驗(yàn)材料，模擬滇西北地區(qū)土壤Cr脅迫情況，通過(guò)噴施和澆灌2種方式施加褪黑素，一定時(shí)間后測(cè)定馬鈴薯葉片中褪黑素含量、Cr含量、光合參數(shù)，以及薯塊產(chǎn)量和土壤Cr含量，探索在重金屬Cr脅迫下，外源褪黑素對(duì)馬鈴薯重金屬吸附能力及光合速率的影響，為滇西北Cr污染地區(qū)栽培馬鈴薯增產(chǎn)及土壤生態(tài)修復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為馬鈴薯麗薯6號(hào)原種，塊莖于2022年8月采集自云南省麗江市寧蒗彝族自治縣跑馬坪鄉(xiāng)（26°59′4″N，100°58′8″E）。該品種為滇西北地區(qū)種植面積最大的馬鈴薯品種， 具有廣適性、早熟性和商品率高等特點(diǎn)。重鉻酸鉀購(gòu)自云南營(yíng)壘經(jīng)貿(mào)有限公司，褪黑素購(gòu)自云南力蓮生物有限公司。主要儀器設(shè)備：Li-6800便攜式光合儀（美國(guó)LI-COR公司）、HBS-1096A酶標(biāo)分析儀（南京德鐵實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司）、石墨爐原子吸收光譜儀（南京思博儀器科技有限公司）。

1. 2 試驗(yàn)方法

云南省土壤背景值Cr含量為73.2 mg/kg，而麗江市耕地土壤重金屬Cr含量為48.2～716.0 mg/kg，平均含量213.3 mg/kg（盧維宏等，2020）；根據(jù)DB4403/T 68—2020《土壤環(huán)境背景值》，麗江市耕地土壤標(biāo)準(zhǔn)中污染篩選值超出國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（104 mg/kg），因此本研究Cr脅迫依據(jù)麗江土壤Cr含量均值確定，即供試土壤Cr終濃度為250 mg/kg。根據(jù)大多文獻(xiàn)報(bào)道（萬(wàn)麗嬙等，2021；和秋蘭等，2022；劉瑩等，2023），施用褪黑素濃度在10～250 μmol/L，較高濃度的褪黑素處理成本高，而過(guò)低濃度可能導(dǎo)致植物吸收不佳，因此確定本研究施用褪黑素的終濃度為100 μmol/L。

2023年2月，將500 g營(yíng)養(yǎng)土放于直徑20 cm的花盆中，加入重鉻酸鉀并均勻攪拌，使得土壤中Cr（即Cr6+）濃度為250 mg/kg。設(shè)6個(gè)處理組：CK組，不施加Cr脅迫，正常噴施清水；Cr組，施加Cr脅迫且正常噴施清水；MT1組，不施加Cr脅迫，澆灌褪黑素；MT2組，不施加Cr脅迫，噴施褪黑素；Cr+MT1組，施加Cr脅迫且澆灌褪黑素；Cr+MT2組，施加Cr脅迫且噴施褪黑素。其中，CK組、MT1組和MT2組花盆放入不含Cr的營(yíng)養(yǎng)土，Cr組、Cr+MT1組和Cr+MT2組花盆放入含Cr營(yíng)養(yǎng)土（即施加Cr脅迫），每組9個(gè)生物學(xué)重復(fù)。土壤處理20 d后于每個(gè)花盆中放置已發(fā)芽的馬鈴薯塊莖1個(gè)，待植株長(zhǎng)出苗后每隔2 d對(duì)MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組施加100 μmol/L褪黑素1次；澆灌處理每次液體體積200 mL，噴施處理每次200 mL均勻噴至每片葉片，分別完成4次澆灌和4次噴施褪黑素處理。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1. 3. 1 褪黑素測(cè)定 施加4次褪黑素后，分別于第7和21 d在每組中隨機(jī)取9片植株葉片進(jìn)行測(cè)定，每片葉片測(cè)定3次，取平均值。參照胡永靜等（2019）的方法，用酶標(biāo)儀在450 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度，計(jì)算葉片中褪黑素含量。

1. 3. 2 Cr測(cè)定 葉片中Cr含量測(cè)定：施加4次褪黑素后，分別于第7和21 d在每組中隨機(jī)取9片植株葉片，研磨成勻漿，裝入潔凈容器內(nèi)密封并標(biāo)明標(biāo)記，于冰箱冷藏室保存。參照程潔等（2019）的方法，將樣品進(jìn)行微波消解后，用石墨爐火焰原子吸收光譜法進(jìn)行測(cè)定，根據(jù)公式計(jì)算樣品中Cr含量。每片葉片測(cè)定3次，取平均值。

X=（C-C）×V（/m×10000）

式中，X表示樣品中Cr含量（mg/kg），C表示測(cè)定樣液中Cr含量（ng/mL），C表示空白液中Cr含0量（ng/mL），V表示樣品消化液的定容總體積（mL），m表示樣品質(zhì)量（g）。

土壤中Cr含量測(cè)定：于馬鈴薯各處理組種植前后，隨機(jī)取土壤表面深度5 cm的種植土100 g，送至云南云測(cè)質(zhì)量檢驗(yàn)有限公司進(jìn)行Cr含量檢測(cè)，樣品取樣重復(fù)3次。

馬鈴薯塊莖中Cr含量測(cè)定：待馬鈴薯塊莖成熟并完成產(chǎn)量測(cè)定后，從每組中各取9份樣品，塊莖經(jīng)自來(lái)水沖洗后，再用超純水洗凈，隨后去皮、切片，裝于網(wǎng)袋中烘干至恒重，粉碎研磨后過(guò)100目篩裝袋保存（蔡娜，2019），送至云南通標(biāo)檢測(cè)有限公司進(jìn)行Cr含量檢測(cè)，檢測(cè)方法為GB 5009.26—2016《食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) 食品中多元素的測(cè)定》（第一法）。

1. 3. 3 光合參數(shù)測(cè)定 施加4次褪黑素后，分別于第7和21 d在每組中隨機(jī)取9片植株葉片進(jìn)行測(cè)定，每片葉片測(cè)定3次，取平均值。參照黃晴（2019）的方法，采用Li-6800便攜式光合儀測(cè)定馬鈴薯的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（C）i等參數(shù)。

1. 3. 4 馬鈴薯產(chǎn)量測(cè)定 栽培至馬鈴薯麗薯6號(hào)生長(zhǎng)期末（100～110 d）時(shí)收獲并記錄其產(chǎn)量。將每盆中的馬鈴薯塊莖挖出并洗凈進(jìn)行拍照和記錄，分別將每組馬鈴薯塊莖放置在電子稱上稱重并計(jì)數(shù)。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析和配對(duì)樣本t檢驗(yàn)分析，利用Excel 2019繪制柱狀圖，GraphPad Prism v10.0.3繪制箱線圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 外源褪黑素對(duì)Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)葉片中褪黑素含量的影響

由圖1可知，褪黑素施加后第7 d，6個(gè)處理組馬鈴薯麗薯6號(hào)的葉片褪黑素含量差異明顯，其中未施加褪黑素的CK組和Cr組葉片褪黑素含量較低，施加褪黑素的MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組葉片褪黑素含量較Cr組分別顯著增加35.5%、111.2%、84.2%和48.5%（Plt;0.05，下同）；褪黑素施加后第21 d，MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組葉片褪黑素含量較Cr組分別顯著增加83.5%、45.1%、47.8%和37.0%。21 d與7 d進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)6個(gè)處理組的馬鈴薯葉片褪黑素含量均有所提高，CK組、Cr組、MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組分別增加48.2%、50.4%、103.8%、3.3%、20.7%和38.8%。對(duì)于澆灌褪黑素的MT1組、Cr+MT1組和噴施褪黑素的MT2組、Cr+MT2組，在第7 d，MT2組葉片褪黑素含量較MT1組顯著增加55.9%，而Cr+MT1組較Cr+MT2組顯著增加24.0%；在第21 d，MT1組葉片褪黑素含量較MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組分別顯著增加26.5%、24.2%和33.9%?？傮w而言，施加褪黑素后第7 d至第21 d，非Cr脅迫下的MT1組和MT2組馬鈴薯葉片中褪黑素含量均值增加42.6%；Cr脅迫下的Cr+MT1組和Cr+MT2組馬鈴薯葉片中褪黑素含量均值增加28.7%。表明施加褪黑素可使馬鈴薯麗薯6號(hào)葉片褪黑素含量顯著升高，褪黑素含量隨著時(shí)間延長(zhǎng)而增加，2種施加褪黑素方式的作用存在差異，澆灌效果優(yōu)于噴施。

2. 2 外源褪黑素對(duì)Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)葉片的影響

從圖2可看出，施加褪黑素前，馬鈴薯麗薯6號(hào)在Cr脅迫下的Cr組、Cr+MT1組和Cr+MT2組長(zhǎng)出的幼苗葉片較其余處理組小；施加褪黑素后第7 d，未施加褪黑素的Cr組出現(xiàn)葉片發(fā)黃現(xiàn)象，直至21 d，Cr組葉片持續(xù)發(fā)黃甚至出現(xiàn)萎蔫，而施加褪黑素的MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組葉片均較Cr組長(zhǎng)勢(shì)好。因此，Cr脅迫可導(dǎo)致馬鈴薯麗薯6號(hào)產(chǎn)生明顯萎蔫表型，而外源褪黑素可增加麗薯6號(hào)的Cr耐受，葉片更綠。

2. 3 外源褪黑素對(duì)Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)葉片中Cr含量的影響

由圖3可知，從植株葉片Cr含量變化來(lái)看，施加褪黑素后第7 d，與CK組相比，其余5個(gè)處理組葉片均含有較高的Cr，施加褪黑素的MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組葉片Cr含量較Cr組分別增加35.9%、84.8%和98.1%，因此推測(cè)外源褪黑素能促進(jìn)馬鈴薯對(duì)土壤中Cr的吸收；施加褪黑素后第21 d，Cr組葉片Cr含量最高，MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組Cr含量較Cr組分別減少49.0%、10.8%、35.3%和27.6%。施加褪黑素后第7 d至第21 d，非Cr脅迫下的MT1組和MT2組馬鈴薯葉片中Cr含量均值下降7.0%；Cr脅迫下的Cr+MT1組和Cr+MT2組馬鈴薯葉片中Cr含量均值下降48.5%。結(jié)合性狀特點(diǎn)，說(shuō)明褪黑素在施加早期能提高馬鈴薯麗薯6號(hào)Cr吸收，施加后期通過(guò)增加植物的脅迫耐受性而降低Cr的持續(xù)吸收，或馬鈴薯內(nèi)存在Cr排出機(jī)制，褪黑素施加后期能促進(jìn)此機(jī)制。

2. 4 外源褪黑素對(duì)Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)塊莖中Cr含量的影響

對(duì)馬鈴薯麗薯6號(hào)塊莖中Cr含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Cr組、MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組塊莖中Cr含量均高于CK組，但各處理組間均無(wú)顯著差異（Pgt;0.05，下同）（圖4）。說(shuō)明Cr脅迫對(duì)馬鈴薯麗薯6號(hào)塊莖中的Cr積累無(wú)顯著影響，是否施加外源褪黑素對(duì)麗薯6號(hào)塊莖中Cr含量變化無(wú)明顯作用。

2. 5 外源褪黑素對(duì)Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)葉片光合參數(shù)的影響

由圖5可知，與葉片Cr含量最低的CK組相比，其余5個(gè)處理組在施加褪黑素后第7和21 d的葉片Tr、Pn和Gs均顯著下降；對(duì)于Ci，第7 d僅有Cr+MT2組顯著上升，第21 d時(shí)，Cr組、MT2組和Cr+MT2組顯著上升。施加褪黑素后第7 d，葉片Cr含量最高的Cr+MT2組Tr、Pn和Gs最低，Ci最高；第21 d，葉片Cr含量最高的Cr組Tr、Pn和Gs最低，Ci最高。因此，Cr含量高的植株Tr、Pn和Gs較低，Ci較高，Cr脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯麗薯6號(hào)的光合速率下降。與Cr組相比，第21 d的MT1組、MT2組和Cr+MT1組Tr分別增加62.7%、16.2%和28.2%，而Cr+MT2組的Tr減少1.2%；MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組的Pn分別增加10.9、3.3、10.3和3.0倍，Gs分別增加72.4%、25.4%、37.6%和5.6%，Ci分別減少9.8%、3.3%、11.7%和4.9%。總體而言，與Cr組相比，施加褪黑素的4個(gè)處理組Pn均值在第7 d時(shí)減少27.2%，第21 d時(shí)增加9.3倍，在第7和21 d時(shí)Gs均值分別增加7.1%和35.2%，Tr均值分別增加4.0%和26.5%，而Ci均值在第7 d時(shí)增加17.2%，第21 d時(shí)減少7.4%。此外，第21 d與7 d進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)6個(gè)處理組馬鈴薯麗薯6號(hào)的Tr、Pn和Gs均有所降低；除CK組外，其余5個(gè)處理組Ci均有所升高。說(shuō)明施加褪黑素能持續(xù)提高馬鈴薯的光合速率，增加固碳量。

2. 6 外源褪黑素對(duì)Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)產(chǎn)量的影響

外源褪黑素對(duì)Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)光合速率的影響可體現(xiàn)在其產(chǎn)量上，Cr組收獲的馬鈴薯塊莖平均質(zhì)量和每盆馬鈴薯的平均個(gè)數(shù)均低于其他5個(gè)處理組，Cr組的馬鈴薯質(zhì)量最小，MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組較Cr組分別增加1.40、3.51、3.05和1.77倍；在數(shù)量方面，CK組、MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組較Cr組顯著上升，分別增加100.0%、116.7%、150.0%、83.3%和116.7%，噴施效果優(yōu)于澆灌（圖6）。總體而言，與Cr組相比，施加褪黑素的MT1組、MT2組、Cr+MT1組和Cr+MT2組在收獲時(shí)馬鈴薯塊莖質(zhì)量均值增加2.4倍，個(gè)數(shù)均值增加1.2倍。表明Cr脅迫會(huì)顯著降低馬鈴薯產(chǎn)量，而施加褪黑素能顯著抵消Cr脅迫對(duì)植物產(chǎn)量的損失。

2. 7 外源褪黑素處理前后土壤中Cr含量的變化

從上述結(jié)果可看出，Cr脅迫條件下，施加褪黑素后，馬鈴薯麗薯6號(hào)葉片中Cr含量顯著增加。為進(jìn)一步驗(yàn)證Cr吸收效果，通過(guò)土壤Cr含量分析（圖7）發(fā)現(xiàn)，非Cr脅迫下，施加褪黑素后第21 d MT1組和MT2組土壤中Cr含量較施加褪黑素前分別下降16.7%和16.2%，高于CK組的下降率（2.0%）；Cr脅迫下，施加褪黑素后第21 d Cr+MT1組和Cr+MT2組土壤中Cr含量較施加褪黑素前分別下降12.9%和11.6%，高于Cr組的下降率（3.3%）。施加褪黑素后第21 d與第7 d相比，非Cr脅迫下，MT1組和MT2組土壤中Cr含量均值減少10.1%；Cr脅迫下，Cr+MT1組和Cr+MT2組土壤中Cr含量均值減少6.4%。表明褪黑素處理能有效提高馬鈴薯對(duì)Cr的吸附，并降低土壤中Cr含量。

3 討論

云南省西北部耕作土壤主要為紅土或河流沖積土，重金屬元素背景值偏高，超過(guò)篩選值現(xiàn)象普遍存在（和淑娟等，2022）；利用超富集植物特別是作物，在不顯著影響品質(zhì)和產(chǎn)量的背景下對(duì)土壤改良是重要手段（Demirevska-Kepova et al.，2004；王賽怡等，2023）。劉長(zhǎng)風(fēng)等（2022）發(fā)現(xiàn)高濃度的Cr6+能導(dǎo)致葉綠素合成受阻，影響植物光合作用。楊昕悅等（2023）發(fā)現(xiàn)高濃度的Cr能使油桐幼苗光合作用明顯減弱、生長(zhǎng)量與物質(zhì)積累量減少。本研究也發(fā)現(xiàn)，Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)光合速率和干物質(zhì)積累顯著下降。不少研究發(fā)現(xiàn)，施加褪黑素后，植物組織內(nèi)褪黑素含量增高的機(jī)制可能是外源褪黑素處理提高了內(nèi)源褪黑素合成相關(guān)酶［酪氨酸脫羧酶（TDC）、色氨-5-羥化酶（T5H）、5-羥色胺N-乙酰轉(zhuǎn)移酶（SNAcT）和乙酰血清素O-甲基轉(zhuǎn)移酶（ASMT）］的活性從而促進(jìn)內(nèi)源褪黑素積累，外源褪黑素提高組織中的5-羥色胺含量，緩解光系統(tǒng)活性的抑制程度，促進(jìn)褪黑素在植株各器官中的代謝和分配，氨基酸通過(guò)上調(diào)褪黑素合成基因的表達(dá)以提高組織內(nèi)源褪黑素含量（于力等，2018；郝文茁，2022；田鵬，2022；張雪蓮等，2023）。本研究中，Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)葉片褪黑素含量持續(xù)增加，說(shuō)明褪黑素在馬鈴薯抗重金屬脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要作用；褪黑素處理較長(zhǎng)時(shí)間后馬鈴薯葉片中Cr的積累量有所降低，可能與植物的解毒作用有關(guān)，管文杰（2022）向Cd脅迫下的龍葵施加褪黑素后，龍葵體內(nèi)Cd積累量降低，但與對(duì)照相比其體內(nèi)Cd含量仍顯著提高。部分研究也得出施加適宜濃度的褪黑素能降低植物體內(nèi)重金屬積累量的結(jié)論，其機(jī)制可能與土壤中重金屬的化學(xué)形態(tài)、土壤酶活性及植物體內(nèi)與重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的基因轉(zhuǎn)錄水平有關(guān)（黃佳璟等，2017；黃科文等，2019）。此外，本研究比較噴施和澆灌2種方式向馬鈴薯麗薯6號(hào)施加褪黑素后的各參數(shù)，發(fā)現(xiàn)在Cr脅迫下施加褪黑素7和21 d后，澆灌組葉片褪黑素含量均較噴施組有所提高，說(shuō)明澆灌更有利于馬鈴薯對(duì)褪黑素的吸收，可能是由于澆灌下植株從根吸收褪黑素，而噴施是從葉片氣孔吸收，吸收效果較差。因此，相同時(shí)間內(nèi)澆灌組葉片所含的褪黑素更多，在土壤中Cr的吸收及提高馬鈴薯光合作用方面，其作用也稍大于噴施但差異不顯著。結(jié)合施用成本考慮，相同的種植面積下，澆灌方式成本明顯高于噴施，因此在實(shí)際生產(chǎn)運(yùn)用中，噴施是一種在馬鈴薯上更適宜的褪黑素施加方式。

關(guān)于重金屬脅迫下施加褪黑素后植物體內(nèi)過(guò)量吸附重金屬的研究較少。馬鈴薯葉片吸收的Cr不能被植株直接降解，因而后期葉片中Cr含量下降的可能原因有：一是Cr被轉(zhuǎn)運(yùn)到馬鈴薯的其他器官繼續(xù)儲(chǔ)存；二是Cr被轉(zhuǎn)運(yùn)到根部后再回到土壤，或是隨著葉片的蒸騰作用進(jìn)一步散失到大氣。Cr6+較Cr3+更易穿透生物膜，在細(xì)胞內(nèi)可被還原為Cr3+（徐汝悅等，2023）。因此，若Cr被吸收后繼續(xù)儲(chǔ)存于馬鈴薯體內(nèi)，能從毒性強(qiáng)的Cr6+還原為毒性弱的Cr3+，減輕Cr6+對(duì)馬鈴薯的毒害；即使后續(xù)Cr3+被馬鈴薯排出體外，仍能有效降低環(huán)境中Cr6+的危害。本研究從土壤及塊莖中Cr含量的變化來(lái)看，Cr6+回到土壤的可能性不大，后續(xù)研究將進(jìn)一步追蹤C(jī)r在葉片中減少的原因和去向。根據(jù)本研究結(jié)果，葉片是馬鈴薯Cr吸附重要場(chǎng)所，如麗薯6號(hào)植株一個(gè)生長(zhǎng)周期可長(zhǎng)出平均150片葉片，且每片葉片平均吸附Cr約為0.0006 mg，可推測(cè)褪黑素處理后每植株在一個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)吸收的Cr總量約為0.09 mg。再考慮到播種的數(shù)量和損失率，若每公頃地播種約54000株，由于逆境脅迫及病蟲(chóng)害等造成的損失率為5%，則每公頃地每個(gè)生長(zhǎng)季所吸附的Cr總量將達(dá)4.617 g。此外，根據(jù)GB 2762—2022《食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) 食品中污染物限量》要求，新鮮蔬菜中Cr限量指標(biāo)為0.5 mg/kg，本研究測(cè)定的馬鈴薯塊莖中Cr平均含量為0.05 mg/kg，遠(yuǎn)低于國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)，因而在富含Cr環(huán)境中種植馬鈴薯并不影響食用安全性。上述結(jié)果表明，馬鈴薯麗薯6號(hào)是重要的Cr富集植物，可廣泛用于耕地土壤改良。

大量研究表明，施加褪黑素能通過(guò)提高抗氧化能力、減少重金屬脅迫下膜脂過(guò)氧化以抵抗非生物脅迫和生物脅迫，同時(shí)能提高葉綠素和可溶性蛋白含量以增強(qiáng)光合速率（Fan et al.，2018；Seleiman et al.，2020；Wang et al.，2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，與未施加褪黑素的Cr組相比，施加褪黑素后第21 d，施加褪黑素的4組中除Cr+MT2組的Tr略微降低外，其余各組的Tr、Pn和Gs均增加，Ci均降低，說(shuō)明施加一定濃度的褪黑素能提高重金屬Cr脅迫下的馬鈴薯光合速率，與姚歡等（2019）對(duì)Cd脅迫下大白菜光合作用的研究結(jié)果基本一致。本研究通過(guò)馬鈴薯栽培性狀觀察和結(jié)薯性狀測(cè)量也進(jìn)一步證實(shí)褪黑素有利于提高植株的光合作用，與穆俊祥等（2021）的研究結(jié)果相符。

CO2是溫室效應(yīng)的主要?dú)怏w，農(nóng)田是土壤生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體釋放的重要來(lái)源（Melillo et al.，2002）。光合作用可將大氣中的CO以有機(jī)碳形式固定到2植株中實(shí)現(xiàn)碳匯（張娜等，2015；許逸林，2017）。本研究中，施加褪黑素21 d后，4個(gè)褪黑素處理組的Pn均較Cr組顯著增加，因此可推測(cè)施加褪黑素后馬鈴薯麗薯6號(hào)固碳量呈上升趨勢(shì)。此外，本研究得出Cr組產(chǎn)量最低的結(jié)果，與丁昌峰等（2015）在較高濃度的汞離子脅迫下探究馬鈴薯產(chǎn)量，發(fā)現(xiàn)受汞脅迫的馬鈴薯可食用部位產(chǎn)量有所下降的研究結(jié)果一致。Jiang等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素的應(yīng)用能在提高香米產(chǎn)量的同時(shí)減少其重金屬積累；Qin等（2023）研究表明，外源褪黑素可通過(guò)增強(qiáng)水稻碳代謝的合成轉(zhuǎn)化和氮代謝的吸收利用來(lái)達(dá)到增產(chǎn)目的，本研究得出外源褪黑素能提高Cr脅迫下馬鈴薯光合速率，增加產(chǎn)量的結(jié)果與其一致。但由于試驗(yàn)是在溫室大棚中進(jìn)行，提供了適合馬鈴薯生長(zhǎng)的最佳條件，在實(shí)際種植過(guò)程中土壤質(zhì)地、栽培技術(shù)、肥料施用、田間病害、氣候等均會(huì)影響馬鈴薯產(chǎn)量，因而實(shí)際生產(chǎn)中馬鈴薯的增產(chǎn)量會(huì)與試驗(yàn)數(shù)據(jù)有所差異（郝智勇，2018）。

麗薯6號(hào)為云南省馬鈴薯主栽品種，種植面積常年不低于3.3萬(wàn)ha，具有早熟、高產(chǎn)、廣適性強(qiáng)、鮮食和深加工特性較好等特點(diǎn)。以本研究結(jié)果推測(cè)，合理利用外源褪黑素可使Cr污染土壤種植馬鈴薯的區(qū)域光合作用提高不少于10%，每公頃增產(chǎn)1.5～4.5倍、每株在生育期可吸附土壤中Cr不少于0.09 mg，且每公頃每年多固碳約6105 kg，是一種低成本、綠色環(huán)保的可行措施，有較好的大規(guī)模運(yùn)用前景。

4 結(jié)論

外源褪黑素可持續(xù)提高Cr脅迫下馬鈴薯麗薯6號(hào)對(duì)重金屬Cr的吸附，增強(qiáng)馬鈴薯Cr耐受，提高植株光合速率及生物量合成，有效降低土壤中Cr含量；雖然澆灌方式更有利于馬鈴薯對(duì)褪黑素的吸收，但在實(shí)際生產(chǎn)上噴施方式更節(jié)省成本且作用效果與澆灌方式差異小。合理施用褪黑素可為馬鈴薯增產(chǎn)、土壤生態(tài)修復(fù)及碳匯實(shí)現(xiàn)提供新的解決思路。

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（責(zé)任編輯 羅麗）